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123 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA Unidade III SISTEMA NERVOSO 7 CONCEITO GERAL E FUNCIONAL DA NEUROANATOMIA O sistema nervoso tem uma importante função ligada à adaptação dos seres vivos ao meio ambiente que habitam. Para isso, o desenvolvimento de propriedades de irritabilidade (propriedade de ser sensível a um estímulo), condutibilidade (impulso elétrico conduzido pelas células do tecido nervoso) e contratilidade (movimentos celulares) foram e são essenciais para sua sobrevivência. Para a execução dessas propriedades, o tecido nervoso é constituído pelos neurônios e células gliais. Os neurônios têm funções de receber, processar e enviar informações, além de serem maiores que as células gliais; as células da glia atuam na sustentação, revestimento, isolamento, modulação da atividade neural e defesa do tecido nervoso e localizam‑se entre os neurônios. Iremos compreender desde a origem embriológica do sistema nervoso, suas classificações anatômica e funcional, assim como os aspectos anatomofisiológicos do tecido como um todo. Figura 136 – Funções do sistema nervoso 124 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III 7.1 Embriologia: divisões e organização geral do sistema nervoso Embriologia O tubo neural origina‑se da placa neural, uma área espessada do ectoderma neural na região dorsal média, que surge por volta da terceira semana, induzida pela notocorda e mesoderma paraxial. Figura 137 – Formação do sulco neural e da crista neural em embrião de 20 e 21 dias 125 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA Formação do tubo neural A placa neural muda sua conformação, com elevação das suas bordas laterais (pregas neurais), passando a chamar‑se sulco neural. Da fusão das pregas neurais, forma‑se então o tubo neural. A formação do tubo neural começa em torno do 22º ao 23º dia, induzido pela epiderme da região dorsal e pela notocorda. O tubo neural se fecha primeiramente na região medial do embrião, sendo que as extremidades ainda abertas são denominadas neuroporos. Figura 138 – Desenvolvimento do tubo neural a partir do ectoderma embrionário 126 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III Observação Uma gestante deve fazer o controle pré‑natal, ou seja, antes do nascimento de seu bebê. Um ultrassom pode indicar uma má‑formação do tubo neural, acarretando problemas graves de desenvolvimento fetal. Isso ocorre uma vez a cada mil casos. 7.1.1 Divisões e organização geral do sistema nervoso Divisão anatômica O sistema nervoso central localiza‑se dentro do esqueleto axial (cavidade craniana e canal vertebral) e é formado pelo encéfalo (situado dentro do crânio) e medula espinhal. No encéfalo, inclui‑se o cérebro, o tronco encefálico (mesencéfalo, ponte e bulbo) e o cerebelo. O sistema nervoso periférico encontra‑se fora do esqueleto axial e é constituído pelos nervos (estruturas esbranquiçadas que conectam o sistema nervoso central aos órgãos periféricos). Os nervos podem ser cranianos (quando se comunicam com o encéfalo) ou espinhais (quando se comunicam com a medula espinhal). Além dos nervos, fazem parte do sistema nervoso periférico os gânglios (dilatações dos nervos formados por corpos de neurônios existentes entre o sistema nervoso central e o periférico e próximas às raízes nervosas). Funcionalmente, os gânglios podem ser divididos em gânglios sensitivos e gânglios motores viscerais (pertence ao sistema nervoso visceral). Na porção final dos nervos, encontram‑se as terminações nervosas, que podem ser sensitivas (ou aferentes) ou motoras (ou eferentes). 127 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA Figura 139 – Níveis de organização do sistema nervoso Na figura anterior: (a) diagrama organizacional; (b) órgãos viscerais inervados por fibras sensoriais viscerais e motoras do sistema nervoso autônomo. As setas indicam a direção dos impulsos nervosos. Divisão embriológica Na divisão embriológica, o sistema nervoso central é dividido de acordo com a vesícula cefálica primordial que lhe deu origem: prosencéfalo (origina o telencéfalo e diencéfalo), mesencéfalo e rombencéfalo (forma o metencéfalo e o mielencéfalo). 128 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III 25 diasProsancéfalo Mesencéfalo Metencéfalo Mielencéfalo Rombencéfalo Telencéfalo Diencéfalo Medula primitiva 35 dias 40 dias 50 dias 100 dias Figura 140 – Desenhos esquemáticos do encéfalo primitivo ilustrando as vesículas cefálicas primordiais e seu desenvolvimento A partir do tubo neural, as vesículas primordiais são formadas e destas, vesículas encefálicas secundárias e estruturas adultas darão origem às cavidades neurais do encéfalo adulto. Figura 141 – Desenvolvimento embrionário do sistema nervoso humano Divisão funcional A divisão funcional divide‑se em sistema nervoso da vida de relação, chamado de somático, e sistema nervoso relacionado à vida vegetativa, ou visceral. O sistema nervoso somático da vida de relação é aquele que usa a via aferente para trazer ao sistema nervoso central o que se passa com o meio externo do nosso corpo por meio de receptores periféricos. O componente eferente realiza os movimentos voluntários levando aos músculos estriados esqueléticos o comando dos centros nervosos. Já o sistema nervoso visceral comunica‑se com as vísceras fazendo seu controle e inervação. Através da via visceral, nosso corpo consegue comandar órgãos de forma automática e involuntária, fazendo a manutenção da constância do meio interno. O componente aferente do sistema nervoso visceral, assim como na via somática, também possui receptores que captam informações, mas, neste caso, elas são provenientes das vísceras (visceroceptores). Essas informações são levadas a áreas específicas do sistema nervoso central. O componente eferente leva informações, por meio de impulsos nervosos, dos centros nervosos em direção às vísceras (glândulas, músculos lisos dos órgãos e ao músculo cardíaco). A via eferente do sistema nervoso visceral é subdivida em: sistema 129 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA nervoso autônomo simpático e parassimpático, de acordo com as funções inibitórias e/ou estimulatórias dos centros nervosos aos órgãos‑alvo, que serão estudados com mais detalhes adiante. Figura 142 – Desenho esquemático do sistema nervoso autônomo simpático e parassimpático Divisão com base na segmentação/metameria A divisão do sistema nervoso pode ser segmentar ou suprassegmentar, sendo que a segmentação é evidenciada pela conexão com os nervos. • Sistema nervoso segmentar: compreende todo sistema nervoso periférico, medula espinhal e tronco encefálico. • Sistema nervoso suprassegmentar: compreendido pelo cérebro e cerebelo. Essa divisão refere‑se a evidências funcionais e estruturais entre esses órgãos, como o córtex no sistema nervoso suprassegmentar, uma camada fina e externa de substância cinzenta que reveste a substância branca. No sistema nervoso segmentar, não há córtex e, como na medula, a substância cinzenta é interna em relação à branca. Observação Espinha bífida: defeito do tubo neural na região espinhal, causada por uma divisão dos arcos vertebrais, podendo ou não envolver o tecido neural subjacente. Tem origem multifatorial, estando associada com hipotermia, ácido valpróico e hipervitaminose A. 130 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III 7.1.2 Tecido nervoso: neurônios, sinapses, neuróglia, fibras nervosas O tecido nervoso é formado por dois tipos celulares: os neurônios e as células gliais. As funções de receber e enviar estímulos, que são processados pelo sistemanervoso central, são designadas pelos neurônios; as células gliais também são chamadas de neuróglia e situam‑se entre os neurônios, tendo funções de sustentação, revestimento, isolamento, modulação da atividade neuronal e defesa. Observação A punção lombar pode ser realizada sem lesão medular no nível da cauda equina, já que nesse espaço só são encontrados feixes de raízes nervosas. Neurônios Os neurônios são células que não se multiplicam após a diferenciação. Ainda estuda‑se a capacidade de regeneração deles. Uma vez danificados por efeitos de agentes tóxicos, morte natural, doenças etc, jamais serão substituídos. Cada vez mais, estuda‑se a possibilidade de os neurônios terem capacidade regenerativa, e hoje, sabe‑se que, no bulbo olfatório e no hipocampo, são gerados novos neurônios diariamente em grande número em pessoas adultas. As células neuronais têm a capacidade de comunicar‑se com outros neurônios por meio de uma diferença do potencial de suas membranas. A comunicação entre neurônios recebe o nome de sinapse nervosa e é mediada por sinalizadores conhecidos como neurotransmissores que permitem a condução dos impulsos nervosos. Essa comunicação elétrica ocorre porque os neurônios são excitáveis e respondem a um estímulo através de três porções de sua estrutura celular: corpo celular, dendritos (do grego dédron = árvores) e axônio (do grego áxon = eixo). 131 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA Figura 143 A figura anterior representa um desenho esquemático de um neurônio‑motor evidenciando o corpo celular, dendritos e axônio. O axônio é formado ao seu redor pela bainha de mielina (células de Schwann) que, após se ramificar, termina em placas motoras nas fibras musculares esqueléticas O corpo do neurônio contém núcleo, citoplasma e as mesmas organelas encontradas em uma célula eucarionte animal. O citoplasma do corpo celular recebe o nome de pericário. Estruturas basófilas (grumos) encontrados no pericário são chamadas de corpúsculo de Nissl ou substância cromidial. Os neurônios possuem um citoesqueleto composto por microtúbulos, microfilamentos de actina e microfilamentos intermediários (mais conhecidos como neurofilamentos). No corpo do neurônio, são sintetizadas todas as proteínas neuronais, assim como a degradação e renovação dos constituintes celulares. Como nos dendritos, no corpo celular, ocorre a recepção dos estímulos por meio de contato sináptico. Dendritos são várias e pequenas ramificações que se projetam do corpo celular, e funcionam como “galhos de árvores”, para captar sinais elétricos e retransmiti‑los através do axônio. Apresentam as mesmas organelas do pericário e são especializados em receber estímulos que são traduzidos em alterações do potencial de repouso da membrana dos neurônios. Este potencial propaga‑se em direção ao corpo do neurônio que continua sua transmissão ao axônio. 132 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III Os axônios conduzem o impulso nervoso do corpo do neurônio até outro neurônio. A condução também pode terminar em um órgão efetor, como músculo ou glândulas. Os axônios são envolvidos por uma bainha de mielina compostas por células de Schwann (envoltórios contendo material lipídico) ou por oligodendrócitos (descrito com mais detalhes adiante). Essas células aumentam a velocidade de condução do impulso nervoso pelo axônio, tornando‑os mais rápidos. Os axônios podem ter vários tamanhos, dependendo da espécie e localização, podendo ter poucos milímetros a um metro de comprimento, como o neurônio de inervação, que parte da medula aos músculos do pé. Geralmente, os neurônios emitem ramificações pelos axônios que sofrem arborização terminal, que fazem contato com outros neurônios ou órgãos efetuadores. Também, alguns neurônios têm a capacidade de serem secretores e seus axônios terminam em capilares sanguíneos que recebem o polipeptídeo gerado por esses neurônios. São conhecidos como neurossecretores e são encontrados no hipotálamo. 7.2 Sinapses nervosas Os neurônios entram em contato com outros neurônios transportando informações através da sinapse nervosa. Essa comunicação ocorre entre regiões do sistema nervoso central e o periférico, podendo também relacionar‑se e controlar as funções de células não neuronais ou efetuadoras, como as células musculares (esqueléticas, cardíacas ou lisas) e as secretoras (glândulas). Existem dois tipos de sinapses: sinapses elétricas e sinapses químicas. Figura 144 – Imagens de sinapses interneuronais 133 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA Na figura anterior: (a) sinapses axodendríticas, axossomáticas e axoaxônicas; (b) microscopia eletrônica de varredura mostrando fibras de entrada em sinapses axossomáticas (4.000x). 7.2.1 Sinapses elétricas Nas sinapses elétricas, os neurônios entram em contato entre si através de uma interação de canais iônicos, estabelecendo uma comunicação entre neurônios. Há a passagem de pequenas moléculas como íons de um citoplasma para outro citoplasma das células. Essas junções são chamadas de junções comunicantes e são utilizadas para organizar a atividade de grupos de células de tecidos epiteliais, muscular liso e cardíaco. Essa comunicação é bidirecional, ou seja, se faz nos dois sentidos (dendritos/ corpo do neurônio/axônio e axônio/corpo do neurônio/dendritos). 7.2.2 Sinapse química As sinapses representam a maioria das sinapses interneuronais e neuroefetoras. Na sinapse química, a comunicação entre as células ocorre com a liberação de uma substância química denominada neurotransmissores. Exemplos de neurotransmissores: acetilcolina, glicina, glutamato, aspartato, ácido‑amino‑butírico (GABA), dopamina, noradrenalina, adrenalina, histamina, substância P, endorfina e encefalina. As sinapses químicas apresentam como característica a polarização da membrana, elemento pré‑sináptico, neurotransmissor, elemento pós‑sináptico e uma fenda sináptica que separa as membranas sinápticas. Os neurotransmissores são armazenados em vesículas sinápticas formando vesículas agranulares, granulares pequenas e granulares grandes e opacas. As vesículas são produzidas pelo pericárdio e nas terminações axônicas por brotamento do retículo endoplasmático liso e são eliminadas por exocitose (figura a seguir). Figura 145 – Sinapse química em resposta à despolarização 134 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III As sinapses entre neurônios são chamadas de sinapses químicas interneuronais e podem ser axodendríticas, axossomáticas (somáticas = pericário), axoaxônicas, dendrodendríticas, dendrossomáticas, somatossomáticas, somatodendríticas e somatoaxônicas. Nas sinapses em que o elemento pré‑sináptico é o axônio, o contato interneuronal é feito por dilatações ao longo de toda arborização terminal, que são chamadas botões sinápticos de passagem. A membrana pós‑sináptica tem receptores específicos formados por proteínas integrais para os neurotransmissores. A transmissão sináptica é resultado da junção do neurotransmissor com seu receptor na membrana pós‑sináptica. Cerca de 1.000‑10.000 contatos sinápticos podem ocorrer entre os neurônios. Já as sinapses químicas neuroefetoras, também chamadas de junções neuroefetoras, são formadas por axônios dos nervos periféricos e uma célula efetuadora não neuronal. A junção pode ser neuroefetora somática (com uma célula muscular) ou neuroefetora visceral (com células musculares lisas, células musculares estriadas cardíacas ou glândulas). A junção neuroefetora somática ocorre pelas placas motoras, em que o elemento pré‑sináptico é a terminação axônica do neurônio motor somático. Esse neurônio tem seu corpo na coluna anterior da medula espinhal ou no tronco encefálico. Já nas junções neuroefetoras viscerais, o contato entre as terminações nervosasé dos neurônios do sistema nervoso autônomo simpático e parassimpático. O corpo celular desses neurônios localiza‑se nos gânglios autonômicos. Durante a transmissão do impulso nervoso, a membrana do elemento pré‑sináptico sofre uma alteração de potencial de membrana, que tem por finalidade abrir os canais de cálcio, permitindo sua entrada no neurônio. A maior concentração de cálcio no interior do elemento pré‑sináptico resulta na fusão de vesículas sinápticas com a membrana pré‑sináptica, ocorrendo liberação do neurotransmissor na fenda sináptica. Os neurotransmissores atingem os receptores da membrana do elemento pós‑sináptico. Os movimentos iônicos agem a favor de um gradiente de concentração (Na+, Cl‑, K+) e modificam o potencial de membrana, causando uma despolarização (entrada Na+), hiperpolarização (entrada de Cl–: aumento de cargas negativas do lado de dentro; ou saída de K+: aumento de cargas positivas do lado de fora). O cone de implantação do axônio é a região integradora desses potenciais que são graduáveis pós‑sinápticos excitatórios e/ou inibitórios, devendo eles serem somados ou integrados. Se, na região integradora, chegar uma voltagem de excitabilidade do neurônio (por exemplo, uma despolarização de 15mV), é gerado um potencial de ação. 135 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA Figura 146 – Mecanismos dos canais iônicos A mudança de carga elétrica da membrana dos neurônios (diferença de potencial de membrana) é necessária para a condução do impulso nervoso entre os neurônios. Figura 147 – Alteração do potencial de membrana dos neurônios 136 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III Na figura anterior, a difusão de K+ para o exterior da célula, através dos canais de vazamento, é fortemente promovida por seu gradiente de concentração. Pela mesma razão, o Na+ também é fortemente atraído para o interior celular, mas a passagem é menor devido à quase inexistência de canais de vazamento para o NA+. A difusão resultante de cargas positivas para fora (K+) gera o estado de relativa negatividade na face interna da membrana (‑70mV). Por meio de um voltímetro, é possível medir o potencial de membrana de um neurônio. Um microelétrodo dentro do neurônio capta a diferença em milivolts em relação ao eletrodo de referência. Figura 148 – Potencial de membrana medido por um eletrodo dentro da célula Na figura anterior, a diferença de potencial entre este eletrodo e o eletrodo de referência fora da célula é aproximadamente‑70mV (interior negativo). Observação A sinapse elétrica é aproximadamente 1.000 vezes mais rápida que a sinapse química. 7.2.3 Neuróglia As células da glia, neuróglia ou gliócitos são do tecido nervoso central e periférico, encontradas entre os neurônios e presentes em maior número que eles. No sistema nervoso central, as células da glia são classificadas em: astrócitos e oligodendrócitos (macróglia) e microgliócitos (micróglia). Os astrócitos (nome devido à semelhança com as estrelas) controlam os níveis de potássio extraneuronal, são o principal sítio de armazenamento de glicogênio do sistema nervoso central e também 137 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA auxiliam na fagocitose de botões sinápticos em casos de degeneração axônica. Após injúrias, sofrem mitoses e aumentam sua quantidade nas áreas lesionadas. As células são caracterizadas por inúmeros prolongamentos, sendo identificados dois tipos: astrócitos protoplasmáticos (prolongamentos mais espessos e curtos), localizados na substância cinzenta, e astrócitos fibrosos (prolongamentos finos e longos), na substância branca. Os oligodendrócitos apresentam poucos prolongamentos e são menores que os astrócitos. São responsáveis pela formação da bainha de mielina no sistema nervoso central. Existem dois tipos de oligodendrócitos classificados de acordo com sua localização: o oligodendrócito satélite (ou perineuronal), encontrado no pericário ou nos dendritos; e o oligodendrócito fascicular, encontrado nas fibras nervosas. Os microgliócitos são células com poucos prolongamentos, pequenas, alongadas, encontradas tanto na substância branca como na cinzenta, que apresentam funções fagocíticas, removendo restos de células mortas e micro‑organismos invasores. Evidências sugerem a origem dos microgliócitos monócitos. Em casos de inflamação, essas células são mais numerosas devido ao suporte sanguíneo que fornece monócitos (são os microgliócitos reativos que podem conter vacúolos digestivos). As células ependimárias fazem o revestimento epitelial simples das paredes dos ventrículos cerebrais, do aqueduto cerebral e do canal central da medula. Apresentam microvilosidades e são ciliadas. Também formam os plexos coroides nos ventrículos cerebrais, que são responsáveis pela produção do líquido cerebrospinal. No sistema nervoso periférico, a neuroglia é formada pelas células satélites ou anfícitos, localizadas nos pericários dos neurônios dos gânglios sensitivos do sistema nervoso autônomo, e pelas células de Schwann, que envolvem os axônios formando envoltórios chamados bainha de mielina e o neurilema. Em casos de lesões nos nervos, as células de Schwann realizam o papel de regeneração da fibra nervosa. 138 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III Figura 149 – Células da glia (a‑d) Na figura anterior, estão os tipos de neuroglia encontrados no sistema nervoso central. Em (d), prolongamento de oligodendrócito que forma a bainha de mielina em torno das fibras nervosas do sistema nervoso central; em (e), a relação das células de Schwann e células satélites de um neurônio sensorial no sistema nervoso periférico. Observação As células da glia participam do processo de comunicação celular no sistema nervoso central. Tal observação, feita no final do século passado, impulsionou o estudo desse grupo de células nervosas. 7.2.4 Fibras nervosas As fibras nervosas são formadas pelo axônio e sua bainha de mielina quando presente. A bainha de mielina age como um isolante elétrico e forma as fibras nervosas mielínicas. Axônios sem bainha de mielina são classificados como fibras nervosas amielínicas. Os dois tipos ocorrem no sistema nervoso central e periférico, sendo que no central, a bainha de mielina é formada por oligodendrócitos, e no periférico, pelas células de Schwann. 139 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA Figura 150 – Relação de células de Schwann com os axônios do sistema nervoso periférico (a‑c). Mielinização de uma fibra nervosa (axônio) (d). Eletrofotomicrografia de uma secção transversal de axônio mielinizado O sistema nervoso é formado por substância branca e substância cinzenta. Trata‑se de uma classificação macroscópica no qual a substância branca contém basicamente fibras nervosas mielínicas e 140 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III neuróglia, ao passo que a substância cinzenta possui corpos de neurônios, fibras amielínicas e neuróglia. No sistema nervoso central, as fibras nervosas estão concentradas em tractos ou fascículos, e no sistema nervoso periférico, estão agrupados em feixes formando os nervos. Figura 151 – Estruturas encontradas no nervo Na figura anterior: em (a), microscopia eletrônica de varredura de uma secção transversal de um segmento de um nervo (500x); em (b), vista tridimensional de um segmento de um nervo mostrando os envoltórios de tecido conjuntivo. No sistema nervoso periférico, os axônios motores e a maioria dos sensitivos dos nervos são constituídos por duas bainhas: a mielina e o neurilema. Essas bainhas são formadas pelas células de Schwann, que circundam todo o axônio em intervalos ao longo de sua extensão. Esses intervalos são chamadosde nódulos de Ranvier, e os segmentos entre esses nódulos são denominados internódulos, compreendendo a região ocupada por uma célula de Schwann. 141 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA Figura 152 – Células de Schwann formando a bainha de mielina em torno do axônio Já no sistema nervoso central, os oligodendrócitos, por meio de seus prolongamentos, formam a bainha de mielina. A principal função da bainha de mielina é permitir a condução do impulso nervoso de forma mais rápida, saltatória, utilizando‑se do potencial de ação. Figura 153 – Condução do impulso nervoso de forma saltatória em um axônio mielinizado Na figura anterior, nas fibras nervosas mielinizadas, as correntes locais (setas pretas finas) dão origem ao potencial de ação propagado (seta rosa e vermelha), que parece pular de nó em nó. As fibras nervosas amielínicas são impedidas de fazer a transmissão dos impulsos nervosos de forma saltatória pela ausência da mielina. Os canais de sódio e potássio não se distanciam, e a condução do impulso é feita mais lentamente. São encontradas no sistema nervoso periférico, nas fibras pós‑ganglionares do sistema nervoso autônomo e em algumas fibras sensitivas muito finas que são envolvidas por neurilema (células de Schwann), mas sem a formação de mielina. Danos à bainha de mielina causam interferência na comunicação entre o cérebro, medula espinhal e outras áreas do seu corpo. Essa condição pode resultar na deterioração dos próprios nervos em um processo irreversível, causando a doença chamada esclerose múltipla. Ao longo do tempo, a degeneração da mielina provocada pela doença vai causando lesões no cérebro, que podem levar à atrofia ou perda de massa cerebral. 142 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III Os nervos são formados por fibras nervosas envolvidas por tecido conjuntivo (fibras colágenas) e são divididos em nervos espinhais e cranianos (descrito com detalhes adiante). Grandes nervos (nervo isquiático, mediano, radial etc.) são mielínicos e apresentam um envoltório de tecido conjuntivo chamado epineuro. As fibras nervosas se localizam em seu interior e formam fascículos delimitados pelo perineuro. Dentro de cada fascículo, fibras colágenas delicadas formam o endoneuro, que envolve cada fibra nervosa. Os axônios possuem a capacidade de regeneração devido ao suporte fornecido pelas células de Schwann e macrófagos. Figura 154 – Regeneração de uma fibra nervosa em um nervo periférico 143 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA Na figura anterior: (a) fragmentação do axônio no local da lesão; (b) macrófagos destroem o axônio distal à lesão; (c) filamentos axonais crescem através de um tubo formado por células de Schwann; (d) axônio regenerado e formação de uma nova bainha de mielina. 8 CONCEITO E DESCRIÇÃO DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL O sistema nervoso central é responsável por receber e processar informações. É formado pelo encéfalo e medula espinal e protegidos pelo crânio e coluna vertebral. O encéfalo é subdividido em cérebro, tronco encefálico e cerebelo. Medula espinal A medula espinal é o centro dos arcos reflexos. Encontra‑se organizada em segmentos (região cervical, lombar, sacral, caudal, raiz dorsal e ventral). É uma estrutura subordinada ao cérebro que pode agir independente dele. Cérebro O cérebro é um órgão capaz de armazenar informações e é considerado o centro da inteligência e do aprendizado. Está relacionado com a maioria das funções do organismo, como a recepção de informações visuais e movimentos do corpo que requerem coordenação de grande número de partes do corpo. Ele tem uma superfície cheia de sulcos e giros cerebrais e é dividido em dois hemisférios cerebrais: direito e esquerdo. O cérebro encontra‑se protegido pelas meninges: pia‑máter, dura‑máter e aracnoide. Tronco encefálico O tronco encefálico é composto por mesencéfalo, ponte e bulbo raquidiano. O mesencéfalo está localizado ao lado do tálamo e hipotálamo e é responsável pelos reflexos visuais e auditivos. A ponte é o centro de retransmissão de impulsos e se constitui de fibras nervosas que se unem ao cerebelo e ao córtex cerebral. O bulbo raquidiano, também chamado de medula oblonga, é constituído de importantes regiões que controlam as funções vitais, como ritmo cardíaco, vasoconstrição, respiração etc. Cerebelo O cerebelo é responsável pelo controle motor e pesquisas recentes sugerem a atribuição de funções na coordenação sensorial, além do controle motor. Lembrete A esclerose múltipla é uma doença autoimune que afeta o cérebro e medula espinhal e degenera a bainha de mielina nos nervos. Pessoas com casos graves de esclerose múltipla podem perder a capacidade de andar ou falar. 144 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III 8.1 Meninges e líquor As meninges são membranas formadas por tecido conjuntivo que envolvem o sistema nervoso. São divididas em: dura‑máter, aracnoide e pia‑máter. A aracnoide e pia‑máter são formadas por um só folheto embrionário, sendo, por isso, classificadas no grupo das leptomeninges (membranas finas). Já a dura‑máter é classificada no grupo das paquimeninges, ou membranas espessas. As meninges têm um papel importante na proteção do sistema nervoso central. Sua infecção pode causar a meningite, e tumores podem se desenvolver nas meninges, sendo chamados de meningiomas. Figura 155 – Meninges cranianas. Em (a), visão frontal mostrando a relação entre a dura‑máter, aracnoide e pia‑máter; Em (b), visão posterior do encéfalo mostrando a dura‑máter e seus seios A dura‑máter é a meninge mais superficial, resistente e formada por tecido conjuntivo com abundantes fibras colágenas. No encéfalo e na medula espinhal, a dura‑máter se comporta de forma diferente. No encéfalo, ela tem dois folhetos: um interno e outro externo, que adere aos ossos do crânio, comportando‑se como periósteo desses ossos. Na medula espinhal, a meninge é formada apenas pelo folheto interno da dura‑máter. Em algumas regiões, o folheto interno da dura‑máter forma pregas (foice do cérebro, tenda do cerebelo, foice do cerebelo, diafragma da sela), dividindo a cavidade craniana em compartimentos. A dura‑máter é vascularizada e inervada, sendo que a terminação nervosa sensitiva intracraniana se localiza na dura‑máter, ocasionando a maioria das dores de cabeça. 145 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA Figura 156 – Projeção da dura‑máter formando a foice do cérebro Justaposta, a dura‑máter encontra‑se na camada aracnoide, uma membrana delicada que se separa da dura‑máter pelo espaço subdural. A aracnoide também se separa da pia‑máter pelo espaço subaracnoideo que contém o líquido cerebrospinal (também chamado de líquor ou líquido céfalo‑raquidiano). Fazendo ligações com a pia‑máter, as trabéculas aracnóideas partem da aracnoide e se assemelham a teias de aranha, dando origem ao seu nome. Em algumas regiões, a aracnoide forma projeções que penetram no interior dos seios da dura‑máter, formando granulações aracnóideas. Em pessoas adultas e mais velhas, algumas granulações tornam‑se maiores, formando corpos de Pacchioni, que sofrem calcificação, deixando impressões na abóboda craniana. Aracnóide Granulação aracnóide Seio sagital superior Pia máter Pia máter Espaço perivascular Espaço subaracnoideo Espaço (dilatado) Figura 157 – Ilustração das meninges e formação das granulações aracnóideas A membrana mais interna das meninges é a pia‑máter. Está aderida à superfície do encéfalo e da medula, acompanhando as depressões e saliências do tecido nervoso, dentre elas, os sulcos e giros cerebrais. Apresenta função de fornecer suporte aos órgãos nervosos e é acompanhada por vasos que penetram no 146 Re vi sã o: A lin e - Di agra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III tecido nervoso a partir do espaço subaracnoideo, denominado espaço perivascular. Nele, está presente o líquor que protege os vasos, amortecendo o efeito da pulsação das artérias no tecido adjacente. A dura‑máter craniana continua com a dura‑máter espinhal, envolvendo toda a medula e formando o saco dural. Em sua porção caudal, a dura‑máter termina em um fundo de saco ao nível da vértebra S2. Lateralmente à medula espinhal, partem prolongamentos da dura‑máter encapsulando as raízes dos nervos espinhais, que continuam a formar os nervos, estes revestidos pelo tecido conjuntivo rico em colágeno: o epineuro. Canal central Substância branca Coluna dorsal/posterior da substância cinzenta Coluna lateral da substância cinzenta Coluna ventral/anterior da substância cinzenta Pia‑máter Aracnoide Dura‑máter Raiz ventral do nervo espinhal Raiz dorsal do nervo espinhal Nervo espinhal Gânglio da raiz dorsal Figura 158 – Esquema ilustrativo das meninges A aracnoide espinhal se dispõe na mesma forma que a meninge craniana. Já a pia‑máter penetra na fissura mediana anterior, continuando caudalmente, mesmo após a medula terminar no cone medular, e formando um filamento esbranquiçado chamado filamento terminal. Existem, na medula das meninges, os espaços epidural, subdural e subaracnoideo. O espaço epidural ou extradural encontra‑se entre a dura‑máter e o periósteo do canal vertebral (local de aplicação de anestesia epidural na região lombar que se difunde, alcançando as raízes dos nervos espinhais). O espaço subdural situa‑se entre a dura‑máter e a aracnoide e tem pequena quantidade de líquido a fim de evitar a aderência entre as paredes. Quadro 1 Características dos espaços meníngeos Espaço Localização Conteúdo Epidural (extradural) Entre a dura‑máter e o periósteo do canal vertebral Tecido adiposo e plexo venoso vertebral interno Subdural Espaço virtual entre a dura‑máter e a aracnóide Pequena quantidade de líquido Subaracnoideo Entre a aracnóide e a pia‑máter Líquido cérebro‑espinhal (ou líquor) Adaptado de: Machado (2014, p. 43). 147 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA Saiba mais Os filmes a seguir podem propiciar uma inter‑relação com os conteúdos da unidade: PARA SEMPRE ALICE. Dir. Richard Glatzer. EUA: Wash Westmoreland, 2015. 99 minutos. DECISÕES EXTREMAS. Dir. Tom Vaughan. EUA: CBS Films, 2010. 105 minutos. Aorta Gordura do espaço epidural Gânglio simpático Raiz ventral Raiz ventral Ramos comunicantes brancos e cinzentos Nervo espinhal Nervo ventral (nervo intercostal) Ramo dorsal Ramo dorsal Gânglio espinhal sensitivo (raiz dorsal) Gânglio espinhal sensitivo (raiz dorsal) Ramo ventral (contribui na formação do plexo lombar) Secção de uma vértebra torácica Secção de uma vértebra torácica Nervo espinhal Raiz dorsal Raiz dorsal Filum terminal interno Coluna lateral da substância cinzenta da medula espinhal Plexo venoso interno (epidural)Ramo medial Pulmão Pleura Ramos meníngeos recorrentes do nervo espinhal Pia‑máter Espaço sub‑aracnoideo Aracnoide Aracnoide Dura‑máter Dura‑máter Corpo vertebral Ramo medial dorsal do nervo espinhal Gânglio simpático Ramo comunicante cinzento Gordura do espaço epidural Raízes dorsais e ventrais dos nervos espinhais lombares formando a cauda equina Ramo lateral Ligamento dentado Figura 159 – Meninges na medula espinhal 148 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III O espaço subaracnoideo é o mais importante do ponto de vista clínico, pois contém uma quantidade considerável de líquor e é a área ideal para sua punção com finalidades terapêuticas e de diagnósticos. Não há perigo de lesão na medula, uma vez que a introdução de agulha é feita abaixo do espaço 2L, local com ausência da medula espinhal. Nessa região também é feita a administração de substâncias de contrastes em radiografias (mielografia) e de fármacos, como na anestesia raquidiana. Figura 160 – Visualização da punção lombar O líquido cerebrospinal (líquor) é um fluído aquoso, incolor, localizado no espaço subaracnoideo e nas cavidades ventriculares com função de proteção mecânica. Seu volume total é de cerca de 100‑150 cm3, renovando‑se a cada oito horas. É secretado pelo epitélio ependimário dos plexos corioides, epêndima das paredes ventriculares e vasos da leptomeninge. É reabsorvido no sangue principalmente através das granulações aracnoideas. 149 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA Figura 161 – Formação, localização e circulação do líquido cerebrospinal Os ventrículos laterais contribuem com o maior contingente liquórico, que passa ao terceiro ventrículo pelos forames interventriculares e em seguida ao quarto ventrículo através do aqueduto cerebral. Figura 162 – Ventrículos do sistema nervoso central 150 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III Lembrete A meningite é uma infecção das meninges, podendo ser viral ou bacteriana. O exame do líquor é o diagnóstico mais adequado para determinar qual tipo de meningite é apresentada por um paciente. Desse modo, com um diagnóstico correto, o tratamento é mais eficaz. 8.2 Tronco encefálico O tronco encefálico se encontra entre a medula e o diencéfalo, anteriormente ao cerebelo. É formado por corpos de neurônios que formam núcleos e fibras nervosas. O conjunto de fibras nervosas formam os feixes que, agrupados, originam os tractos, fascículos ou lemniscos. Vários núcleos do tronco encefálico recebem ou enviam fibras nervosas que formam os 10 dos 12 pares de nervos cranianos. O tronco encefálico é dividido em: mesencéfalo, ponte e bulbo. Figura 163 – Secção sagital mediana do encéfalo mostrando o diencéfalo e tronco encefálico Interposto entre a ponte e o cérebro, localiza‑se o mesencéfalo. Está separado por um plano que liga os corpos mamilares (diencéfalo) à comissura posterior. É atravessado pelo aqueduto cerebral, que une o terceiro ao quarto ventrículo. Dorsalmente ao aqueduto encontra‑se o tecto do mesencéfalo; ventralmente aparecem os dois pedúnculos cerebrais. Colículos superiores e inferiores são vistos no plano dorsal do tecto do mesencéfalo, sendo formados por quatro eminências arredondadas. 151 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA A ponte está situada entre o mesencéfalo e bulbo. Sua porção anterior é separada do bulbo pelo sulco bulbo‑pontino, de onde emergem o sexto, sétimo e oitavo pares de nervos cranianos. Sua porção dorsal constitui o assoalho do quarto ventrículo. O bulbo ou medula oblonga continua inferiormente com a medula espinhal, e seu limite superior é delimitado pelo sulco bulbo‑pontino. Sua superfície é formada por sulcos que delimitam as áreas anterior e posterior. Uma fissura mediana anterior forma o forame cego e as pirâmides (eminência alongada). Na porção inferior do bulbo, fibras cruzam obliquamente o plano mediano, formando a decussação das pirâmides. A oliva é uma eminência oval na área lateral do bulbo e é formada por substância cinzenta. Também são encontrados os núcleos grácil e cuneiforme (formados por substância cinzenta) e o pedúnculo cerebelar inferior, que é formado por fibras fletindo‑se dorsalmente em direção ao cerebelo. Figura 164 – Visão ventral do encéfalo humano mostrando as três regiões do tronco encefálico 8.3 Diencéfalo O prosencéfalo origina o diencéfalo e o telencéfalo, sendo que o cérebro corresponde a essas estruturas, representando 80% da cavidade craniana. O diencéfalo se localiza na face mediana e, portanto, na região interna e inferior do cérebro. É dividido em: tálamo, hipotálamo, epitálamo e subtálamo. O diencéfalo possui uma cavidade estreita chamada terceiro ventrículo,que se comunica com o quarto ventrículo pelo aqueduto cerebral e com os ventrículos laterais. O sulco hipotalâmico delimita 152 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III o tálamo do hipotálamo e no assoalho do terceiro ventrículo estão o quiasma óptico, o infundíbulo, o túber cinéreo e os corpos mamilares (pertencentes ao hipotálamo) A parede posterior do terceiro ventrículo forma o epitálamo, que se localiza acima do sulco hipotalâmico. Parte lateral da face superior do tálamo Fornix Parte medial da face superior do tálamo Cápsula interna Tálamo Hipotálamo Núcleo subtalâmico Base do pedúnculo cerebral Base da ponteFossa interpeduncular Subtálamo Terceiro ventrículo Estria medular do tálamo Fissura transversa do cérebro Plexo corroide do ventrículo lateral Parte central do ventrículo lateral Corpo caloso Fissura longitudinal do cérebro Lobo frontal Figura 165 – Secção frontal do cérebro passando pelo terceiro ventrículo De cada lado do diencéfalo, são encontrados os tálamos, duas massas ovoides. A face inferior do tálamo continua com o hipotálamo e subtálamo e, na extremidade posterior, apresenta o pulvinar projetado sobre os corpos geniculados lateral e medial. Sua porção medial constitui juntamente com tecto do terceiro ventrículo, o assoalho da fissura transversa do cérebro, como o tecto formando o fórnix e o corpo caloso do telencéfalo. O hipotálamo é encontrado abaixo do tálamo e compreende estruturas situadas nas paredes laterais do terceiro ventrículo, abaixo do sulco hipotalâmico. Tem funções ligadas ao controle das atividades viscerais e também pertence ao hipotálamo: corpos mamilares, quiasma óptico, túber cinério e infundíbulo. 153 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA Figura 166 – Estruturas do tálamo e hipotálamo no diencéfalo: em (a), principais núcleos do tálamo; em (b), principais núcleos hipotalâmicos O epitálamo é encontrado posteriormente ao terceiro ventrículo, acima do sulco hipotalâmico e na transição com o mesencéfalo. Nele está presente a glândula pineal, uma glândula endócrina de forma piriforme, ímpar e mediana, apoiando‑se sobre o tecto do mesencéfalo. A base da glândula pineal prende‑se às comissuras anteriores das habênulas. O subtálamo está presente na zona de transição entre o diencéfalo e o tegmento do mesencéfalo e abaixo do tálamo. É de difícil visualização, sendo melhor observado em secção frontal do encéfalo. Sua limitação lateral é dada pela cápsula interna e medialmente pelo hipotálamo, sendo o núcleo subtalâmico seu elemento mais evidente. 8.4 Telencéfalo O telencéfalo é compreendido pelos hemisférios cerebrais direito e esquerdo e por uma porção mediana denominada diencéfalo. A fissura longitudinal separa de forma incompleta os hemisférios cerebrais e, no assoalho da fissura, há uma larga faixa de fibras comissurais chamada corpo caloso. Os hemisférios cerebrais possuem cavidades conhecidas como ventrículos laterais direito e esquerdo, e cada hemisfério é dividido nos polos frontal, occipital e temporal e nas faces súpero‑lateral e convexa, medial e plana, inferior ou na base do cérebro. 154 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III Figura 167 – Corte sagital mediano do encéfalo A superfície do cérebro apresenta depressões denominadas sulcos, que delimitam os giros cerebrais, aumentando a superfície do córtex. É variável o padrão de sulcos e giros do cérebro, mas há a prevalência de sulcos importantes, como sulco lateral e sulco central. O sulco central é limitado pelos giros pré‑central e pós‑central. 155 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA Figura 168 – Em (a), lobos e fissuras dos hemisférios cerebrais e estruturas do telencéfalo; em (b), vista lateral do encéfalo Os sulcos cerebrais delimitam os lobos cerebrais que recebem sua denominação de acordo com os ossos do crânio. Dessa forma, são encontrados os lobos frontal, da ínsula, parietal e occipital. 156 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III Lobo frontal Lobo frontal Lobo parietal Lobo parietal Lobo occipital Lobo occipital Incisura pré‑occipital Lobo temporal Sulco central Sulco central B A Corpo caloso Lobo temporal Sulco lateral (ramo posterior) Sulco parieto‑occipital Sulco parieto‑occipital Figura 169 – Lobos do cérebro vistos lateralmente e medialmente O lobo da ínsula também é encontrado profundamente ao sulco lateral e sem relação com os ossos do crânio. Figura 170 – Lobo da ínsula 157 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA São encontrados no telencéfalo os principais sulcos: pré‑central, frontal superior e inferior, temporal superior e inferior, pós‑central, pré‑central, intraparietal, calcarino, parieto‑occipital, do corpo caloso, do cíngulo, occipito‑temporal, colateral, do hipocampo e olfatório. Figura 171 – Sulcos e giros cerebrais São encontrados no telencéfalo os principais giros: frontal superior, frontal inferior, pré‑central, temporal superior, temporal médio, temporal inferior, pós‑central, supramarginal e angular (do lóbulo parietal inferior), cúneus, pré‑cúneus, occipito‑temporal medial e lateral, para‑hipocampal, do cíngulo e reto. 158 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III Figura 172 – Giros cerebrais Figura 173 – Sulcos e giros cerebrais As áreas situadas adiante do sulco central relacionam‑se com a motricidade, enquanto as situadas atrás desse sulco estão ligadas com a sensibilidade. 8.5 Cerebelo O cerebelo localiza‑se dorsalmente ao bulbo e a ponte e forma o tecto do terceiro ventrículo. Repousa sobre a fossa cerebelar do osso occipital e liga‑se à medula e ao bulbo por meio do pedúnculo cerebelar inferior e à ponte e ao mesencéfalo pelos pedúnculos cerebelares médio e superior. Tem funções relacionadas ao equilíbrio e controle dos movimentos musculares. 159 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA Figura 174 – Vista sagital mediana do cerebelo O cerebelo possui dois hemisférios cerebelares e uma porção intermediária aos hemisférios denominada vérmis. A superfície do cerebelo apresenta sulcos, que demarcam lâminas finas chamadas folhas do cerebelo. As fissuras do cerebelo delimitam os lóbulos, que podem conter várias folhas. Em seu interior, há a presença de substância branca, e na periferia, o revestimento é formado pelo córtex cerebelar. A divisão do cerebelo não tem importância funcional. Para seu melhor entendimento, é sugerido um estudo por meio do corte sagital mediano do cerebelo. Os lóbulos recebem denominações diferentes no vérmis e nos hemisférios (veja a figura anterior e a seguinte). Fazem parte dos lóbulos do cerebelo: língula, lóbulo central, cúlmen, declive, folium, túber, pirâmide, úvula e nódulo. Constituem as fissuras: pré‑central, pré‑culminar, prima, pós‑clival, horizontal, pré‑piramidal, pós‑piramidal, póstero‑lateral. 160 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III Figura 175 – Vista inferior do cerebelo Fazem parte dos hemisférios do cerebelo: asa do lóbulo posterior, parte anterior do lóbulo quadrangular, parte posterior do lóbulo quadrangular, lóbulo semilunar superior, lóbulo semilunar inferior, lóbulo biventre, tonsila, flóculo. Figura 176 – Vista superior do cerebelo 161 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA 8.6 Conceito e descrição do sistema nervoso periférico: nervos espinais e cranianos O sistema nervoso periférico é aquele que está fora do esqueleto axial e é composto pelos nervos espinhais, nervos cranianos,gânglios e receptores nervosos. Figura 177 – Classificação do sistema nervoso, com destaque ao sistema nervoso periférico 8.6.1 Nervos espinais Os nervos espinhais são aqueles que fazem conexão com a medula espinhal e são responsáveis pela inervação do tronco, dos membros superiores e partes da cabeça. São ao todo 31 pares, 33 se contados os dois pares de nervos coccígeos vestigiais, que correspondem aos 31 segmentos medulares existentes. Estão distribuídos em: oito pares de nervos cervicais; 12 pares de nervos torácicos; cinco pares de nervos lombares; cinco pares de nervos sacrais; um par de nervos coccígeos. 162 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III Figura 178 – Distribuição dos nervos espinhais As fibras nervosas dos nervos se modificam, formando terminações nervosas que podem ser sensitivas ou motoras. As terminações nervosas sensitivas quando estimuladas (calor, luz etc.) originam impulsos nervosos que são levados ao sistema nervoso central para serem interpretados. Já as terminações nervosas motoras são os elementos de ligação entre as fibras nervosas e os órgãos efetuadores: músculos ou glândulas. O nervo espinhal é formado pela união das raízes dorsal (sensitiva) e ventral (motora), as quais se ligam, respectivamente, aos sulcos lateral posterior e lateral anterior da medula através de filamentos radiculares. 163 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA Figura 179 – Distribuição dos nervos espinhais A raiz ventral projeta‑se da superfície ventral da medula espinhal como diversas radículas ou filamentos que em geral se combinam para formar dois feixes próximos ao forame intervertebral. A raiz dorsal é maior que a raiz ventral em tamanho e número de radículas. Elas prendem‑se ao longo do sulco lateral posterior da medula espinhal e unem‑se para formar dois feixes que penetram no gânglio espinhal. As raízes ventral e dorsal juntam‑se para formar o nervo espinhal, que então emerge através do forame inter‑espinhal. O gânglio espinhal é um conjunto de células nervosas na raiz dorsal do nervo espinhal com forma oval e tamanho proporcional à raiz dorsal na qual se encontra. Encontra‑se próximo ao forame intervertebral. 164 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III Figura 180 – Vista posterior da estrutura macroscópica da medula espinhal 165 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA Na figura anterior: (a) os arcos ósseos vertebrais foram removidos para visualização da medula espinhal e de suas raízes nervosas, e a dura‑máter e a aracnoide foram seccionadas e arremetidas lateralmente; (b) região cervical da medula espinhal; (c) região torácica da medula espinhal, mostrando o ligamento denticulado; (d) região inferior da medula espinhal, mostrando o cone medular, a cauda equina e o filamento terminal. Os receptores sensitivos são encontrados nas terminações nervosas sensitivas do sistema nervoso periférico e captam informações da periferia do corpo (via aferente ou sensitiva), que são enviadas ao sistema nervoso central. Os receptores especiais fazem parte dos órgãos dos sentidos, estando presentes na visão, audição, equilíbrio, gustação e olfação. Os receptores gerais ocorrem em todo o corpo, sendo encontrados em maior concentração na pele. Os receptores motores ou as terminações nervosas motoras terminam nas junções neuroefetoras e se assemelham às junções das sinapses nervosas. As terminações nervosas podem ser somáticas, quando terminam em um músculo estriado esquelético, ou viscerais, quando entram em contato com as glândulas, músculo liso ou músculo cardíaco (fazem parte do sistema nervoso autônomo). Os ramos dorsais dos nervos espinhais são menores que os ventrais correspondentes e se distribuem aos músculos e à pele da região dorsal do tronco, da nuca e da região occipital. Os ramos occipitais representam a continuação do tronco do nervo espinhal, distribuindo‑se pela musculatura, pela pele, pelos ossos e pelos vasos dos membros, bem como na região ântero‑lateral do pescoço e do tronco. Muitos dos sistemas de controle homeostático do organismo têm como base fisiológica uma sequência de estímulo‑resposta chamada de reflexo. Em muitos reflexos, o indivíduo tem consciência do estímulo e/ou da resposta, mas nos que regulam o meio interno, não existe qualquer consciência por parte do indivíduo. O arco reflexo é a via usada por um reflexo e pode ser monossináptico ou polissináptico. O arco reflexo é a resposta involuntária rápida que busca a proteção do organismo. É originado de um estímulo externo antes mesmo de o cérebro tomar conhecimento do estímulo periférico e é comandado pela substância cinzenta da medula espinhal e do bulbo. É constituído por um órgão sensitivo (um neurônio aferente), uma (monossináptica) ou mais sinapses (polissináptico) numa estação de integração, um neurônio eferente e outro efetor. 166 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III Figura 181 – Ilustração do reflexo de estiramento Na figura anterior: (a) eventos do reflexo de estiramento pelo qual o estiramento do músculo é refreado; (b) reflexo patelar exitando fusos musculares no músculo quadríceps. Impulsos aferentes seguem para a medula espinhal, onde fazem sinapses com neurônios motores e interneurônios. Os neurônios motores enviam impulsos que ativam o quadríceps, provocando sua contração, o que resulta na extensão do joelho e no movimento para frente do pé, impedindo o estiramento inicial. A atividade no arco reflexo tem início num receptor sensitivo com um potencial receptor e com uma amplitude proporcional à intensidade do estímulo. Se o estímulo for suficientemente intenso, gera‑se em seguida um potencial de ação no nervo aferente. Os potenciais de ação dos nervos aferentes originam‑se no sistema nervoso central potenciais sinápticos inibitórios ou excitatórios. No nervo eferente, são gerados novamente potenciais de ação que quando atingem o efetor, originam uma resposta. 8.6.2 Nervos cranianos Os nervos cranianos fazem conexão com o encéfalo, e a maioria deles tem relação com o tronco encefálico (exceto os nervos olfatório e óptico). São 12 pares de nervos cranianos numerados pela sequência crânio‑caudal. Os nervos I e II são os nervos olfatório e óptico, respectivamente. Os nervos III, IV e VI inervam o músculo do olho. O nervo trigêmeo, o V par, dá origem aos ramos oftálmico, maxilar e mandibular. O par VII é o nervo facial, compreendendo também o nervo intermédio. O nervo vestíbulo‑coclear é o VIII par de nervo craniano, representando a parte coclear (audição) e vestibular (equilíbrio). O nervo glossofaríngeo, vago, acessório e hipoglosso formam, respectivamente, o IX, X, XI e XII par de nervos cranianos (figura a seguir). 167 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA A extremidade cefálica dos animais desenvolveu‑se durante a evolução dos órgãos dos sentidos mais complexos, como visão, audição, gustação e olfação. Os receptores encontrados nesses órgãos são especiais e em todo o corpo são ditos gerais. Esses são os componentes aferentes dos nervos cranianos. Os componentes eferentes inervam pelas fibras eferentes viscerais especiais os músculos viscerais (músculos lisos, cardíaco e das glândulas). As fibras eferentes viscerais gerais pertencem à divisão parassimpática do sistema nervoso autônomo e terminam em gânglios viscerais que, por sua vez, levam os impulsos nervosos a diversas estruturas viscerais. A figura a seguir mostra no plano ínfero‑superior da base do encéfalo a projeção dos 12 pares de nervos cranianos. Figura 182 – Localização e função dos nervos cranianos. Em uma visão ventral, o encéfalo humano 8.7 Sistema nervoso autônomo (SNA): conceitos, divisões,considerações anatômicas e fisiológicas A divisão funcional do sistema nervoso separa‑o em somático e visceral. O sistema nervoso somático é o da vida e relaciona o organismo com o meio. O sistema nervoso visceral é o da vida vegetativa e relaciona‑se com a inervação das estruturas viscerais, sendo importante na manutenção da homeostase. 168 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III Assim como no sistema nervoso somático, o sistema nervoso visceral apresenta uma divisão aferente ou sensorial e outra eferente ou motora. Figura 183 – Divisão funcional do sistema nervoso, com destaque para a porção motora do sistema nervoso autônomo Denomina‑se sistema nervoso autônomo apenas o componente eferente do sistema nervoso visceral. Por sua vez, sistema nervoso autônomo divide‑se em simpático e parassimpático. As fibras viscerais aferentes conduzem impulsos nervosos originados em receptores das vísceras chamados visceroceptores. Os impulsos nervosos aferentes viscerais passam por gânglios sensitivos em direção ao sistema nervoso central. Já nos impulsos que percorrem os nervos espinhais, passam por gânglios espinhais, não havendo gânglios diferentes para fibras espinhais e somáticas. Os impulsos nervosos que seguem pelo sistema nervoso autônomo terminam em músculo cardíaco, músculo liso e glândulas, sendo, portanto, involuntários. Os neurônios do sistema nervoso autônomo podem ter corpos localizados fora do sistema nervoso central dentro de gânglios chamados neurônios pós‑ganglionares. Já os neurônios que têm seus corpos dentro do sistema nervoso central são denominados neurônios pré‑ganglionares. Outra diferença entre o sistema nervoso autônomo simpático e parassimpático é o local de sua comunicação com o sistema nervoso central. 169 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA Figura 184 – Subdivisões do sistema nervoso autônomo No sistema nervoso parassimpático, os neurônios pré‑ganglionares localizam‑se no tronco encefálico e na medula sacral (S2, S3, S4), sendo, portanto, craniossacrais. 170 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III Figura 185 – Divisão parassimpática craniossacral do sistema nervoso. As linhas inteiras indicam fibras pré‑ganglionares. As linhas tracejadas representam fibras pós‑ganglionares 171 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA Já no sistema nervoso simpático, os neurônios pré‑ganglionares localizam‑se na medula torácica e lombar (entre T1 e L2), sendo, portanto, tóraco‑lombares. Figura 186 – Divisão simpática da região tóraco‑lombar do sistema nervoso autônomo Na figura anterior, as linhas inteiras indicam fibras pré‑ganglionares e as linhas tracejadas representam fibras pós‑ganglionares. A inervação simpática para estruturas periféricas é mostrada apenas na região cervical, porém ocorre em todas as outras áreas. 172 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III O tronco simpático é formado por uma cadeia de gânglios simpáticos unidos através de gânglios interganglionares. No sistema nervoso autônomo simpático, o corpo do neurônio pré‑ganglionar, localizado na coluna vertebral da medula (entre T1 a L2), emite fibras pré‑ganglionares pelas raízes ventrais do nervo espinhal. Essas fibras pré‑ganglionares se dirigem ao nervo espinhal correspondente passando pelo tronco simpático. Essas fibras terminam fazendo sinapse com neurônios pós‑ganglionares que estão longe das vísceras e próximo da coluna vertebral. Esses neurônios podem ser encontrados em três posições: em dois gânglios paravertebrais ou em um gânglio pré‑vertebral do tronco simpático. Desses gânglios que saem as fibras pós‑ganglionares com destino às glândulas, músculo liso ou cardíaco. A inervação visceral possui o papel de manter a homeostase ideal para o meio interno. Em resposta à emoção e ao meio externo, a atividade dos músculos lisos e das glândulas e o músculo cardíaco regulam os reflexos viscerais. Os sinais aferentes chegam ao sistema nervoso central através de neurônios sensitivos primários e esses impulsos desencadeiam respostas reflexas nas vísceras e sensações de plenitude de órgãos cavitários, como estômago, intestino grosso e bexiga urinária. A sensibilidade visceral difere da somática por ser mais difusa e sem localização precisa. Sentimos a dor da ponta dos dedos, mas não somos capazes de identificar uma dor local no colo descendente do intestino grosso. Os estímulos que determinam dor na via somática e visceral são diferentes. Um corte na pele causa dor; em uma víscera, não. Frequentemente, nota‑se que certos processos inflamatórios das vísceras e órgãos internos acarretam em manifestações dolorosas nos territórios cutâneos. Processos irritativos no diafragma podem causar hipersensibilidade na pele e ombro, assim como apendicite pode causar hipersensibilidade cutânea na parede abdominal da fossa ilíaca direita. Esse fenômeno é denominado dor referida. Figura 187 – Dor referida de órgãos viscerais 173 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA O sistema nervoso autônomo está relacionado ao controle e à comunicação interna do organismo e do estado vegetativo, controle de vasos sanguíneos, vísceras, glândulas e respiração, regulação de temperatura e digestão. O hipotálamo é um importante órgão que regula essas atividades autonômicas do sistema nervoso central As fibras que formam as vias ascendentes da medula relacionam‑se direta ou indiretamente com as fibras que penetram pela raiz dorsal, trazendo impulsos aferentes de várias partes do corpo. Cada filamento radicular da raiz dorsal divide‑se em dois grupos de fibras: um grupo lateral e outro medial. As fibras do grupo lateral dirigem‑se ao ápice da coluna posterior, enquanto as fibras do grupo medial projetam‑se à face medial da coluna posterior. Antes de penetrar na coluna posterior, cada uma destas fibras se bifurca, formando um ramo descendente e outro ascendente, além de um grande número de ramos colaterais mais finos (figura 188). Figura 188 – Vias de tractos ascendentes da medula espinhal 174 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III Na figura anterior, em (a), à direita, vemos vias específicas para tato discriminativo e a propriocepção consciente, conduzidas pelos fascículos grácil e cuneiforme, que continuam no lemnisco medial; à esquerda, vemos o trato espinocerebelar posterior (que segue apenas para o cerebelo); em (b), vemos as vias não específicas para a nocicepção, a termocepção e o trato grosseiro, conduzidos pelo trato espino‑talâmico lateral, que compõe o sistema ântero‑lateral. Todo o trajeto da via é mostrado para cada caso. As vias descendentes são formadas por fibras que se originam no córtex cerebral ou em várias áreas do tronco encefálico e terminam fazendo sinapse com os neurônios da medula. Algumas terminam nos neurônios pré‑ganglionares do sistema nervoso autônomo, constituindo as vias descendentes viscerais. Outras terminam fazendo sinapse com neurônios da coluna posterior e participam dos mecanismos que regulam a entrada dos impulsos sensoriais no sistema nervoso central. Uma importante porção da via termina direta ou indiretamente nos neurônios motores somáticos, constituindo as vias motoras descendentes somáticas, que se divide em dois grupos: vias piramidais e vias extrapiramidais. As vias piramidais passam pelas pirâmides bulbares, ao passo que as extrapiramidais não passam pelas pirâmides. Figura 189 – Vias de tractos descendentes para a medula espinhal 175 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA Na figura anterior, em (a), vemos as vias diretas, ou seja, os tratos piramidais(tratos corticospinais lateral e anterior) que carregam impulsos para o controle dos músculos esqueléticos; em (b), vemos o trato rubro‑espinal, um dos tratos indiretos ou extrapiramidais, que auxilia na regulação do tônus em músculos localizados no lado oposto do corpo. Saiba mais Os artigos a seguir podem propiciar uma inter‑relação com os conteúdos da unidade: CARDOSO, A. S. et al. O processo de envelhecimento do sistema nervoso e possíveis influências da atividade física. Publicatio UEPG: Ciências Biológicas e da Saúde, Ponta Grossa, v. 3/4, n. 13, p. 29‑44, set./dez. 2007. <http:// www.revistas2.uepg.br/index.php/biologica/article/viewFile/457/458>. Acesso em: 24 jun. 2016. SARTORI, J. et al. Reabilitação física na lesão traumática da medula espinhal: relato de caso. Neurociências, Rio de Janeiro, v. 4, n. 17, p. 364‑70, 2009. Disponível em: <http://revistaneurociencias.com.br/edicoes/2009/RN%20 17%2004/224%20relato%20de%20caso.pdf>. Acesso em: 24 jun. 2016. 8.8 Terminologia, localização e reconhecimento na prática A Anatomia tem sua linguagem própria. Nomenclatura anatômica é o conjunto de termos empregados para designar e descrever o organismo ou suas partes. As mesmas estruturas do corpo humano recebiam denominações diferentes no século passado, sobretudo na Itália, França, Inglaterra e Alemanha. A partir dessa situação, mais de 20.000 termos anatômicos chegaram a ser consignados. Hoje são poucos mais de 5.000 termos e, em 1895, houve a primeira tentativa de uniformizar e criar uma nomenclatura anatômica internacional. Nos dias atuais, a língua oficialmente adotada é o latim, porém, cada país pode traduzi‑la para seu próprio vernáculo. Resumo O sistema nervoso (SN) nos permite perceber e interagir com o ambiente externo que nos rodeia, sendo a sede de todas as funções cognitivas. O sistema nervoso é dividido anatomicamente em sistema nervoso periférico (SNP) e central (SNC) e seus componentes celulares podem ser divididos em neurônios e células gliais. Os neurônios são células excitáveis organizadas em redes e são as vias que processam toda a informação consciente e inconsciente. Essa 176 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III comunicação no sistema nervoso se dá por sinais elétricos mediados por íons que permitem as sinapses entre os neurônios. A divisão funcional do sistema nervoso se baseia nos sistema nervoso somático, que tem por função reagir a estímulos provenientes do ambiente externo (aferente). Ele é constituído por fibras motoras que conduzem impulsos do sistema nervoso central aos músculos esqueléticos (eferente). O sistema nervoso autônomo (SNA) é, por sua vez, subdividido em parassimpático, simpático e entérico e funciona independentemente de nossa vontade. Tem por função regular o ambiente interno do corpo captando estímulos das vísceras para o sistema nervoso central (aferente), controlando a atividade dos sistemas digestório, cardiovascular, excretor e endócrino. Ele contém fibras nervosas que conduzem impulsos do sistema nervoso central aos músculos lisos das vísceras e à musculatura do coração (eferente). No SNC, encontram‑se os giros e sulcos cerebrais do telencéfalo. Na base do encéfalo, o tronco encefálico faz comunicação com a medula espinhal e grande parte dos nervos cranianos também é encontrada nessa região. O encéfalo é formado em sua periferia por uma substância cinzenta e seu interior é formado por uma substância branca, estando essas substâncias invertidas topograficamente na medula espinhal. As meninges estão protegendo todo o SNC, além de também auxiliarem na produção do líquido cérebro‑espinhal (líquor). Da medula espinhal partem 31 pares de nervos espinhais que inervarão diversas partes do corpo. O sistema nervoso está espalhado por todo o organismo e interage com diferentes tecidos. É um órgão complexo, especializado e vital que rege as funções dos sistemas que formam o corpo do ser humano. Exercícios Questão 1 (Fuvest 1999). A figura representa um arco‑reflexo: o calor da chama de uma vela provoca a retração do braço e o afastamento da mão da fonte de calor. Imagine duas situações: em A, seria seccionada a raiz dorsal do nervo e, em B, a raiz ventral. 177 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 ANATOMIA Figura 190 Considere as seguintes possibilidades relacionadas à transmissão dos impulsos nervosos neste arco‑reflexo: I – A pessoa sente a queimadura, mas não afasta a mão da fonte de calor. II – A pessoa não sente a queimadura e não afasta a mão da fonte de calor. III – A pessoa não sente a queimadura, mas afasta a mão da fonte de calor. Indique quais dessas possibilidades aconteceriam na situação A e na situação B, respectivamente: A) I / II. B) I / III. C) II / I. D) II / III. E) III / II. Resposta correta: alternativa C. 178 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Unidade III Justificativa: o nervo espinal liga‑se à medula por duas raízes: a dorsal (sensorial) e a ventral (motora). No primeiro caso – secção da raiz dorsal (corte A) –, o indivíduo não sente a dor e o arco‑reflexo não é completado; assim, ele não afasta a mão da chama. No segundo caso – secção da raiz ventral (corte B) –, a pessoa sente a queimadura, mas não afasta a mão da fonte de calor, pois o impulso não chega ao músculo por causa da interrupção do nervo motor. Questão 2 (UFSC 2007, adaptada). Em relação à condução do impulso nervoso e considerando os desenhos a seguir, coloque V (verdadeiro) ou F (falso) nas afirmativas. Figura 191 1 – ( ) As regiões I, II e III do desenho representam, respectivamente, o axônio, o corpo celular e o dendrito. 2 – ( ) A região V do desenho é o local onde ocorre a sinapse. 3 – ( ) A região VI do desenho indica que aquela parte da fibra está polarizada. 4 – ( ) A propagação do impulso nervoso em um neurônio ocorre sempre no sentido III, II, I. 5 – ( ) A região IV do desenho representa um nódulo de Ranvier. Tais nódulos são vistos somente nos neurônios mielinizados e são responsáveis pelo aumento da velocidade do impulso neles. Como a inversão da polaridade na fibra ocorre somente nesses nódulos, o impulso se propagará “saltando” de nódulo em nódulo e aumentando sua velocidade na fibra. Assinale a alternativa correta quanto às afirmativas anteriores. A) 1‑F; 2‑V; 3‑V; 4‑F; 5‑V. B) 1‑V; 2‑V; 3‑V; 4‑F; 5‑F. C) 1‑F; 2‑F; 3‑V; 4‑F; 5‑V. D) 1‑F; 2‑V; 3‑V; 4‑V; 5‑V. E) 1‑V; 2‑F; 3‑F; 4‑F; 5‑F. Resolução desta questão na plataforma. 179 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 FIGURAS E ILUSTRAÇÕES Figura 1 REMBRANDT. A lição de anatomia do Dr. Deyman. 1656. 1 original de arte, 1 óleo sobre tela, 100 cm x 134 cm. Figura 2 TORTORA, G. J.; GRABOWSKI, S. R. Corpo humano: fundamentos de anatomia e fisiologia. 4. ed. São Paulo: Artmed, 2001. p. 10. Figura 17 A) SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 22. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 40. Figura 17 B) SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 22. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 42. Figura 18 SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 22. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 6. Figura 19 SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 22. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 11. Figura 20 SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 22. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 7. Figura 21 A) SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 22. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 33. Figura 21 B) SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 22. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 50. Figura 22 A) SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 22. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 165. 180 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Figura 22 B) SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 22. ed. Riode Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 264. Figura 23 SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 22. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 38. Figura 24 SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 22. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 184. Figura 25 SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 22. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 386. Figura 26 SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 22. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 276. Figura 27 SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 22. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 154. Figura 28 SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 22. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 179. Figura 29 SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 22. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 286. Figura 30 SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 22. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 64. Figura 31 SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 22. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 62. Figura 32 SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 22. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 41. 181 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Figura 33 SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 22. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 277. Figura 34 SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 22. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 277. Figura 35 SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 22. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 277. Figura 36 WOLF‑HEIDEGGER. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 4. Figura 37 WOLF‑HEIDEGGER. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 6. Figura 38 WOLF‑HEIDEGGER. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 12. Figura 39 WOLF‑HEIDEGGER. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 33. Figura 40 WOLF‑HEIDEGGER. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 2. Figura 41 WOLF‑HEIDEGGER. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 2. Figura 42 WOLF‑HEIDEGGER. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 34. Figura 43 WOLF‑HEIDEGGER. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 35. 182 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Figura 44 WOLF‑HEIDEGGER. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 42. Figura 45 WOLF‑HEIDEGGER. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 45. Figura 46 WOLF‑HEIDEGGER. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 88. Figura 47 WOLF‑HEIDEGGER. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 88. Figura 48 WOLF‑HEIDEGGER. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 89. Figura 49 WOLF‑HEIDEGGER. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 90. Figura 50 WOLF‑HEIDEGGER. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 92. Figura 51 WOLF‑HEIDEGGER. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 93. Figura 52 WOLF‑HEIDEGGER. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 96. Figura 53 WOLF‑HEIDEGGER. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 98. Figura 54 WOLF‑HEIDEGGER. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 190. 183 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Figura 55 WOLF‑HEIDEGGER. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 193. Figura 56 WOLF‑HEIDEGGER. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 194. Figura 57 WOLF‑HEIDEGGER. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 195. Figura 58 WOLF‑HEIDEGGER. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 196. Figura 59 WOLF‑HEIDEGGER. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 198. Figura 60 WOLF‑HEIDEGGER. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 200. Figura 61 PROSDÓCIMI, F. C; NOGUEIRA, M. I. Anatomia: caderno ilustrado de exercícios. São Paulo: Manole, 2009. p. 8. Figura 62 PROSDÓCIMI, F. C; NOGUEIRA, M. I. Anatomia: caderno ilustrado de exercícios. São Paulo: Manole, 2009. p. 9. Figura 63 PROSDÓCIMI, F. C; NOGUEIRA, M. I. Anatomia: caderno ilustrado de exercícios. São Paulo: Manole, 2009. p. 9. Figura 64 PROSDÓCIMI, F. C; NOGUEIRA, M. I. Anatomia: caderno ilustrado de exercícios. São Paulo: Manole, 2009. p. 9. 184 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Figura 65 A) PROSDÓCIMI, F. C; NOGUEIRA, M. I. Anatomia: caderno ilustrado de exercícios. São Paulo: Manole, 2009. p. 18. Figura 65 B) PROSDÓCIMI, F. C; NOGUEIRA, M. I. Anatomia: caderno ilustrado de exercícios. São Paulo: Manole, 2009. p. 18. Figura 66 PROSDÓCIMI, F. C; NOGUEIRA, M. I. Anatomia: caderno ilustrado de exercícios. São Paulo: Manole, 2009. p. 19. Figura 67 ROHEN, J. W.; YOKOCHI, C.; LUTJEN‑DRECOLL, E. Anatomia humana: atlas fotográfico de anatomia sistêmica e regional. 5. ed. São Paulo: Manole, 1993. p. 33. Figura 68 ROHEN, J. W.; YOKOCHI, C.; LUTJEN‑DRECOLL, E. Anatomia humana: atlas fotográfico de anatomia sistêmica e regional. 5. ed. São Paulo: Manole, 1993. p. 33. Figura 69 PROSDÓCIMI, F. C; NOGUEIRA, M. I. Anatomia: caderno ilustrado de exercícios. São Paulo: Manole, 2009. p. 23. Figura 70 PROSDÓCIMI, F. C; NOGUEIRA, M. I. Anatomia: caderno ilustrado de exercícios. São Paulo: Manole, 2009. p. 24. Figura 71 PROSDÓCIMI, F. C; NOGUEIRA, M. I. Anatomia: caderno ilustrado de exercícios. São Paulo: Manole, 2009. p. 23. Figura 72 PROSDÓCIMI, F. C; NOGUEIRA, M. I. Anatomia: caderno ilustrado de exercícios. São Paulo: Manole, 2009. p. 23. 185 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Figura 73 A) PROSDÓCIMI, F. C; NOGUEIRA, M. I. Anatomia: caderno ilustrado de exercícios. São Paulo: Manole, 2009. p. 22. Figura 73 B) PROSDÓCIMI, F. C; NOGUEIRA, M. I. Anatomia: caderno ilustrado de exercícios. São Paulo: Manole, 2009. p. 23. Figura 74 PROSDÓCIMI, F. C; NOGUEIRA, M. I. Anatomia: caderno ilustrado de exercícios. São Paulo: Manole, 2009. p. 9. Figura 75 PROSDÓCIMI, F. C; NOGUEIRA, M. I. Anatomia: caderno ilustrado de exercícios. São Paulo: Manole, 2009. p. 24. Figura 76 PROSDÓCIMI, F. C; NOGUEIRA, M. I. Anatomia: caderno ilustrado de exercícios. São Paulo: Manole, 2009. p. 28. Figura 77 PROSDÓCIMI, F. C; NOGUEIRA, M. I. Anatomia: caderno ilustrado de exercícios. São Paulo: Manole, 2009. p. 23. Figura 78 PROSDÓCIMI, F. C; NOGUEIRA, M. I. Anatomia: caderno ilustrado de exercícios. São Paulo: Manole, 2009. p. 21. Figura 79 PROSDÓCIMI, F. C; NOGUEIRA, M. I. Anatomia: caderno ilustrado de exercícios. São Paulo: Manole, 2009. p. 21. Figura 80 PROSDÓCIMI, F. C; NOGUEIRA, M. I. Anatomia: caderno ilustrado de exercícios. São Paulo: Manole, 2009. p. 21. 186 Re vi sã o: A lin e - Di ag ra m aç ão : J ef fe rs on - 0 7/ 07 /1 6 Figura 81 PROSDÓCIMI, F. C; NOGUEIRA, M. I. Anatomia: caderno ilustrado de exercícios. São Paulo: Manole, 2009. p. 21. Figura 82 PROSDÓCIMI, F. C; NOGUEIRA, M. I. Anatomia: caderno ilustrado de exercícios. São Paulo: Manole, 2009. p. 21. Figura 83 PROSDÓCIMI, F. C; NOGUEIRA, M. I. Anatomia: caderno ilustrado de exercícios. São Paulo: Manole, 2009. p. 21. Figura 84 SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 22. ed. São Paulo: Guanabara Koogan, 2006. p. 69. Figura 85 A) SOBOTTA, J. Atlas de anatomia humana. 22. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. p. 182.
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