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1 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS Sistema Nervoso Periferico PROBLEMA 3 DIVISÃO ANATÔMICA DO SNP Já o sistema nervoso periférico (SNP) é formado pelas as estruturas localizadas fora deste esqueleto. Essas estruturas são os nervos, os gânglios e as terminações motoras e sensitivas. O SNP é composto por fibras nervosas que transportam informações entre o sistema nervoso central e as outras partes do organismo. Desse modo, as fibras do sistema nervoso periférico podem ser classificadas em aferentes – que transmitem as informações provenientes de estímulos sensoriais e viscerais ao sistema nervos central – e eferentes – que transmitem as informações provenientes do sistema nervoso periférico, relacionadas com o controle das musculaturas esquelética, lisa e cardíaca, da secreção de glândulas e da função do órgãos viscerais. A porção eferente do SNP é subdividida em sistema nervoso somático, constituído por fibras de neurônios motores que inervam a musculatura esquelética, e sistema nervoso autônomo, constituído por fibras que inervam a musculatura lisa e cardíaca, as glândulas e outros órgãos não motores. NERVOS Nervos consistem em cordões esbranquiçados que atuam unindo o SNC aos órgãos periféricos. A depender da porção do SNC que estamos estudando, esse nervo pode ser dividido em: nervos cranianos, caso estejam ligados ao encéfalo; e nervos espinhais, se estiverem ligados a medula espinhal; No entanto, em relação a sua funcionalidade, são divididos em: nervos motores, sensitivos ou mistos (quando sua composição possui fibras tanto sensitivas como nervosas). Já os gânglios, correspondem ao aglomerado de corpos neuronais localizados fora do SNC. Da mesma forma que os nervos, os gânglios também são caracterizados como sensitivos ou motores (participam do sistema nervoso autônomo). As fibras que constituem o nervo são em geral mielínicas e com neurilema (fibras ópticas são apenas com fibras mielínicas sem neurilema e as olfatórias são amielinicas com neurilema/fibras de Remak). Elas também estão presentes no SNA e entram na composição de vários nervos periféricos. São três as bainhas conjuntivas da constituição do nervo: epineuro (envolve o nervo e emite septos pro interior), perineuro (envolve feixes de fibras) e endoneuro (envolve cada fibra com tecido conjuntivo frouxo). As bainhas conferem resistência aos nervos e são mais espessas nos superficiais. Os nervos são muito vascularizados, percorridos por vasos que se anastomosam, porém são quase totalmente desprovidos de sensibilidade (a dor é sentida no ponto em que ele inerva). Assim, quando se amputa o membro, sente-se dor no chamado membro fantasma. Durante o trajeto os nervos podem se bifurcar ou anastomosar, porém nestes casos elas não ocorrem, mas apenas um reagrupamento de fibras que passam a constituir dois nervos ou que se destacam de um nervo para constituir outro. Contudo, próximo as terminações, no entanto, se ramificam muito. Os nervos espinhais se originam na medula e os cranianos no encéfalo e normalmente possuem origem real (local onde estão localizados os corpos de neurônios que o constituem como a coluna anterior da medula, núcleos dos nervos cranianos ou gânglios sensitivos) e uma origem aparente (ponto de emergência ou entrada do nervo na superfície do SNC, como por exemplo, os sulcos laterais anterior e posterior da medula nos nervos espinhais). LESÕES DOS NERVOS PERIFÉRICOS Os nervos periféricos são frequentemente traumatizados (esmagamentos e secções) que trazem diminuição ou perda de sensibilidade e motricidade no território inervado. Em ambas as lesões ocorre degeneração da parte distal do axônio e de sua bainha de mielina, estendendo-se até o nódulo de Ranvier mais próximo (degeneração Walleriana). No corpo celular há cromatólise, ou seja, diminuição da substância cromidial, que é graduada de maneira inversamente 2 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS proporcional à distância da lesão, podendo ocorrer até desintegração do neurônio, mas no geral há recuperação com emissão de brotamentos que alcançam o nível da lesão e penetram no tecido cicatricial. Nos casos de secção com afastamento dos cotos temos o crescimento desordenado das fibras, os chamados neuromas (tec conj, cels de Schwann e emaranhado de fibras). Para a recuperação realiza-se sutura epineural para que ocorra regeneração no coto distal. No coto, após a lesão, há intensa proliferação de células de Schwann com inúmeros prolongamentos, formando compartimentos/tubos extracelulares circundados por tec conj do endoneuro. A laminina, presente nas lâminas basais, é importante para o crescimento na regeneração nervosa, que deve ser ajustada com precisão tentando-se obter a sobreposição das bainhas perineurais. As fibras nervosas têm intensa regeneração, vide na doença de Chagas que chega a destruir fibras simpáticas e parassimpáticas cardíacas que se regeneram depois de um tempo. As células do SNC não se regeneram pela não existência de um substrato adequado, já que no SNC não há laminina e células de Schwann e os oligodendrócitos inibem o crescimento de axônios. TERMINAÇÕES NERVOSAS Por fim, as terminações nervosas, localizadas na extremidade das fibras constituintes dos nervos, também segue a mesma divisão: uma motora, formada pela placa motora; e uma sensitiva, composta pelos exteroceptores (recebem estímulos do meio externo), visceroceptores (recebem estímulos dos órgãos internos) e proprioceptores (informam o SNC sobre a posição do corpo ou sobre a força necessária para a coordenação). Em suas extremidades periféricas, as fibras nervosas dos nervos modificam-se, dando origem a formação das terminações nervosas, que podem ser de dois tipos: sensitivas (aferentes) e motoras (eferentes). As formações sensitivas, quando estimuladas por luz, calor, energia, geram impulsos propagados pela fibra ao SNC e atinge áreas especificas onde é interpretado. As motoras existem na porção terminal das fibras eferentes e são os elementos pré- sinápticos das sinapses neuroefetuadoras, ou seja, inervam músculos ou glândulas. O termo receptor sensorial refere-se à estrutura neuronal ou epitelial capaz de transformar estímulos físicos ou químicos em atividade bioelétrica (transdução de sinais) para ser interpretado no SNC. Pode ser um terminal axônico ou células epiteliais modificadas conectadas aos neurônios, como as células ciliadas da cóclea. Distinguem-se em dois grupos: • Receptores especiais: são mais complexos, ligados ao neuroepitélio, como retina e etc., e do qual fazem parte os órgãos especiais do sentido: visão, audição e equilíbrio, gustação e olfação, todos localizados na cabeça. • Receptores gerais: ocorrem em todo o corpo, fazendo parte do sistema sensorial somático, que responde a diferentes estímulos, tais como tato, temperatura, dor e postura corporal ou propriocepção. As terminações nervosas motoras ou junções neuroefetuadoras são menor variadas que as sensitivas. Funcionalmente, elas se assemelham às sinapses entre os neurônios. As terminações nervosas motoras podem ser somáticas ou viscerais. As primeiras terminam nos músculos estriados esqueléticos, as segundas nas glândulas, músculo liso ou músculo cardíaco, pertencendo, pois, ao SNA. FORMAÇÃO DO NERVO ESPINHAL Os nervos do SNP, incluindo os nervos espinais, consistem em axônios, células de Schwann e tecido conectivo (Fig. 12.12). Cada axônio, ou fibra nervosa, e sua bainha celular de Schwann estão envolvidos por uma delicada camada de tecido conectivo, o endo- neuro. Uma camada de tecido conectivo mais espessa, o perineuro, envolve os grupos de axônios que formam os fascículos nervosos. Uma terceira camada de tecido conectivo denso, o epineuro, liga os fascículos uns aos outrospara formar o nervo. O tecido conectivo do epineuro é contínuo com a dura- máter envolvendo o SNC. Fazendo uma analogia, se a dura-máter fosse o corpo de um casaco, o epineuro seria a manga. As camadas de tecido conectivo dos nervos os tornam mais resistentes do que os tratos do SNC. 3 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS Todos os 31 pares de nervos espinais, exceto o primeiro par e os do sacro, deixam a coluna vertebral através dos forames intervertebrais localizados entre as vértebras adjacentes (ver Fig. 7.13). O primeiro par de nervos espinais sai entre o crânio e a primeira vértebra cervical. Os nervos do sacro saem a partir de um único osso do sacro através do forame sacral (ver Cap. 7). Oito pares de nervos espinais deixam a coluna vertebral na região cervical, 12 na região torácica, 5 na região lombar, 5 na região sacral e 1 na região coccígea (Fig. 12.13). Por conveniência, cada um dos nervos espinais é designado por uma letra e um número. A letra indica a região da coluna vertebral de onde os nervos emergem: , cervical; T, torácica; L, lombar; e S, sacral. O nervo coccígeo único geralmente não é designado, mas quando o é, o símbolo Co normalmente é utilizado. O número indica o local em cada região de onde o nervo emerge da coluna vertebral, com o número menor sempre representando a origem mais superior. Por exemplo, o nervo mais superior saindo da região torácica da coluna vertebral é designado T1. Os nervos cervicais são designados C1 a C8, os nervos torácicos, T1 a T12, os nervos lombares, L1 a L5, e os nervos sacrais, S1 a S5. Os nervos que surgem a partir de cada região da medula espinal e da coluna vertebral suprem regiões específicas do corpo. Um dermátomo é a área da pele suprida com inervação sensorial por um par de nervos espinais. Cada nervo espinal, exceto C1, possui uma distribuição sensorial cutânea específica. A Figura 12.14 ilustra o mapa dermatomal para a distribuição sensorial cutânea dos nervos espinais. Cada nervo espinal possui um ramo dorsal e um ventral. Ramificações adicionais, denominadas ramificações comunicantes, a partir das regiões medulares torácica e lombar 4 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS superior, con- duzem axônios associados com a divisão simpática do sistema nervoso autônomo (ver Cap. 16). As ramificações dorsais inervam a maior parte da musculatura profunda do tronco dorsal responsável pelo movimento da coluna vertebral. Elas também inervam o tecido conectivo e a pele próximos ao meio das costas. As ramificações ventrais estão distribuídas em duas vias. Na região torácica, elas formam os nervos intercostais (entre as costelas) (Fig. 12.15a), estendendo-se ao longo da margem inferior de cada costela e inervando os músculos intercostais e a pele sobre o tórax. As ramificações ventrais dos nervos espinais restantes formam os cinco principais plexos. O termo plexo significa rede e descreve a organização das interconexões nervosas. As ramificações ventrais de diferentes nervos espinais, denominadas raízes, unem-se umas às outras para formar um plexo. Essas raízes não devem ser confundidas com as raízes dorsal e ventral da medula espinal, que são mais mediais. Os nervos que surgem dos plexos normalmente apresentam axônios de mais de um nervo espinal e, consequentemente, de mais de um nível da medula espinal. As ramificações ventrais dos nervos espinais C1 a C4 formam o plexo cervical, C5 a T1 formam o plexo braquial, L1 a L4 formam o plexo lombar, L4 a S4 formam o plexo sacral, e o S5 e o nervo coccígeo (Co) formam o plexo coccígeo. Um importante aspecto funcional desses plexos é que a interconexão dos nervos de múltiplos níveis da medula espinal sempre mini- miza a perda de controle e das sensações de uma área específica do corpo após uma lesão medular. Vários plexos somáticos menores, como o plexo pudendo na pelve, são derivados de ramos mais distais dos nervos espinais. Alguns dos plexos somáticos são descritos adiante nesta seção. Os plexos autônomos (discutidos no Cap. 16) também ocorrem no tórax e no abdome. Na discussão seguinte, são investigados os cinco principais plexos derivados das ramificações ventrais dos nervos espinais. O plexo cervical é um plexo relativamente pequeno com sua origem nos nervos espinais C1 a C4 (Fig. 12.16). Os ramos derivados desse plexo inervam as estruturas superficiais do pescoço, incluindo diversos músculos ligados ao osso hióideo. O plexo cervical inerva a pele do pescoço e a porção posterior da cabeça (ver Fig. 12.14). Uma parte incomum desse plexo, a alça cervical, é uma volta entre C1 e C3. Os nervos para os músculos infra-hióideos ramificam-se a partir da alça cervical (ver Cap. 10). Uma das mais importantes derivações do plexo cervical é o nervo frênico, que se origina dos nervos espinais C3 a C5 e é de- rivado dos plexos cervical e braquial. Os nervos frênicos descem ao longo de cada lado do pescoço até entrarem no tórax e, então, seguem pelas laterais do mediastino até alcançarem o diafrag- ma, o qual eles inervam. A contração do diafragma é, em grande parte, responsável pela capacidade de uma pessoa respirar; por essa razão, danos ao nervo frênico durante uma cirurgia ou a sua compressão devida a um tumor na base dos pulmões limitam consideravelmente a respiração. O câncer do brônquio é o tipo mais comum nos homens, representando cerca de 30% de todos os cânceres do sexo masculino. Ele ocorre com mais frequência em homens fumantes. 5 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS O plexo braquial tem sua origem nos nervos espinais C5 a T1 (Fig. 12.17). As cinco ramificações ventrais que o constituem se unem para formar três troncos, que se separam em seis divisões e, em seguida, juntam-se novamente para criar três fascículos (posterior, lateral e medial) a partir dos quais cinco ramos, ou nervos dos membros superiores, emergem. Os cinco principais nervos que emergem do plexo braquial para suprir os membros superiores são os nervos axilar, radial, musculocutâneo, ulnar e mediano. O nervo axilar inerva parte dos ombros; o nervo radial inerva a parte posterior dos braços, antebraços e mãos; o nervo musculocutâneo inerva a parte an- terior dos braços; e os nervos ulnar e mediano inervam a parte anterior dos antebraços e mãos. Nervos menores do plexo bra- quial inervam os músculos dos ombros e peitorais. Devido à organização anatômica, todo o membro superior pode ser anes- tesiado aplicando anestésico próximo ao plexo braquial, entre o pescoço e o ombro, posterior à clavícula, sendo chamada de anestesia braquial. O plexo lombar tem sua origem nas ramificações ventrais dos nervos espinais L1 a L4, e o plexo sacral, dos nervos L4 a S4. Contudo, devido à proximidade, à sobreposição e à distribuição semelhantes, ambos os plexos são muitas vezes considerados como um único plexo lombossacral (L1 a S4; Fig. 12.23). Quatro nervos principais saem do plexo lombossacral e inserem-se nos membros inferiores: obturatório, femoral, tibial e fibular comum (peroneal). O nervo obturatório inerva a coxa medial; o femo- ral, a coxa anterior; o tibial, a coxa posterior, a perna e o pé; e o fibular comum, a coxa posterior, as porções anterior e lateral da perna, e o pé. Outros nervos lombossacrais suprem as porções inferiores das costas e do abdome, e o quadril. 6 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS O plexo coccígeo é um plexo muito pequeno formado pelas ramificações ventrais do nervo espinal S5 e do nervo coccígeo (Co). Esse pequeno plexo supre a inervação motora dosmúsculos do assoalho pélvico e a inervação sensorial cutânea da pele que recobre o cóccix. Os ramos dorsais dos nervos coccígeos inervam uma pequena porção da pele sobre o cóccix. PARES DE NERVOS CRANIANOS E SUAS FUNÇÕES Como os nervos espinais, os nervos cranianos são feixes de fibras sensitivas ou motoras que inervam músculos ou glândulas, conduzem impulsos de receptores sensitivos ou têm uma associação de fibras motoras e sensitivas. São denominados nervos cranianos porque emergem da cavidade craniana através de forames ou fissuras no crânio (Figura 10.1) e são cobertos por bainhas tubulares derivadas das meninges cranianas. Existem 12 pares de nervos cranianos, que são numerados de I a XII, no sentido rostrocaudal (Figuras 10.1 a 10.4). Seus nomes refletem sua distribuição geral ou função. Os nervos cranianos conduzem um ou mais dos cinco principais componentes funcionais citados a seguir: → Fibras Motoras (eferentes) o Fibras motoras para o musculo voluntário: Estas incluem os axônios motores somáticos (eferentes somáticos gerais). De acordo com a derivação embriológica/filogenética de determinados músculos da cabeça e do pescoço,1 algumas fibras motoras conduzidas por nervos cranianos para o músculo estriado são tradicionalmente classificadas como “viscerais especiais”. Quando apropriado, essas fibras são designadas motoras somáticas (branquiais), referindo-se ao tecido muscular derivado dos arcos faríngeos no embrião (p. ex., músculos da mastigação) o Fibras motoras que participam da inervação de músculos involuntários ou glândulas: Estas incluem axônios motores viscerais (eferentes viscerais gerais) que constituem o efluxo craniano da parte parassimpática da divisão autônoma do sistema nervoso (DASN). As fibras pré-sinápticas (pré-ganglionares) que emergem do encéfalo fazem sinapse fora do sistema nervoso central (SNC) no gânglio parassimpático. As fibras pós-sinápticas (pós- ganglionares) continuam para inervar músculos lisos e glândulas (p. ex., o músculo esfíncter da pupila e a glândula lacrimal). → Fibras sensitivas (aferentes) o Fibras que conduzem a sensibilidade geral (p. ex., tato, pressão, calor, frio etc.) da pele e túnicas mucosas. Estas incluem fibras sensitivas gerais (aferentes somáticas gerais), conduzidas principalmente pelo NC V, mas também pelo NC VII, NC IX e NC X. o Fibras que conduzem a sensibilidade das vísceras Estas incluem fibras sensitivas viscerais (aferentes viscerais gerais) que conduzem informações do glomo e do seio carótico, da faringe, da laringe, da traqueia, dos brônquios, dos pulmões, do coração e do sistema digestório o Fibras que conduzem sensações peculiares Estas incluem fibras sensitivas especiais que conduzem o paladar e o olfato (fibras aferentes viscerais especiais) e https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734608/epub/OEBPS/Text/chapter10.html#fig10-1 https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734608/epub/OEBPS/Text/chapter10.html#fig10-1 https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734608/epub/OEBPS/Text/chapter10.html#fig10-4 https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734608/epub/OEBPS/Text/chapter10.html#rfn1 7 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS aquelas que servem aos sentidos especiais da visão, audição e equilíbrio (fibras aferentes somáticas especiais). Os nervos olfatório (I) e óptico (II) são exclusivamente sensoriais e estão envolvidos nos sentidos especiais do olfato e da visão, respectivamente. O nervo oculomotor (III) inerva quatro dos seis músculos que movem o bulbo do olho e o músculo levantador da pálpebra superior. Além disso, fibras parassimpáticas do nervo oculomotor inervam a musculatura lisa ocular, regulando o tamanho da pupila e o formato das lentes dos olhos. 8 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS O nervo troclear (IV) é do tipo motor somático e inerva um dos seis músculos responsáveis pela movimentação do globo ocular (oblíquo superior). O nervo trigêmeo (V) possui funções motoras somáticas, proprioceptivas e sensoriais cutâneas. Ele é responsável pela inervação dos músculos mastigatórios, de um músculo da orelha média, de um músculo palatino e de dois músculo da região da garganta. Além da propriocepção associada às funções motoras somáticas, o nervo trigêmeo também carrega informações vindas da articulação temporomandibular, língua e bochecha. Lesões ao nervo trigêmeo, portanto, podem prejudicar a mastigação. O nervo trigêmeo é o que possui a maior variedade de funções sensoriais dentre os nervos cranianos e o único envolvido na inervação sensorial cutânea da cabeça. Além disso, fornece inervação sensorial aos vasos sanguíneos das meninges que são associadas à enxaqueca. Embora o mecanismo não seja completamente compreendido, o nervo trigêmeo tem par- ticipação na gênese de algumas dores de cabeça. Toda a inerva- ção cutânea restante vem dos nervos espinais (ver Fig. 12.14). A denominação trigêmeo significa “três gêmeos”, e a distribuição sensorial desse nervo na face é dividida em três regiões, cada uma suprida por um de seus ramos. Os três ramos do trigêmeo – oftálmico (V1), maxilar (V2) e mandibular (V3) – emergem diretamente do gânglio do trigêmeo, o qual tem a mesma fun- ção dos gânglios das raízes dorsais dos nervos espinais. Apenas o ramo mandibular contém axônios motores, os quais ultrapassam o gânglio do trigêmeo, assim como ocorre com as raízes ventrais dos nervos espinais. Além de suas funções cutâneas, os ramos maxilar e mandi- bular do trigêmeo são importantes nas questões odontológicas. O nervo maxilar confere inervação sensorial para a porção maxilar dos dentes, palato e gengiva, e o ramo mandibular o faz para as porções mandibulares – dentes, língua e gengiva. Os vários nervos que inervam os dentes são chamados de nervos alveolares. Os nervos alveolares superiores, que inervam os dentes maxi- lares, são oriundos de ramos maxilares do nervo trigêmeo, e os nervos alveolares inferiores, que inervam os dentes mandibulares, provêm do ramo mandibular desse nervo. O nervo abducente (VI), assim como o nervo troclear, é um nervo motor somático que inerva um dos seis músculos responsáveis pela movimentação do globo ocular (músculo reto lateral). 9 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS O nervo facial (VII) possui funções motoras somáticas, sensoriais e parassimpáticas. Ele controla todos os músculos res- ponsáveis pela expressão facial, um pequeno músculo na orelha média e dois músculos hióideos. Ele também carrega informação sensorial gustatória dos dois terços anteriores da língua (ver Cap. 15). Além disso fornece inervação parassimpática para as glândulas salivares submandibulares e sublinguais, bem como as glândulas lacrimais. O nervo vestibulococlear (VIII), assim como os nervos olfatório e óptico, é exclusivamente sensorial e transmite potenciais de ação da orelha interna, respondendo pelos sentidos da audição e pelo equilíbrio (ver Cap. 15). O nervo glossofaríngeo (IX), assim como o nervo facial, têm funções motoras somáticas, sensoriais e parassimpáticas, e possui tanto gânglios sensoriais quanto parassimpáticos. Esse nervo é motor somático para um músculo da faringe e provê inervação autonômica para as glândulas parótidas. Ele é sen- sorial para o sentido da gustação no terço posterior da língua. Para esta mesma região da língua e para a orelha média e farin- ge, ele fornece inervação sensorial tátil. O nervo glossofaríngeo ainda transmite informações acerca da estimulação dos recepto- res das artérias carótidas,as quais monitoram a pressão arterial e a concentração sanguínea de dióxido de carbono, oxigênio e pH (ver Cap. 21). O nervo vago (X), assim como os nervos facial e glossofa- ríngeo, tem funções motoras somáticas, sensoriais e parassimpáticas, e possui tanto gânglios sensoriais quanto parassimpáticos. A maioria dos músculos do palato mole, da faringe e da laringe é inervada por ele. Lesões aos ramos 10 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS laríngeos do nervo vago in- terferem na fala. Esse nervo carrega informações sensoriais da parte mais posterior da língua (ver Cap. 15). Também tem função sensorial para a faringe inferior e a laringe, bem como transmite informações sensoriais dos receptores dos arcos aórticos, os quais monitoram a pressão arterial e a concentração sanguínea de dióxido de carbono, oxigênio e pH (ver Cap. 21). Além disso, o nervo vago transmite informações sensoriais dos órgãos torácicos e abdominais. O nervo acessório (XI) é um nervo motor somático que possui raízes cranianas e espinais. A raiz craniana une-se ao vago (daí o nome acessório) e participa de suas funções. Entretanto, a presença de uma raiz craniana no tronco encefálico humano é variável. O maior componente do nervo acessório é sua raiz espinal, na região cervical superior, a qual entra na cavidade craniana por meio do forame magno e sai por meio do forame jugular. O nervo acessório provê a principal inervação aos músculos do pescoço e dos ombros, o esternocleidomastóideo e o trapézio. O nervo hipoglosso (XII) é um nervo motor somático que emerge da superfície ventral do bulbo. Ele fornece inervação aos músculos intrínsecos da língua, a três de seus quatro músculos extrínsecos, e aos músculos tireo-hióideo e genio-hióideo. 11 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS 12 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS VIAS PIRAMIDAIS E EXTRAPIRAMIDAIS Até hoje encontramos nos livros a classificação tradicional dos sistemas motores em piramidal e extrapiramidal. A denominação se refere às pirâmides bulbares (Figura), um par de protuberâncias alongadas da face ventral do bulbo, por onde passam as fibras do feixe corticoespinhal. O sistema piramidal, então, seria formado pelo córtex motor e o feixe corticoespinhal, e o extrapiramidal pelo conjunto dos demais núcleos e feixes motores. ^ Atribuía-se ao sistema piramidal o comando dos movimentos voluntários, e ao sistema extrapiramidal o comando dos movimentos involuntários. A classificação ficou obsoleta por várias razões. Primeiro, porque o “feixe piramidal” (corticoespinhal) não contém apenas fibras motoras, mas também um forte contingente de fibras originárias do córtex somestésico, que terminam sobre núcleos somestésicos do tronco encefálico e sobre o como dorsal da medula. Esse contingente não faz parte do sistema motor, participando em vez disso da modulação do influxo sensorial, quer dizer, da regulação da informação dirigida ao córtex a partir dos órgãos sensoriais. Em segundo lugar, a definição de sistema extrapiramidal é imprecisa, feita por exclusão (“tudo que nâo é piramidal”). Desse modo, reúne indevidamente regiões de controle (como os núcleos da base e o cerebelo, que não possuem vias descendentes) e regiões de comando de diferentes funções (como o núcleo rubro, o colículo superior e outros). O feixe rubroespinhal, que seria extrapiramidal, exerce na verdade função semelhante à do feixe corticoespinhal (que seria piramidal). Finalmente, ambos os sistemas operam no comando e no controle tanto de movimentos voluntários quanto dos involuntários. O córtex cerebral, por exemplo, que seria piramidal, participa da modulação dos reflexos, movimentos involuntários por excelência. E os núcleos da base, extrapiramidais, são responsáveis pelo início de todos os movimentos, voluntários ou involuntários. A velha classificação, apesar de permanecer no jargão dos neurologistas e em alguns livros, é hoje substituída pela classificação morfofuncional de Kuypers, que separa o sistema lateral - encarregado dos movimentos finos das extremidades - do sistema medial – responsável pelos movimentos de ajuste postural do tronco. SISTEMA PIRAMIDAL A motricidade voluntária é a mais evoluída das três formas de atividade motora e caracteriza-se pelo mais alto grau de independência em relação à influencia imediata do meio. O sistema piramidal está constituído pelos tratos corticoespinhal e corticobulbar. Os impulsos motores para os tratos corticoespinhal e corticobulbar originam-se na células gigante piramidais de Betz localizadas na quinta camada do córtex cerebral da áreas 6, 4, 3, 1 e 2. É a via motora direta do cortex cerebral para a medula espinhal e para o tronco encefálico, e sua função é principalmente excitatória. O sistema piramidal inerva basicamente os músculos voluntarios da cabeça, do pescoço e dos membros. Inerva ainda os núcleos dos nervos cranianos que inervam a musculatura do mecanismo da fala. A coordenação e sincronia dos movimentos finos e delicados são devidas ao cerebelo, ao passo que as funções inibitórias relacionadas com os movimentos voluntários são mediadas pelos gânglios da base. 13 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS No trato corticoespinhal, as fibras oriundas dos neurônios situados principalmente na quinta camada do cortex motor primário assumem direção descendente, mergulhando na substancia branca subcortical, passando a fazer parte dela e vão conectar o cortex cerebral aos neurônios motores da medula. Estas fibras tem os trajeto descendente: cortex motor primário (área 4) – coroa radiada – capsula interna (onde as fibras se torcem e sofrem um afunilamento de modo que as fibras para o membro inferior são mais porteriores e as fibras para a face são as mais anteriores) – base do pedúnculo cerebral – base da ponte (onde se dividem em vários fascículos menores) – pirâmide bulbar. Nas pirâmides, onde a medula espinhal e a medula oblonga se fundem, entre 70 e 90% da fibras do trato corticoepinhal cruzam para o lado oposto para descender no funículo lateral como trato corticoespinhal lateral ou piramidal lateral. O restante das fibras que não cruzam para o lado oposto continuam a descender, no funículo ventral, como trato corticoespinhal ventral ou piramidal direto. Os tratos corticobulbares, seguem, inicialmente, a mesmo via que os tratos corticoespinais, diferindo destes principalmente pelo fato de transmitirem impulsos aos neurônios motores do tronco encefálico e não aos da medula, pois suas células de origem situam-se no cortex correspondente ao território muscular subordinado aos nervos cranianos. Projetam-se para os vários núcleos motores de origem dos nervos cranianos e para outros núcleos do tronco encefalico, onde terminam. As fibras do trato corticobulbar originam-se principalmente na parte inferior da área 4, passam pelo joelho da capsula interna e decem pelo tronco encefálico, associadas aos trato corticospinhal. À medida que o trato corticobulbar desce pelo tronco encefálico, dele se destacam feixes de fibras que vão influenciar os neurônios motores dos núcleos da coluna eferente somática e eferente visceral especial, origem de diversos nervos cranianos. Como ocorre no trato corticoespinhal a maioria das fibras do trato corticobulbar faz sinapses com neurônios internunciais situados na formação reticular, próximo aos núcleos motores, e estes ligam-se aos neurônios motores. A atividade corticobulbar controla os motoneuronios inferiores que inervam os músculos da face, da linga, da faringe e da laringe. 14 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS SISTEMA EXTRAPIRAMIDAL Este sistemaestá envolvido com atos motores automáticos. Trabalha com o SNA para ajudar com a postura e tônus muscular e possui mais influência sobre estruturas axiais do que sobre estruturas periféricas. A expressão facial é um importante comportamento comunicativo que é mediado pelo sistema extrapiramidal. É uma via indireta e multissinaptica, significando que seus axônios fazem múltiplas sinapses até que alcancem seu destino final. Os componentes do sistema extrapiramidal incluem diversas áreas corticais, os gânglios da base, o núcleo rubro, a substância negra, a formação reticular e o cerebelo. Todas essas estruturas enviam informações aos neurônios inferiores através de via indireta. O sistema extrapiramidal tem um importante papel no ato motor. Suas projeções levam impulsos motores automáticos para a musculatura voluntária de todo o corpo, incluindo músculos da fala e deglutição. Durante a fala, os músculos recebem informações de ambos os sistemas motores. Este ultimo está envolvido principalmente com movimentos mais amplos e menos refinados. É responsável por expressões faciais como as de tristeza, ironia e felicidade. → O trato rubroespinhal Através deste trato, o cerebelo envia seus impulsos para a medula e nervos espinhais. As informações cerebelares através do pedúnculos cerebelar superior chegam ao núcleo rubro e finalmente atingem a medula e os nervos espinhais. Estas informações são muito importantes para o sistema motor esquelético e para o controle tônico e postural. Este trato também facilita atividade dos músculos flexores e inie a atividade dos extensores. → O trato reticuloespinhal Origina-se nos núcleos reticulares do mesencéfalo, da ponte e do bulbo e dirige-se aos nervos espinhais. Assim como o trato rubroespinhal, está também envolvido no controle motor somático, além de te um papel importante no controle de funções autonômicas como a pressão arterial e a respiração. É importante também para controlar o nível de consciencia e de emoção, → O trato tectoespinhal Tem origem em diferentes pontos ao longo do tronco cerebral, especialmente no mesencéfalo e termina nos nervos espinhais. Recebe impulsos dos olhos e córtex visual. Está envolvido no controle do músculos do pescoço e também com reflexos visuais e auditivos. Relaciona-se com correções posturais reflexas em resposta a estímulos visuais. Assim, quando pulamos aos ouvir um barulho forte ou quando nos esquivamos rápido quando algo vem em nossa direção, estes tratos é que mediam estas reações. → O trato vestibuloespinhal Tem origem nos núcleos vestibulares localizados na região mais inferior da ponte e bulbo e também se dirige até a medula e aos nervos espinhais. Está envolvido com o equilíbrio e a postura além de facilitar a atividade dos músculos extensores e inibir a atividade dos flexores. EFEITOS FISIOLÓGICO DO SNA O SN pode ser dividido funcionalmente em dois grandes representantes: o sistema nervoso somático e o sistema nervoso visceral. O sistema nervoso autônomo (SNA),também conhecido como visceral ou da vida vegetativa, é responsável por coordenar a inervação das estruturas viscerais, sendoele muito importante para a integração da atividade das vísceras no sentido da manutenção da homeostase. Como típico representante do sistema nervoso, o SNA também apresenta tanto componentes eferentes como aferentes. O componente aferente deste sistema é responsável por conduzir impulsos nervosos originados em receptores viscerais (visceroceptores) até áreas específicas do sistema nervoso central. O componente eferente, por sua vez, leva impulsos de certos centros até as estruturas viscerais, terminando, pois, em músculos lisos, músculo cardíaco ou glândulas. Por definiçãoneuroanatômica, denomina-se sistema nervoso autônomo apenas o componente eferente deste sistema visceral, que se divide em simpático e parassimpático. O sistema nervoso autônomo está relacionado com o controle das funções corporais, pois é o responsável pelas respostas reflexas de natureza automática e controla a musculatura lisa, a musculatura cardíaca e as glândulas exócrinas. Desta maneira, é ele quem realiza o controle da pressão arterial, aumento da frequência respiratória, os movimentos peristálticos, a secreção de determinadas substâncias, etc. 15 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS Apesar de ser denominado como SNA, ele não é independente do restante do SN, na verdade, ele é interligado ao hipotálamo à formação reticular, centros que coordenam respostas comportamentais e viscerais para garantir a homeostasia do organismo. A organização estrutural do ramo eferente do SNA difere daquela do SN simpático, visto que as fibras eferentes somáticas se originam dos corpos celulares localizados no SNC e inervam o músculo estriado sem sinapses interpostas. Em contraste, o componente eferente do SNA é representado, por dois neurônios, em que neurônios pré-ganglionares, que surgem de corpos celulares no eixo cerebrospinal, fazem sinapses com neurônios pós-ganglionares, que se originam em gânglios autônomos fora do SNC. Desta forma, a unidade funcional do SNA se resume nos dois neurônios principais de suas vias eferentes: • O primeiro neurônio (pré-ganglionar) têm seu corpo celular localizado no cérebro ou na medula espinal. Seu axônio deixa o SNC para fazer sinapse com o 2º neurônio localizado em gânglios nervosos autônomos. • O segundo neurônio (pós-ganglionar) tem seu corpo celular localizado em gânglios fora do SNC. Seus axônios alcançam a estrutura visceral. As fibras viscerais aferentes do SNA conduzem impulsos nervosos originados em receptores situados nas vísceras até centros específicos do SNC. A maioria das fibras aferentes que veiculam a dor visceral acompanha as fibras do SNA simpático, fazendo exceção as fibras que inervam alguns órgãos pélvicos, as quais acompanham nervos parassimpáticos. Os impulsos nervososaferentes viscerais, antes de penetrar no sistema nervoso central, passam por gângliossensitivos(no caso dos impulsos quepenetram por nervos espinhais, estes gânglios são os próprios gânglios espinhais dorsais). Ao contrário das fibras que se originam em receptores somáticos, grande parte das fibras viscerais conduz impulsos que não se tornam conscientes. Por exemplo, continuamente, estão chegando ao nosso SNC impulsos que informam a pressão arterial e a concentração de O2 do sangue, sem que possamos percebê-los. São, pois, exemplos de impulsos aferentes inconscientes importantes para a realização de vários reflexos viscerais ou víscero-somáticos. Os visceroceptores situados no seio carotídeo são sensíveis às variações da pressão arterial e os do glomo carotídeo, às variações nas taxas de O2 do sangue. Impulsos neles originados são levados ao sistema nervoso central pelo nervo glossofaríngeo. Contudo, muitos impulsos viscerais tornam-se conscientes manifestando-se sob a forma de sensações de sede, fome, plenitude gástrica ou dor. A sensibilidade visceral difere da somática principalmente por ser mais difusa, não permitindo uma localizaçãoprecisa. Assim, pode-se dizer que dói a ponta do dedomínimo, em caso de pancada; mas não se pode dizer que dói a primeira ou a segunda alça intestinal, por exemplo. Por outro lado, os estímulos que determinam dor somática são diferentes dos que determinam dor visceral a secção da pele é dolorosa, mas a secção de uma víscera não é; a distensão de uma víscera é muito dolorosa, o que não acontece com a pele. Neurônios pré e pós-ganglionares são os elementos fundamentais da organização do componente periférico do SNA. No tronco encefálico, os corpos dos neurônios pré-ganglionares se agrupam formando os núcleos da coluna eferente visceral geral, que funcionam como a origemreal de alguns nervos cranianos (como o nervovago, por exemplo). Na medula, eles estão presentes do 1º ao 12º segmentos torácicos (T1 a T12), nos dois primeiros segmentos lombares(L1 e L2) e nos segmentos sacrais S2, S3 e S4. Na porção tóraco-lombar (T1 a L2) da medula, os neurônios pré-ganglionares se agrupam formando uma coluna muito evidente denominada coluna lateral, presente na 16 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS substância intermédialateral. As fibras pós-ganglionares, por sua vez,terminam nas vísceras em contato comglândulase músculos liso ou cardíaco. Convém lembrar que existem áreas no telencéfalo e no diencéfalo que regulam as funções viscerais, sendo as mais importantes o hipotálamo e o chamado sistema límbico. Impulsos nervosos neles originadossão levados porfibras especiais(como é ocaso da formação reticular) que terminam fazendo sinapse com os neurônios pré- ganglionares do tronco encefálico e da medula. Por este mecanismo, componentes do sistema nervoso central influenciam o funcionamento das vísceras. PARASSIMPÁTICO X SIMPÁTICO O SNA apresenta dois componentes: a divisão simpática e a divisão parassimpática. Ambas as partes coordenam os aspectos fisiológicos que ocorrem continuamente no dia-a-dia do ser humano, adaptando-o as mais adversassituações que ocorrem no meio. Embora sejam duas partes de um mesmo sistema, os componentes simpático e parassimpático diferem em muitos pontos, sejam eles anatômicos, bioquímicos ou funcionais. Basicamente, o SNA simpático medeia reações de luta e estresse, enquanto queo SNA parassimpático medeia reações de repouso e digestão. Em resumo, falemos agora das principais diferenças entre estes dois componentes, ressaltando: • Diferenças anatômicas; • Diferenças funcionais ou fisiológicas. Do ponto de vista anatômico, as duas divisões do sistema nervoso autônomo podem ser diferenciadas observando-se a localização dos seus neurônios pré-ganglionares, o tamanho de cada uma de suas fibras e a localização dos neurônios pós- ganglionares. Posição dos neurônios pré-ganglionares: no sistema nervoso simpático, os neurônios pré-ganglionares localizam-se no corno lateral da medula torácica e lombar alta (de T1 a L2); diz-se, pois, que o sistema nervoso simpático é tóraco-lombar. No sistema nervoso parassimpático, eles se localizam no tronco encefálico (dentro do crânio, em núcleos eferentes viscerais gerais dos nervos cranianos: oculomotor, facial, glossofaríngeo e vago) e na medula sacral (S2, S3 e S4); diz-se, pois, que o sistema nervoso parassimpático é crâniosacral. Posição dos neurônios pós-ganglionares: no sistema nervoso simpático, localizam-se longe das vísceras-alvo e próximo da coluna vertebral, formando os gânglios paravertebrais e pré- vertebrais. No sistema nervoso parassimpático, os neurônios pós-ganglionares localizam-se próximo ou dentro das vísceras(como ocorre com o plexo de Meissner e o de Auerbach, situados na própria parede do tubodigestivo). Tamanho das fibras pré e pós-ganglionares: em consequência da posição dos gânglios, o tamanho das fibras pré e pós- ganglionares dos doissistemas são diferentes: a pré-ganglionar do SN simpático é curta e a pós é longa; a pré-ganglionar do SN parassimpático é longa e a pós é curta. De um modo geral, o sistema simpático tem ação antagônica a do parassimpático em um determinado órgão. Esta afirmação, entretanto, não é válida em todos os casos. Assim, por exemplo, nas glândulas salivares, os dois sistemas aumentam a secreção, embora a secreção produzida por ação parassimpática seja mais fluida e muito mais abundante. Na maioria dos órgãos a inervação autônoma é mista, ou seja, recebe tanto um componente simpático como um parassimpático que, no geral, realizam funções antagonistas. Entretanto, alguns órgãos têm inervação puramente simpática, como as glândulas sudoríparas, os músculos eretores do pelo e o corpo pineal de vários animais. Nas glândulas salivares dos mamíferos, o SN simpático, além de inervar os vasos, inerva as unidades secretoras juntamente com o parassimpático. Faz exceção a glândula sublingual do homem, na qual a inervação das unidades secretoras é feita exclusivamente por fibras parassimpáticas mediadas pelo N. intermédio. Uma das diferenças fisiológicas fundamentais entre o simpático e o parassimpático é que este tem áreas sempre localizadas a um órgão ou setor do organismo, enquanto as áreas do simpático, embora possam ser também localizadas, tendem a ser difusas. A base anatômica desta diferença reside no fato de 17 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS que os gânglios do parassimpático, estando próximo das vísceras, fazem com que o território de distribuição das fibras pós-ganglionares seja necessariamente restrito. Além do mais, no sistema parassimpático, uma fibra pré-ganglionar faz sinapse com um número relativamente pequeno de fibras pós- ganglionares. Já no que diz respeito ao sistema nervoso simpático, os gânglios estão longe das vísceras e uma fibra pré- ganglionar faz sinapse com um grande número de fibras pós- ganglionares que se distribuem em territórios consideravelmente maiores. É responsável por estimular ações que permitem ao organismo responder a situações de estresse, como a reação de lutar ou fugir. Essas ações são: aumento da frequência cardíaca (efeito cronotrópico positivo), aumento da contralidade cardíaca (efeito inotrópico positivo), vasoconstrição generalizada, aumento da PA, aumento da secreção de adrenalina pela medula da adrenal, da concentração de açúcar no sangue (glicemia) e da ativação do metabolismo geral do corpo, broncodilatação para melhorar as condições respiratórias, dilatação das pupilas para maior aporte luminoso ; tudo isso se processa de forma automática, independentemente da nossa vontade. Ao mesmo tempo em que ocorre essa reação generalizada, ocorre também uma constrição nos vasos mesentéricos e cutâneos (o indivíduo fica pálido), de modo a mobilizar uma maior quantidade de sangue para os músculos estriados; além disso, ocorre diminuição do peristaltismo e fechamento dos esfíncteres. Na pele, há aumento da sudorose e ereção dos pêlos. Ocorre, portanto, neste tipo de condição, uma série de eventos a favor da luta e/ou da fuga, com ativação do SNA simpático e inativação relativa do parassimpático. • PRINCIPAIS ESTRUTURAS ANATÔMICAS → Tronco simpático Consiste em uma cadeia de gânglios unidos através de ramos interganglionares. Cada tronco simpático estende-se, de cada lado, da base do crânio até o cóccix, onde termina unindo-se com o do lado oposto (constituindo o gânglio ímpar). Os gânglios do tronco simpático dispõem-se de cada lado da coluna vertebral em toda sua extensão e são gânglios paravertebrais. Na porção cervical do tronco simpático temos classicamente três gânglios: cervical superior, cervical médio e cervical inferior. Usualmente o gânglio cervical inferior está fundido com o primeiro torácico, formando o gânglio cérvico-torácico. O número de gânglios da porção torácica do tronco simpático é usualmente menor (10 a 12) que o dos nervos espinhais torácicos, pois pode haver fusão de gânglios vizinhos. Na porção lombar, 18 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS temos de três a cinco gânglios, na sacral de quatro a cinco e na coccígea apenas um gânglio, o gânglio ímpar, para o qual convergem e no qual terminam os dois troncos simpáticos de cada lado. → Nervos esplâncnicos e gânglios pré-vertebrais Da porção torácica do tronco simpático originam-se, a partir de T5, os chamados nervos esplâncnicos: maior, menor e imo, os quais têm trajeto descendente, atravessam o diafragma e penetram na cavidade abdominal, onde terminam nos chamados gânglios prévertebrais. Estes localizam-se anteriormente à coluna vertebral e à aortaabdominal, em geral próximo à origem dos ramos abdominais desta artéria, dos quais recebem o nome. Assim, existem: dois gânglios celíacos, direito e esquerdo, situados na origem do tronco celíaco; dois gânglios aórtico- renais, na origem das artérias renais; um gânglio mesentérico superior o, outro mesentérico inferior, próximo à origem das artérias de mesmo nome. Os nervos esplâncnicos maior e menor terminam, respectivamente, nos gânglios celíaco e aórtico-renal. Os nervos esplâncnicos são constituídos por fibras pré-ganglionares, além de fibras viscerais aferentes. → Ramos comunicantes Unindo o tronco simpático aos nervos espinhais existem filetes nervosos denominados ramos comunicantes, que são de dois tipos: ramos comunicantes brancos e ramos comunicantes cinzentos. Os ramos comunicantes brancos ligam a medula ao tronco simpático, sendo constituídos de fibras pré-ganglionares, além de fibras viscerais aferentes. Já os ramos, comunicantes cinzentos são constituídos de fibras pós-ganglionares, que, sendo amielinicas, dão a este ramo uma coloração ligeiramente mais escura. Como os neurônios pré-ganglionares só existem nos segmentos medulares de TI a L2, as fibras pré-ganglionares emergem somente destes níveis, o que explica a existência de ramos comunicantes brancos apenas nas regiões torácica e lombar alta. Já os ramos comunicantes cinzentos ligam o tronco simpático a todos os nervos espinhais. Como o número de gânglios do tronco simpático é frequentemente menor que o número de nervos espinhais, de um gânglio pode emergir mais de um ramo comunicante cinzento. → Filetes vasculares e nervos cardíacos Do tronco simpático e dos gânglios pré-vertebrais saem pequenos filetes nervosos que se acoplam à adventícia das artérias e seguem com elas até as vísceras. Assim, do polo cranial do gânglio cervical superior sai o nervo carotídeo interno, que pode ramificar-se formando o plexo carotídeo interno, que penetra no crânio nas paredes da artéria carótida interna. Dos gânglios pré-vertebrais, filetes nervosos acoplam-se à artéria aorta abdominal e seus ramos. Do tronco simpático emergem ainda filetes nervosos que chegam às vísceras por um trajeto independente das artérias. Entre estes, temos, por exemplo, os nervos cardíacos cervicais superior, médio, e inferior, que se dirigem ao coração. • LOCALIZAÇÃO DOS NEURÔNIOS PRÉ- GANGLIONARES No sistema simpático, o corpo do neurônio pré-ganglionar está localizado na coluna lateral da medula de T1 a L2. Daí saem fibras préganglionares pelas raízes ventrais, ganham o tronco do nervo espinhal e seu ramo ventral, de onde passam ao tronco simpático pelos ramos comunicantes brancos. Essas fibras terminam fazendo sinapse com os neurônios pós-ganglionares: ✓ Em um gânglio paravertebral situado no mesmo nível, de onde a fibra saiu pelo ramo comunicante branco. 19 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS ✓ Em um gânglio paravertebral situado acima ou abaixo deste nível e neste caso as fibras pré-ganglionares chegam ao gânglio pelos ramos interganglionares, que são formados por um grande número de tais fibras. ✓ Em um gânglio pré-vertebral, onde as fibras pré- ganglionares chegam pelos nervos esplâncnicos (verdadeiros "ramos comunicantes brancos" muito longos). • LOCALIZAÇÃO DOS NEURÔNIOS PÓS- GANCLIONARES Os neurônios pós-ganglionares estão nos gânglios para e pré- vertebrais de onde saem as fibras pós-ganglionares, cujo destino é sempre uma glândula, músculo liso ou cardíaco. ✓ Por intermédio de um nervo espinhal: neste caso, as fibras voltam ao nervo espinhal pelo ramo comunicante cinzento e se distribuem no território de inervação deste nervo. ✓ Por intermédio de um nervo independente: o nervo liga diretamente o gânglio à víscera ✓ Por intermédio de um artéria: as fibras pós- ganglionares acoplam-se à artéria e a acompanham em seu território de vascularização. Assim, as fibras pós-ganglionares que se originam nos gânglios pré- vertebrais inervam as vísceras do abdome, seguindo na parede dos vasos que irrigam estas vísceras. • INERVAÇÃO SIMPÁTICA DA PUPILA As fibras pré-ganglionares relacionadas com a inervação da pupila originam-se de neurônios situados na coluna lateral da medula torácica alta (TI e T2). Estas fibras saem pelas raízes ventrais, ganham os nervos espinhais correspondentes e passam ao tronco simpático pelos respectivos ramos comunicantes brancos. Sobem no tronco simpático e terminam estabelecendo sinapses com os neurônios pós-ganglionares do gânglio cervical superior. As fibras pós-ganglionares sobem no nervo e plexo carotídeo interno e penetram no crânio com a artéria carótida interna. Quando esta artéria atravessa o seio cavernoso, estas fibras se destacam, passando sem fazer sinapse pelo gânglio ciliar, que pertence ao parassimpático c, através dos nervos ciliares curtos, ganham o bulbo ocular, onde terminam formando um rico plexo no músculo dilatador da pupila. Síndrome de Horner: quando as fibras simpáticas para a pupila são lesadas. É caracterizada pelos seguintes sinais observados do lado da lesão: miose; queda da pálpebra (ptose palpebral), por paralisia do músculo tarsal e vasodilatação cutânea e deficiência de sudorese na face, por interrupção da inervação simpática para a pele. Diferentemente do SN simpático, o componente parassimpático visa à conservação e ao armazenamento de energia, por exemplo, pela promoção da digestão e da absorção de alimentos, pelo aumento das secreções das glândulas do trato gastrointestinal e pela estimulação do peristaltismo. Do ponto de vista anatômico, os neurônios pré-ganglionares do SNA parassimpático estão situados no tronco encefálico (mais especificamente na coluna eferente visceral geral dos nervos cranianos) e na medula sacral. Isto permite dividir este sistema em duas partes: uma craniana e uma sacral. 20 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS • PARTE CRANIANA É constituída por alguns núcleos eferentes viscerais do tronco encefálico, gânglios e fibras nervosas em relação com alguns nervos cranianos. Nos núcleos localizam-se os corpos dos neurônios pré-ganglionares, cujas fibras pré-ganglionares atingem os gânglios através dos pares cranianos III (oculomotor), VII (intermédio), IX (glossofaríngeo) e X (vago). Dos gânglios saem as fibras pós-ganglionares, que transitam por uma variedade de pequenos ramos nervosos dentro da cabeça, até atingirem as glândulas, músculo liso e músculo cardíaco. Os gânglios são descritos a seguir: ✓ Gânglio ciliar: situado na cavidade orbitária, lateralmente ao nervo óptico, relacionando- se ainda com o ramo oftálmico do trigêmeo. Recebe fibras pré-ganglionares do III par e envia, através dos nervos ciliares curtos, fibras pós- ganglionares, que inervam os músculos ciliares e o esfíncter da pupila. ✓ Gânglio pterigopalatino: situado na fossa pterigopalatina, ligado ao ramo maxilar do trigêmeo. Recebe fibras pré- ganglionares do VII par e envia fibras pós-ganglionares para a glândula lacrimal. ✓ Gânglio ótico: situado junto ao ramo mandibular do trigêmeo, logo abaixo do forame oval. Recebe fibras pré-ganglionares do IX par e manda fibras pós-ganglionares para a parótida através do nervo auriculotemporal. ✓ Gânglio submandibular: situado junto ao nervo lingual, no ponto em que este se aproxima da glândula submandibular. Recebe fibras pré-ganglionares do VII par e manda fibras pós-ganglionares para as glândulas submandibular e sublingual. Existe, ainda, na parede ou nas proximidades das vísceras, do tórax e do abdome, um grande número de gânglios parassimpáticos, em geral pequenos, às vezes consumidos por células isoladas. Nas paredes do tubo digestivo eles integram o plexo submucoso (de Meissner) e o mioentérico (de Auerbach). Estes gânglios recebemfibras pré-ganglionares do vago e dão fibras pós-ganglionares curtas para as vísceras onde estão situadas. • PARTE SACRAL Os neurônios pré-ganglionares estão nos segmentos sacrais em S2, S3 e S4. As fibras pré-ganglionares saem pelas raízes ventrais dos nervos sacrais correspondentes, ganham o tronco destes nervos, dos quais se destacam para formar os nervos esplâncnicos pélvicos. Por meio deles, atingem as vísceras da cavidade pélvica, onde terminam fazendo sinapse nos gânglios (neurônios pós-ganglionares) aí localizados. Os nervos esplâncnicos pélvicos são também denominados nervos eretores, pois estão ligados ao fenômeno da ereção. 21 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS 22 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS VIAS NERVOSAS ENVOLVIDAS NO TATO E PROPRIOCEPÇÃO As sensações somáticas correspondem aos mecanismos neurais responsáveis pela aquisição de informações sensoriais do que se passa em todo o corpo. Essas formas de sensação, por serem gerais, contrastam com os chamados sentidos especiais, que são especificamente a visão, a audição, a olfação, o paladar e o equilíbrio. CLASSIFICAÇÃO DAS SENSAÇÕES S OMÁTICAS As sensações somáticas podem ser classificadas em três tipos fisiológicos: (1) as sensações somáticas mecanorreceptivas que incluem as sensações de tato e de posição do corpo, cujo estímulo é o deslocamento mecânico de algum tecido do corpo; (2) as sensações termorreceptivas que detectam frio e calor; e (3) a sensação da dor que é ativada por fatores que lesionam os tecidos. Este capítulo trata das modalidades sensoriais mecanorreceptivas de tato e de posição corporal. O Capítulo 48 discute as modalidades de sensação termorreceptiva e a dor. As modalidades sensoriais táteis incluem as sensações de tato, pressão, vibração e cócegas, e as modalidades sensoriais relacionadas à posição corporal incluem as sensações de posição estática e de velocidade dos movimentos. As sensações somáticas são também frequentemente agrupadas em outras classes, como se segue. Sensações exterorreceptivas são as provenientes da superfície do corpo. Sensações proprioceptivas são as relacionadas com o estado físico do corpo, incluindo as sensações de posição, as sensações provenientes dos tendões e dos músculos, as sensações de pressão na sola do pé e até mesmo a sensação de equilíbrio (que é frequentemente considerada como sentido “especial”, e não modalidade sensorial somática). As sensações viscerais são as provenientes das vísceras; esse termo se refere usualmente às sensações provenientes dos órgãos internos. As sensações profundas são as provenientes dos tecidos profundos, tais como fáscias, músculos e ossos. Incluem principalmente a pressão “profunda” a dor e a vibração. DETECÇÃO E TRANSMISSÃO DAS SENSAÇÕES TÁTEI S Embora o tato, a pressão e a vibração sejam frequentemente classificados como sensações distintas, todas elas são detectadas pelos mesmos tipos de receptores. Existem três diferenças principais entre elas: (1) a sensibilidade tátil resulta geralmente da estimulação dos receptores para o tato na pele ou nos tecidos imediatamente abaixo da pele; (2) a sensação de pressão resulta geralmente da deformação dos tecidos mais profundos; e (3)a sensação de vibração é resultado da ocorrência de sinais sensoriais repetitivos e rápidos, porém são usados alguns dos tipos de receptores para o tato e pressão. Existem pelo menos seis tipos completamente diferentes de receptores táteis, mas existem outros muito mais similares a eles. Alguns foram mostrados na Figura 46-1 do capítulo anterior; suas características especiais são as seguintes. Primeira, algumas terminações nervosas livres, encontradas em toda a pele e em muitos outros tecidos, podem detectar tato e pressão. Por exemplo, mesmo contato leve com a córnea do olho que não contém outro tipo de terminação nervosa além das terminações nervosas livres pode mesmo assim desencadear sensações de tato e de pressão. 23 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS Segunda, um receptor tátil com grande sensibilidade é o corpúsculo de Meissner(ilustrado na Figura 46-1), terminação de fibra nervosa sensorial mielinizada grossa (tipo AP), alongada e encapsulada. Dentro da cápsula encontra-se muitos filamentos neurais ramificados. Esses corpúsculos estão presentes na pele glabra e sãoparticularmente abundantes nas pontas dos dedos, nos lábios e em outras áreas da pele onde a capacidade de discriminar localizações espaciais das sensações táteis está muito desenvolvida. Os corpúsculos de Meissner se em fração de segundo depois se serem estimulados, o que significa que são particularmente sensíveis ao movimento de objetos na superfície da pele, como também à vibração de baixa frequência. Terceira, as pontas dos dedos e outras áreas que contêm um grande número de corpúsculos de Meissner também contêm grande número de receptores táteis com terminação expandida ,e um desses tipos são os discos de Merkel ,mostrados na Figura 47-1. A pele com pelos também contém número moderado de receptores com terminações expandidas, diferentes dos corpúsculos de Meissner. Esses receptores diferem dos corpúsculos de Meissner por transmitirem sinal inicialmente forte mas que se adapta parcialmente e, em seguida, sinal mais fraco e contínuo que se adapta lentamente. Assim sendo, eles são responsáveis por detectar os sinais mantidos, o que possibilita que seja percebido o toque contínuo dos objetos sobre a pele. Os discos de Merkel são frequentemente agrupados no órgão receptor chamado receptor em cúpula de Iggo, que se projeta contra a parte inferior do epitélio da pele, como mostrado também na Figura 47-1. Isso provoca protrusão externa nesse ponto do epitélio, criando assim uma cúpula e se constituindo em receptor extremamente sensível. Observe também que todo o conjunto dos discos de Merkel é inervado por uma só fibra nervosa mielinizada e grossa (tipo AP). Esses receptores, juntamente com os corpúsculos de Meissner discutidos acima, desempenham papéis extremamente importantes na localização das sensações táteis, em áreas específicas da superfície do corpo e na determinação da textura do estímulo. Quarta, o leve movimento de qualquer pelo do corpo estimula uma fibra nervosa conectada à base do pelo. Assim, cada pelo e sua fibra nervosa basal, chamada de órgão terminal do pelo, são também receptores táteis. O receptor se adapta rapidamente e, assim como os corpúsculos de Meissner, detecta principalmente (a) o movimento de objetos na superfície do corpo ou (b) o contato inicial do objeto com o corpo. Quinta, localizados nas camadas mais profundas da pele e também nos tecidos internos mais profundos estão muitas terminações de Ruffini que são terminações encapsuladas multirramificadas, como mostrado na Figura 46-1. Essas terminações se adaptam muito lentamente e, portanto, são importantes para a sinalização dos estados contínuos de deformação dos tecidos, como os sinais de tato e de pressão intensos e prolongados. Elas também são encontradas nas cápsulas articulares e ajudam a sinalizar o grau de rotação articular. Sexta, os corpúsculos de Pacini, discutidos em detalhes no Capítulo 46, situam-se imediatamente abaixo da pele e, profundamente, nos tecidos das fáscias. Eles são estimulados apenas pela compressão local rápida dos tecidos, porque se adaptam em poucos centésimos de segundo. Dessa forma, eles são particularmente importantes para a detecção da vibração tecidual ou de outras alterações rápidas do estado mecânico dos tecidos. Quase todos os receptores sensoriais especializados, tais como os corpúsculos de Meissner, os receptores em cúpula de Iggo, os receptores pilosos, oscorpúsculos de Pacini e as terminações de Ruffini, transmitem seus sinais pelas fibras nervosas do tipo A(3, com velocidades de condução variando de 30 a 70 m/s. Ao contrário, os receptores táteis, como as terminações nervosas livres, transmitem sinais principalmente pelas fibras mielinizadas do tipo Aô que conduzem com velocidades de apenas 5 a 30 m/s. Algumas terminações nervosas livres táteis transmitem seus sinais pelas fibras a mielínicas do tipo C, com velocidades variando de menos de um metro até 2 m/s; essas terminações enviam sinais para a medula espinhal e para a parte inferior do tronco cerebral, provavelmente transmitindo, em grande parte, a sensação de cócegas (comichão). Assim, os tipos mais críticos de sinais sensoriais —os que ajudam a determinar a localização precisa na pele, as mínimas graduações de intensidade, ou as alterações rápidas da intensidade do sinal sensorial —são todos transmitidos por fibras de condução mais rápida. Ao contrário, os sinais menos 24 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS discriminativos, tais como a pressão, o tato pouco localizado e especialmente a sensação de cócegas (prurido e comichão), são transmitidos por fibras nervosas muito finas e muito mais lentas, que requerem menos espaço no feixe de fibras nervosas do que as fibras rápidas. VIAS SENSORIAIS PARA A TRANSSMISSÃO DOS SINAIS SOMÁTICOS ATÉ O SNC Quase todas as informações sensoriais dos segmentos somáticos do corpo entram na medula espinhal pelas raízes dorsais dos nervos espinhais. Entretanto, do ponto de entrada na medula até o encéfalo, os sinais sensoriais são conduzidos por uma de duas vias sensoriais alternativas: (1) o sistema da coluna dorsal-lemnisco mediai ou (2) o sistema anterolateral. Esses dois sistemas se juntam de novo, parcialmente, no tálamo. O sistema da coluna dorsal-lemnisco mediai, como seu nome indica, transmite os sinais ascendentes até o bulbo, principalmente pelas colunas dorsais da medula espinhal. Em seguida, depois que as vias fazem sinapse e cruzam para o lado oposto no bulbo, seguem pelo tronco cerebral até o tálamo, pelo lemnisco mediai. Por sua vez, as vias componentes do sistema anterolateral, imediatamente após entrarem na medula pelas raízes nervosas dorsais, fazem sinapse nos cornos dorsais da substância cinzenta medular, cruzando em seguida para o lado oposto da medula e ascendendo pelas colunas anterior e lateral da medula espinhal. Elas terminam em todos os níveis do tronco cerebral e no tálamo. O sistema da coluna dorsal-lemnisco mediai é composto por fibras nervosas grossas e mielinizadas que transmitem os sinais para o encéfalo com velocidades de 30 a 110 m/s, enquanto o sistema anterolateral é composto por fibras mielinizadas mais finas que transmitem sinais com velocidades variando de alguns metros por segundo até 40 m/s. Outra diferença entre os dois sistemas é que o sistema da coluna dorsal-lemnisco mediai apresenta alto grau de organização espacial das fibras nervosas, em relação à sua origem, enquanto o sistema anterolateral tem a organização espacial muito menor. Estas diferenças caracterizam imediatamente os tipos de informações sensoriais que podem ser transmitidas pelos dois sistemas. Isto é, a informação sensorial que tem de ser transmitida rapidamente e com fidelidades temporal e espacial é transmitida principalmente pelo sistema da coluna dorsal- lemnisco mediai; a que não precisa ser transmitida rapidamente ou com grande fidelidade espacial é transmitida principalmente pelo sistema anterolateral. O sistema anterolateral apresenta capacidade especial que o sistema dorsal não tem: a capacidade de transmitir amplo espectro de modalidades sensoriais —dor, calor, frio e as sensações táteis não discriminativas grosseiras; a maioria delas é discutida em detalhes no Capítulo 48. O sistema dorsal está limitado aos tipos discriminativos das modalidades sensoriais mecanorreceptivas. 25 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS SENSAÇÕES DE POSIÇÃO As sensações de posição são frequentemente também chamadas sensações proprioceptivas. Elas podem ser divididas em dois subtipos: (1) sensação de posição estática que significa a percepção consciente da orientação das diferentes partes do corpo relacionadas entre si e (2) sensação de velocidade do movimento, também chamada de cinestesia ou propriocepção dinâmica. A percepção da posição, tanto estática, como dinâmica, depende do conhecimento dos graus de angulação de todas as articulações, em todos os planos e de suas velocidades de variação. Portanto, múltiplos tipos diferentes de receptores auxiliam a determinar a angulação articular e são usados, em conjunto, para a sensação de posição. São usados tanto receptores táteis cutâneos como receptores profundos, próximos das articulações. No caso dos dedos, onde receptores cutâneos existem em grande abundância, acredita-se que até metade do reconhecimento da posição seja detectada por eles. Ao contrário, na maioria das maiores articulações do corpo, os receptores profundos são mais importantes. Para a determinação da angulação articular, nas faixas médias do movimento, entre os receptores mais importantes estão os fusos musculares. Eles também são extremamente importantes no auxílio do controle do movimento muscular, como veremos no Capítulo 54. Quando o ângulo da articulação está variando, alguns músculos são estirados enquanto outros não, e a informação sobre o estiramento final dos fusos é transmitida para o sistema computacional da medula espinhal e das regiões superiores do sistema da coluna dorsal, para a decifração das angulações articulares. Nos extremos da angulação articular, o estiramento dos ligamentos e dos tecidos profundos, em torno das articulações, é fator adicional importante na determinação da posição. Os tipos de terminações sensoriais usadas para isso são os corpúsculos de Pacini, as terminações de Ruffini e os receptores similares aos órgãos tendinosos de Golgi, encontrados nos tendões musculares. Os corpúsculos de Pacini e os fusos musculares são especialmente adaptados para a detecção de altas velocidades de variação. É provável que eles sejam os principais receptores responsáveis pela detecção da velocidade do movimento. Os receptores proprioceptivos são mecanorreceptores situados no interior dos músculos, tendões e cápsulas articulares. Os receptores musculares são fibras aferentes de tipo Ia (portanto mielínicas, de grosso calibre e alta velocidade de condução), que fazem parte de minúsculos órgãos especializados chamados fusos musculares, capazes de detectar as variações de comprimento do músculo no qual estão situados. Quando o músculo aumenta de comprimento, aparece um potencial receptor de amplitude proporcional que provoca o disparo de uma salva de potenciais de ação conduzidos pelas fibras Ia em direção à medula através dos nervos espinhais, ou rumo ao tronco encefálico através do nervo trigêmeo. O sistema entra em ação no músculo bíceps do braço, por exemplo, quando levamos a mão do ombro ao joelho, provocando o relaxamento do bíceps e portanto o aumento do seu comprimento. Os receptores tendinosos, por sua vez, são fibras aferentes do tipo Ib (também mielínicas, mas de diâmetro ligeiramente menor), que fazem parte de outros miniórgãos especializados chamados órgãos tendinosos de Golgi. Neste caso, o estímulo que provoca potenciais receptores nessas fibras é a tensão sobre os tendões. Esse estímulo atua nos tendões do bíceps do braço, por exemplo, quando tentamos levantar um objeto muito pesado. Quando isso ocorre, o músculo não muda necessariamente de comprimento (porque não conseguimos levantar o objeto), e, como encontra resistência, traciona os tendões exercendo força sobre eles, e assim ativando osreceptores dos órgãos tendinosos. Resultam salvas de PAs produzidos pelos potenciais receptores nas fibras Ib e conduzidos até a medula pelos nervos espinhais, ou até o tronco encefálico pelo nervo trigêmeo. Os receptores articulares são conhecidos por suas características fisiológicas, mas sua morfologia ainda não foi devidamente caracterizada. Sabe-se que não há órgãos receptores especializados nas articulações, mas apenas terminações livres de fibras de tipo mal conhecido, que se integram aos nervos espinhais e ao nervo trigêmeo junto com as demais fibras sensitivas. Conhece-se, no entanto, o estímulo que as ativa: variações de ângulo articular. Alguns desses receptores são ativados quando a articulação se abre (aumento do ângulo articular), outros são ativados pelo movimento oposto, que resulta em fechamento da articulação. 26 NEURO | TUTORIA | MED UNIT P3 | RAYSSA OLIVEIRA SANTOS Como praticamente todos os músculos, tendões e articulações dispõem de proprioceptores. de um modo ou de outro quaisquer movimentos do corpo, ativos ou passivos, e até mesmo a manutenção desíe em uma posição estática, provocam a ativação das libras aferentes. No caso das que se originam na cabeça, como já vimos, os seus somas pertencem a neurônios primários situados no gânglio trigêmeo e as suas terminações sinápticas contactam os neurônios de segunda ordem situados no núcleo principal desse nervo craniano. No caso das fibras que se originam no corpo, os seus somas estão situados nos gânglios espinhais, e seus prolongamentos centrais trafegam pelo feixe da coluna dorsal até os núcleos grácil e cuneiforme, onde se situam os neurônios de segunda ordem. Daí em diante, as fibras secundárias unem-se às do núcleo principal do trigêmeo no lemnisco medial, até atingirem o núcleo ventral posterior do tálamo, onde fazem sinapses com os neurônios de terceira ordem. A região cortical que recebe as informações proprioceptivas é a área 3a do giro pós-central do lado oposto (Tabela 7.2). A organização estrutural e as características funcionais das vias propríoceptivas são semelhantes às do tato fino (Tabela 7.1). É importante notar, no estudo das vias ascendentes propríoceptivas, que muitas das fibras primárias que constituem o sistema de propriocepção consciente emitem ramos colaterais logo ao entrar no SNC, os quais atingirão o cerebelo e outras estruturas rombencefálicas participantes do sistema de propriocepção inconsciente. Desse modo, as mesmas informações codificadas pelos proprioceptores musculares, tendinosos e articulares são utilizadas pelo sistema nervoso simultaneamente para produzir percepção e para exercer o controle da motricidade.
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