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Maria Eduarda de Alencar – Odontologia 2019.2 Desenvolvimento Craniofacial Gastrulação 3° Semana → Formação dos três folhetos embrionários – início da morfogênese; → Aparecimento da linha primitiva; → Formação da notocorda; - No início da 3° semana a linha primitiva surge na extremidade caudal do embrião, como resultado da proliferação e migração das células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário, constituindo o primeiro sinal da gastrulação; - Na extremidade cefálica da linha primitiva surge o nó primitivo, com uma pequena depressão no centro – fosseta primitiva. Ao longo da linha forma- se o sulco primitivo. O aparecimento da linha primitiva permite identificar o eixo embrionário; - Após a formação do sulco, inicia-se a invaginação das células do epiblasto e formam-se os três folhetos germinativos. As células invaginadas deslocam o hipoblasto, que passa a ser chamado de endoderma. As células localizadas entre o epiblasto e o endoderma formam o mesoderma, e aquelas que ainda fazem parte do epiblasto formam o ectoderma; OBS.: Epiblasto (ectoderma) – revestimento – mesoblasto (mesoderma) – tecidos de preenchimento sanguíneo, cartilaginoso, conjuntivo, muscular, ósseo – hipoblasto (endoderma) – revestimento interno e suas g - Células mesenquimais migram cefalicamente do nó e da fosseta primitiva formando um cordão celular mediano – processo notocordal. Esse processo adquire uma luz – canal notocordal – e cresce até alcançar a placa pré-cordal – área de células endodérmicas firmemente aderidas a ectoderma. Essas camadas fundidas formam a membrana bucofaríngea (boca). Caudamente a linha primitiva há uma área circular também de disco bilaminar, a membrana cloacal (ânus); - A notocorda surge pela transformação do bastão celular do processo notocordal: O assoalho do processo notocordal funde-se com o endoderma e degeneram. Ocorre então a proliferação de células notocordais a partir da extremidade cefálica, a placa notocordal se dobra e forma a notocorda; → A notocorda: - Define o eixo do embrião; - Base para formação do esqueleto axial; - Futuro local dos corpos vertebrais. Neurulação - A formação da placa neural é induzida pela notocorda em desenvolvimento; - Por volta do 18° dia, a placa neural sem invagina ao longo do eixo central, formando o sulco neural, com pregas neurais em cada lado; - No fim da terceira semana as pregas neurais começam a aproximar-se e a se fundir formando o tubo neural – primórdio do sistema nervoso central; - O tubo neural logo se separa do ectoderma da superfície, se diferencia e forma a epiderme da pele. A fusão das pregas neurais permanece aberta na extremidade cranial – neuroporo rostral, vai até o 25° dia – e na extremidade caudal – neuroporo caudal, vai até o 27° dia; - Concomitante a esse processo, as células da prega neural migram e formam uma massa entre ectoderma e o tubo neural, a crista neural; OBS.: Derivados da crista neural – tecido conjuntivo e ossos da face e do crânio, arcos faríngeos, gânglios nervosos cranianos, odontoblastos, derme da face e do pescoço, meninges, melanócitos. - Durante a formação da notocorda e do tubo neural, o mesoderma intra-embrionário se divide em: mesoderma paraxial, intermediário e lateral – continuo com o mesoderma extra- embrionário; → Próximo ao fim da terceira semana de gestação: - Mesoderma paraxial diferencia-se e forma os somitos; - Os somitos dão origem a maior parte do esqueleto axial e músculos associados, como a derme da pele adjacente; - No mesoderma lateral forma-se uma cavidade, o celoma intra-embrionário, dividindo mesoderma em somatopleura – mesoderma + ectoderma – e esplancnopleura – mesoderma + endoderma; - No início da 3° semana começa a angiogênese do mesoderma extra-embrionário. O coração e os grandes vasos provêm de células mesenquimais da área cardiogênica; - Durante a 3° semana, os tubos endocárdicos se fundem, originado o tubo cardíaco primitivo; - No fim da 3° semana, o sangue já circula e desenvolve-se o primórdio de uma circulação uteroplacentária. 4° Semana - Nessa semana, ocorrem os dobramentos do embrião no sentido crânio-caudal e no sentido ventral, tornando evidente a extremidade cefálica, representada pela proeminência frontal, que aloja a extremidade do tubo neural; → Cavidade Oral Primitiva: O intestino primitvo se forma e divide-se em três porções: cefálica, média e caudal. Essas porções se comunicam com o saco vitelino e o alantóide. Na extremidade cefálica, a cavidade oral primitiva, ou estomódeo, originada por uma invaginação do ectoderma, é separada do intestino cefálico por uma fina membrana – membrana bucofaríngea – que se forma no 22° dia do desenvolvimento. Logo em seguida, no 27° dia, ocorre a perfuração da membrana, estabelecendo-se a comunicação entre a cavidade oral primitiva e o intestino. Na extremidade caudal, ocorre processo semelhante; - Limites do Estomatódeo: Cefalicamente é a saliência frontonasal, lateralmente os processos maxilares, e caudamente o processo mandibular. Ele é revestido por ectoderma e é quem delimita o eixo de formação da face. Formação do Aparelho Faríngeo - Após a divisão do tubo digestório em três porções, o intestino anterior irá se diferenciar no aparelho faríngeo. Durante o desenvolvimento, o embrião se alarga cefalicamente e se estreita caudalmente; → Constituintes do Aparelho Faríngeo: - Arcos Faríngeos; - Bolsas Faríngeas; - Sulcos Faríngeos; - Membranas Faríngeas; OBS.: Essas estruturas contribuirão para a formação da face e do pescoço. Arcos Faríngeos - Os arcos faríngeos são condensações que formam barras e crescem nas paredes laterais e no piso da faringe; - Iniciam seu desenvolvimento quando as células da crista neural migram para as futuras regiões da cabeça e do pescoço, ainda no início da 4° semana de desenvolvimento. Essas células, de origem ectodérmica, formarão algumas estruturas como a cartilagem de Meckel do primeiro arco; OBS.: A fase de formação da face inicia-se na 4° semana e completa-se entre a 5° e a 8° semana. - Cada arco faríngeo contém uma artéria (arco aórtico) – conflui para a aorta dorsal – uma haste cartilaginosa, um componente muscular e nervos – sensoriais e motores; - Ao todo formam-se 6 pares de arcos faríngeos na lateral da parede da faringe, porém o 5° e o 6° par se tornam rudimentares e se condensam; - Os arcos são separados externamente por sulcos faríngeos – quatro sulcos – e internamente pelas bolsas faríngeas - Cada arco contém mesênquima – tecido conjuntivo embronário – é recoberto externamente por ectoderma e internamente por endoderma. Originalmente, o mesênquima é derivado do mesoderma, durante a terceira semana. Durante a quarta semana, a maior parte do mesênquima é derivada das células da crista neural – origem ectodérmica – que migram para os arcos. A migração das células da crista neural para os arcos e sua diferenciação em ectomesênquima produz as prominências maxilar e mandibular, além de todo o tecido conjuntivo, incluindo a derme (camada da pele) e o músculo liso; → 1° Par de Arcos Faríngeos - Tem dois processos: Mandibular (o maior e formará a mandíbula e a parte escamosa do osso temporal) e o Maxilar (formará a maxila, osso zigomático e uma parte do osso vômer); → 2° Par de Arcos Faríngeos - Arco hióide contribui, juntamente com as partes do terceiro e quarto arcos, para a formação do osso hióide; → Os arcos faríngeos contirbuem extensivamente para formação da face, das cavidades nasais, da boca, da laringe e do pescoço; → Durante a quinta semana, o segundo arco aumenta e recobre o terceiro e o quarto arcos, formando uma depressão ectodérmica, o seio cervical. Ao final da sétima semana, do segundo até o quarto sulco faríngeo e o seio cervical desaparecem, dando ao pescoço um contorno liso; → Derivados das Cartilagens- A extremidade dorsal da cartilagem do 1° arco faríngeo – cartilagem de Meckel – está intimamente relacionada com desenvolvimento da orelha, formando dois ossos da orelha média – martelo e bigorna; - A porção média regride, mas seu pericôndrio forma o ligamento anterior do martelo e o ligamento esfenomandibular; - A extremidade ventral do 1° arco forma o primórdio da mandíbula; - A extremidade dorsal da cartilagem do 2° arco – cartilagem de Reichert – forma o estribo da orelha média e o processo estiloide do osso temporal; - A porção média, entre o processo estiloide e o osso hioide, regride, mas seu pericôndrio forma o ligamento estilo-hioideo; - A extremidade ventral do 2° arco forma o corno menor e a parte superior do corpo do osso hioide; - A cartilagem do 3° arco, localizada na parte ventral, forma o corno maior e a parte inferior do corpo do osso hioide; - As cartilagens do 4° e do 6° arco se fundem e formam as cartilagens laríngeas – com exceção da epiglote; - O 5° arco é rudimentar – quando presente – e não possui derivados; → Derivados dos Músculos - A musculatura do 1° arco forma os músculos da mastigação e outros músculos; - A musculatura do 2° arco forma o estapédio, o estilo-hioideo, o ventre posterior do digástrico, o auricular e os músculos da expressão facial; - A musculatura do 3° arco forma o estilofaríngeo; - A musculatura do 4° arco forma o cricotireóideo, o levantador do véu palatino e os constritores da faringe; - A musculatura do 6° arco forma os músculos intrínsecos da laringe; → Derivados dos Nervos - 1° arco: Nervo trigêmeo; - 2° arco: Nervo facial; - 3° arco: Nervo glossofaríngeo; - 4° e 6° arco: Ramo laríngeo superior do nervo vago e ramo laríngeo recorrente do vago. Bolsas Faríngeas - São projeções entre os arcos formadas pelo endoderma da região faríngea; - Existem quarto bolsas faríngeas bem definidas e uma rudimentar. Elas se posicionam entre os arcos; - O endoderma das bolsas entra em contato com o ectoderma dos sulcos faríngeos, formando membranas – separam as bolsas dos sulcos; → Derivados das Bolsas Faríngeas - 1° par de bolsas: Forma a membrana do tímpano, cavidade do tímpano, antro mastoideo, tuba faringotimpânica (tuba auditiva), trompa de Eustáquio; - 2° par bolsas: Tonsilas palatinas; - 3° par de bolsas: Glândula paratireoide inferior e timo; - 4° par de bolsas: Glândula paratireóide superior. Sulcos Faríngeos - Separam externamente os arcos faríngeos. Existem quatro sulcos faríngeos, mas apenas um par de sulcos contribui para estruturas pós-natais, os outros sulcos ficam no seio cervical e, normalmente, são obliterados junto com ele à medida em que o pescoço se desenvolve; - O 1° par de sulcos persiste como os meatos acústicos externos ou canais auditivos. Desenvolvimento da Tireóide - 1° glândula endócrina a se desenvolver no embrião; - Origem: Se forma a partir de um espessamento endodérmico mediano no assoalho da faringe primitiva, 24 dias após a fecundação; - A tireóide em desenvolvimento desce pelo pescoço e para na porção média; - Por um curto tempo, a glândula fica ligada à língua por um tubo estreito, o ducto tireoglosso – desaparece na 7° semana, persistindo apenas sua abertura proximal como o forame cego; - A princípio, o primórdio da tireoide é oco, depois ela se torna uma massa sólida de células, dividida em lobos, direito e esquerdo, que são ligados pelo istmo da glândula tireoide. Na 7° semana a tireóide já assumiu sua forma definitiva. Desenvolvimento da Língua - O primeiro sinal do desenvolvimento da língua é o tubérculo lingual mediano (broto da língua) – elevação triangular mediana que aparece no assoalho da faringe primitiva perto do final da 4° semana; - Após a formação desse tubérculo lingual mediano, dois tubérculos linguais laterais (brotos linguais distais) se desenvolvem de cada lado; - Os três tubérculos se formam a partir da proliferação do mesênquima nas partes ventromediais do primeiro par de arcos faríngeos; - Os tubérculos laterais aumentam de tamanho e se fundem rapidamente, formando os dois terços anteriores da língua (parte oral). O tubérculo mediano é recoberto pelos outros e não forma uma parte reconhecível da língua adulta; - O terço posterior (parte faríngea) é formado pela cópula e pela eminência hipofaríngea – duas elevações que se desenvolvem caudalmente ao forame cego. À medida que a língua se desenvolve, a cópula é gradualmente recoberta pela eminência hipofaríngea, fazendo com que o terço posterior seja formado pela parte rostral da eminência; - A linha de fusão das partes anterior e posterior é indicada pelo sulco terminal; → Inervação - O 1º arco faríngeo, cujo nervo é o trigêmeo, dá origem ao ramo lingual, responsável pela sensação tátil geral da língua. O 2º arco faríngeo, cujo nervo é o facial, através do ramo corda do tímpano, é responsável pela sensação gustativa. Os 3º e 4º arcos contribuem para as sensações tátil e gustativa da região da base da língua, através dos nervos glossofaríngeo e vago; → Glândulas Salivares - Existem as glândulas salivares maiores – parótida, sublingual e submandibular – e as glândulas salivares menores. Elas surgem da proliferação de células epiteliais (endoderma), algumas irão formar a porção secretora da glândula, outras irão proliferar formando canais. Essas últimas, em determinado momento, sofrerão apoptose para canalizar e formar um ducto por onde sairá a saliva; - Parótida – ácinos serosos – submandibular – ácinos seromucosos – sublingual – ácinos seromucosos. Desenvolvimento da Face - O desenvolvimento da face ocorre principalmente entre a 4° e a 8° semana; - O desenvolvimento da face depende da influência indutiva do prosencéfalo e do rombencéfalo; - Os cinco primórdios da face aparecem no início da quarta semana como proeminências – uma proeminência frontonasal, um par de proeminências maxilares e um par de proeminências mandibulares – em torno do estomodeu – primórdio da boca; - As proeminências são produzidas pela expansão de populações da crista neural que se originam a partir das pregas neurais do mesencéfalo e do rombencéfalo rostral durante a quarta semana; - As proeminências maxilares e mandibulares são derivadas do primeiro par de arcos faríngeos; - A proeminência frontonasal (PFN) circunda a porção ventrolateral do prosencéfalo, que dá origem às vesículas ópticas que formam os olhos; → Limites da face: - A parte frontal da proeminência frontonasal forma a testa, a parte nasal forma o limite rostral do estomodeu e do nariz; - As proeminências maxilares formam os limites laterais do estomodeu; - As proeminências mandibulares constituem o limite caudal do estomodeu; - A mandíbula e o lábio inferior são as primeiras partes da face a se formarem, elas resultam da fusão das extremidades mediais das proeminências mandibulares no plano mediano - Ao final da 4° semana, os placoides nasais, os primórdios do epitélio nasal, se desenvolvem nas partes inferolaterais da PFN. O mesênquima nas margens dos placoides prolifera, produzindo elevações em forma de ferradura, as proeminências nasais mediais e laterais. Como resultado, os placoides nasais ficam nas depressões – fossetas nasais, primórdios das narinas anteriores e das cavidades nasais; - Proeminências Nasais Laterais: Formam as asas do nariz. São separadas das proeminências maxilares pelo sulco nasolacrimal; - Proeminências Nasais Mediais: Formam o septo nasal, o osso etmóide e a placa cribriforme; - No final da 5° semana, os primórdios dos pavilhões auriculares começam a se desenvolver; - No final da 6° semana, cada proeminência maxilar começa a se fundir com a proeminência nasal lateral ao longo da linha do sulco nasolacrimal. Isso estabelece uma continuidade entre a lateral do nariz e a região da bochecha; - Entre a 7° e a 10° semana,as proeminências nasais mediais fundem-se uma com a outra e com as proeminências maxilares e nasais laterais; - Proeminências Mandibulares: Dão origem ao queixo, ao lábio inferior e às regiões inferiores das bochechas; - Proeminências Maxilares: Formam as regiões superiores das bochechas e o lábio superior; - Proeminência Frontonasal: Forma a testa, o dorso e o ápice do nariz. Desenvolvimento das Cavidades Nasais - Conforme a face se desenvolve, os placoides nasais se deprimem formando as fossetas nasais. A proliferação do mesênquima forma as proeminências nasais resultando no aprofundamento das fossetas nasais e da formação dos sacos nasais primitivos. Os sacos nasais são separados da cavidade oral com a nasal. As regiões de continuidade entre as cavidades são as coanas primitivas e há o desenvolvimento de cornetos para elevação das paredes laterais das cavidades nasais. Desenvolvimento do Palato - Começa na 6° semana e só se completa na 12° semana; - O período crítico do desenvolvimento do palato é do final da sexta semana até o início da nona semana. Ele se desenvolve em dois estágios: palato primário e palato secundário; → Palato Primário - O palato primário – processo mediano – começa a se desenvolver no início da sexta semana. Formado pela fusão das proeminências nasais mediais, é uma massa de mesênquima em forma de cunha entre as superfícies internas das proeminências maxilares. Ele representa apenas uma pequena parte do palato duro no adulto – anterior a fossa incisiva; - Forma o aspecto anterior/linha média da maxila, a parte pré-maxilar da maxila; → Palato Secundário - Palato secundário – palato definitivo – é o primórdio das partes dura e mole do palato. Seu desenvolvimento ocorre entre a sétima e a oitava semana de gestação, decorrente de uma fusão medial dos processos palatinos, formadas a partir das proeminências maxilares. Os processos palatinos secundários anteriormente se fundem com o palato primário – intermaxilar – e, ainda, com o septo nasal, que cresce inferiormente. A fusão dos processos que formarão o palato ocorre em torno da 12º semana; → Fenda Labial e Fenda Palatina - As fendas do lábio superior e do palato são as anomalias congênitas craniofaciais mais comuns. Os defeitos são normalmente classificados de acordo com critérios de desenvolvimento, com a fossa incisiva utilizada como um marco de referência; - Essas fendas são especialmente notáveis, pois elas resultam em uma aparência facial anormal e fala com defeito; - Existem dois grupos principais de fendas do lábio e fenda palatina: Anomalias na fenda anterior e anomalias na fenda posterior. Desenvolvimento da Maxila - A maxila desenvolve-se a partir de um centro de ossificação no processo maxilar do 1º Arco faríngeo; - O centro de ossificação aparece no ângulo da divisão do nervo, que vai originar os nervos dentário superior e orbitário inferior. Dessa região, a formação de osso continua posteriormente abaixo da órbita, em direção ao zigoma, e anteriormente, em direção à região incisiva. A ossificação também progride superiormente para formar o processo frontal. Essa deposição óssea forma o canal do nervo infraorbital, que através de uma extensão inferior forma a parede alveolar anterior para os dentes superiores anteriores; - A ossificação também progride para a região dos processos palatinos para formar o palato duro. A parede alveolar medial desenvolve-se da junção do processo palatino, e do corpo da maxila, formando um canal em que se alojam os germes dentários superiores posteriores. Uma cartilagem secundária zigomática ou malar aparece durante o desenvolvimento do arco zigomático, contribuindo para o desenvolvimento da maxila; - Ao nascimento, o processo frontal da maxila está bem demarcado e o corpo da maxila é relativamente pequeno, pois os seios maxilares ainda são rudimentares. Estes iniciam o seu desenvolvimento na 16ª semana de gestação, mas seu crescimento ocorre principalmente após o nascimento. Desenvolvimento da Maxila - A partir da 6ª semana, o processo mandibular contém no seu interior a cartilagem de Meckel, que vai do ouvido médio até a linha medial. Entretanto, as duas barras de cartilagem não se encontram anteriormente na linha medial, sendo separadas por ectomesênquima; - Na 6ª semana, lateralmente à cartilagem, há uma condensação de ectomesênquima, na divisão do nervo alveolar inferior em seus ramos incisivo e mentoniano; - Na 7ª semana, começa a ossificação intramembranosa nessa região, que vai anteriormente até a linha medial e posteriormente até o ponto onde o nervo mandibular divide-se nos seus ramos lingual e alveolar inferior; - A formação do osso da mandíbula ocorre em torno do aspecto lateral da cartilagem. Os centros de ossificação, de cada lado, ficam separados na região da sínfise até o nascimento; - Durante o desenvolvimento, surge um canal onde fica o nervo alveolar inferior e os compartimentos que alojam os germes dentários. Com 10 semanas, a porção intramembranosa já apresenta aspecto de uma mandíbula rudimentar; → Cartilagem de Meckel - A porção mais posterior da cartilagem de Meckel forma os componentes ósseos do ouvido médio, a espinha do esfenóide e o ligamento esfenomandibular; - Da região da língula para a frente, até a divisão do nervo em seus ramos incisivo e mental, a cartilagem de Meckel vai desaparecer completamente; - Na região anterior da cartilagem de Meckel, porém, ocorre ossificação endocondral; - A partir da 10° semana aparecem três cartilagens secundárias: condilar, coronóide e sínfise; → Cartilagem Condilar - Aparece na 10ª semana de desenvolvimento, formando um cone que ocupa o ramo da mandíbula, sendo que rapidamente começa a formação do tecido ósseo por ossificação endocondral. A ossificação endocondral continua até que na 20ª semana somente uma fina camada de cartilagem resta do côndilo. Essa cartilagem propicia o crescimento da região condilar, através de ossificação endocondral até o fim da 2ª década de vida; → Cartilagem Coronóide - Aparece em torno do 4º mês, sendo logo invadida pelo processo de ossificação intramembranosa do ramo da mandíbula, desaparecendo, portanto, bem antes do nascimento; → Sínfise - Nas regiões de sínfise, duas cartilagens, uma de cada lado, aparecem na porção anterior da cartilagem de Meckel. Por um processo de ossificação endocondral, enquanto que o restante da mandíbula se forma por ossificação intramembranosa.
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