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1 @jumorbeck Objetivos 1- Estudar a anatomofisiologia da medula e dos nervos espinais; *vias sensitivas CONCEITOS IMPORTANTES ➢ substância cinzenta: tecido nervoso constituído de neuróglia, corpos de neurônios e fibras predominantemente amielínicas; ➢ substância branca: tecido nervoso formado de neuróglia e fibras predominantemente mielínicas; ➢ núcleo: massa de substância cinzenta dentro de substância branca, ou grupo delimitado de neurônios com aproximadamente a mesma estrutura e mesma função; ➢ formação reticular: agregado de neurônios separados por fibras nervosas que não correspondem exatamente às substâncias branca ou cinzenta e ocupa a parte central do tronco encefálico; ➢ córtex: substância cinzenta que se dispõe em uma camada fina na superfície do cérebro e do cerebelo; ➢ trato: feixe de fibras nervosas com aproximadamente a mesma origem, mesma função e mesmo destino. As fibras podem ser mielínicas ou amielínicas. Na denominação de um trato. usam-se dois nomes: o primeiro indicando a origem e o segundo a terminação das fibras. Pode, ainda, haver um terceiro nome indicando a posição do trato. Assim, trato corticoespinhal lateral indica um trato cujas fibras se originam no córtex cerebral, terminam na medula espinhal e se localiza no funículo lateral da medula. ➢ fascículo: usualmente o termo se refere a um trato mais compacto. Entretanto, o emprego do termo fascículo, em vez de trato, para algumas estruturas deve-se mais à tradição do que a uma diferença fundamental existente entre eles; ➢ lemnisco: o termo significa fita. Ê empregado para alguns feixes de fibras sensitivas que levam impulsos nervosos ao tálamo; ➢ funículo: o termo significa cordão e é usado para a substância branca da medula. Um funículo contém vários tratos ou fascículos; ➢ decussação: formação anatômica constituída por fibras nervosas que cruzam obliquamente o plano mediano e que têm aproximadamente a mesma direção. O exemplo mais conhecido é a decussação das pirâmides. ➢ comissura: formação anatômica constituída por fibras nervosas que cruzam perpendicularmente o plano mediano e que têm, por conseguinte, direções diametralmente opostas. O exemplo mais conhecido é o corpo caloso; ➢ fibras de projeção: fibras de projeção de uma determinada área ou órgão do sistema nervoso central são fibras que saem fora dos limites desta área ou deste órgão; ➢ fibras de associação: fibras de associação de uma determinada área ou órgão do sistema nervoso central são fibras que associam pontos mais ou menos distantes desta área ou deste órgão sem, entretanto, abandoná-lo. ➢ modulação: mudança da excitabilidade de um neurônio causada por axônios de outros neurônios não relacionados com a função do primeiro. Por exemplo, um axônio pode mudar a excitabilidade de um neurônio motor sem se relacionar diretamente com a motricidade; MACHADO, 3ª ed. Anatomia da medula espinal ↠ Medula significa miolo e indica o que está dentro (MACHADO, 3ª ed.). ↠ Usualmente inicia-se o estudo do sistema nervoso central pela medula, por ser o órgão mais simples deste sistema e onde o tubo neural foi menos modificado durante o desenvolvimento (MACHADO, 3ª ed.). ↠ A medula espinhal é uma massa cilindroide, de tecido nervoso, situada dentro do canal vertebral, sem entretanto ocupá-lo completamente. No homem adulto. mede aproximadamente 45 centímetros, sendo um pouco menor na mulher (MACHADO, 3ª ed.). ENVOLTÓRIOS DA MEDULA – MENINGES ↠ Como todo o sistema nervoso central, a medula é envolvida por membranas fibrosas denominadas meninges, que são: dura-máter; pia-máter e aracnoide. A dura-máter é a mais espessa, razão pela qual é também chamada paquimeninge. As outras duas constituem a leptomeninge (MACHADO, 3ª ed.). ↠ As três meninges espinais revestem os nervos espinais até sua passagem pelos forames intervertebrais da coluna vertebral. A medula espinal também é protegida por um coxim de tecido adiposo e tecido conjuntivo localizado no espaço epidural (extradural segundo a Terminologia Anatômica), espaço entre a dura-máter e a parede do canal vertebral (TORTORA, 14ª ed.). APG 03 2 @jumorbeck DURA-MÁTER ↠ A meninge mais externa é a dura-máter, formada por abundantes fibras colágenas que a tornam espessa e resistente. A dura-máter espinhal envolve toda a medula, como se fosse um dedo de luva, o saco dural (MACHADO, 3ª ed.). ↠ Cranialmente, a dura-máter espinhal continua com a dura-máter craniana, caudalmente termina em um fundo- de-saco no nível da vértebra S2. Prolongamentos laterais da dura-máter embainham as raízes dos nervos espinhais, continuando com o tecido conjuntivo (epineuro) que envolve estes nervos (MACHADO, 3ª ed.). ARACNÓIDE ↠ Esta membrana intermediária, delgada e avascular é formada por células e fibras finas e dispersas de material elástico e de colágeno (TORTORA, 14ª ed.). ↠ A aracnoide espinhal dispõe entre a dura-máter e a pia-máter. Compreende um folheto justaposto à dura- máter e um emaranhado de trabéculas, as trabéculas aracnóideas, que unem este folheto à pia-máter (MACHADO, 3ª ed.). PIA-MÁTER ↠ A pia-máter é a meninge mais delicada e mais interna. Ela adere intimamente ao tecido nervoso da superfície da medula e penetra na fissura mediana anterior (MACHADO, 3ª ed.). ↠ Quando a medula termina no cone medular, a pia- máter continua caudalmente, formando um filamento esbranquiçado denominado filamento terminal. Este filamento perfura o fundo-do-saco dural e continua caudalmente até o hiato sacral. Ao atravessar o saco dural, o filamento terminal recebe vários prolongamentos da dura-máter e o conjunto passa a ser denominado filamento da dura-máter espinhal. Este, ao inserir-se no periósteo da superfície dorsal do cóccix, constitui o ligamento coccígeo (MACHADO, 3ª ed.). ↠ A pia-máter forma, de cada lado da medula, uma prega longitudinal denominada ligamento denticulado, que se dispõe em um plano frontal ao longo de toda a extensão da medula (MACHADO, 3ª ed.). ↠ Projeções membranosas triangulares da pia-máter suspendem a medula espinal no meio de sua bainha dural. Estas projeções, chamadas ligamentos denticulados, são áreas de espessamento da pia-máter. Elas se projetam lateralmente e se fundem com a aracnoide-máter e com a superfície interna da dura-máter, entre as raízes anterior e posterior dos nervos espinais em ambos os lados (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Como são encontrados em toda a extensão da medula espinal, os ligamentos denticulados protegem a medula espinal contra deslocamentos súbitos decorrentes 3 @jumorbeck de traumatismo. Entre a aracnoide-máter e a pia-máter existe um espaço, o espaço subaracnóideo, que contém líquido cerebrospinal – líquido que, entre outras funções, absorve energia decorrente de um impacto (TORTORA, 14ª ed.). TOPOGRAFIA VERTEBROMEDULAR ↠ Cranialmente, a medula limita-se com o bulbo, aproximadamente ao nível do forame magno do osso occipital. O limite caudal da medula tem importância clínica e, no adulto, situa-se geralmente na 2ª vértebra lombar (L2). A medula termina afilando-se para formar um cone, o cone medular. que continua com um delgado filamento meníngeo, o filamento terminal (MACHADO, 3ª ed.). ↠ A medula apresenta forma aproximadamente cilíndrica, sendo ligeiramente achatada no sentido anteroposterior. Seu calibre não é uniforme, pois apresenta duas dilatações denominadas intumescência cervical e intumescência lombar. situadas nos níveis cervical e lombar, respectivamente (MACHADO, 3ª ed.). ↠ Estas intumescências correspondem às áreas em que fazem conexão com a medula as grossas raízes nervosas que formam os plexos braquial e lombossacral. destinadas à inervação dos membros superiores e inferiores, respectivamente. A formação destas intumescências se deve à maior quantidadede neurônios e, portanto, de fibras nervosas que entram ou saem destas áreas e que são necessárias para a inervação dos membros (MACHADO, 3ª ed.). ↠ A medula espinal é composta pelos segmentos cervical, torácico, lombar e sacral, nomeados de acordo com a porção da coluna vertebral onde os nervos entram e saem. A medula espinal dá origem a 31 pares de nervos espinais, que saem da coluna vertebral através dos forames intervertebrais e sacrais. Cada nervo espinal é constituído de um feixe de axônios, células de Schwann e bainhas de tecido conectivo (SEELY, 10ª ed.). ↠ Os nervos que suprem os membros inferiores e outras estruturas na porção inferior do corpo surgem das regiões lombar e sacral. Eles deixam a intumescência lombossacral e o cone medular, descem pelo canal vertebral, e saem através dos forames intervertebrais e sacrais da segunda vértebra lombar até a quinta vértebra sacral. As várias raízes (origens) dos nervos espinais que se estendem inferiormente a partir da intumescência lombossacral e do cone medular se assemelham a uma cauda de cavalo e são, por essa razão, chamadas de cauda equina (SEELY, 10ª ed.). A diferença de tamanho entre a medula e o canal vertebral, bem como a disposição das raízes dos nervos espinhais mais caudais, formando a cauda equina, resultam de ritmos de crescimento diferentes, em sentido longitudinal, entre medula e coluna vertebral. Até o quarto mês de vida intrauterina, medula e coluna crescem no mesmo ritmo. Por isso, a medula ocupa todo o comprimento do canal vertebral, e os nervos, passando pelos respectivos forames intervertebrais, dispõem-se horizontalmente, formando com a medula um ângulo aproximadamente reto. Entretanto, a partir do quarto mês, 4 @jumorbeck a coluna começa a crescer mais do que a medula, sobretudo em sua porção caudal. Como as raízes nervosas mantêm suas relações com os respectivos forames intervertebrais, há o alongamento das raízes e diminuição do ângulo que elas fazem com a medula. Estes fenômenos são mais pronunciados na parte caudal da medula, levando à formação da cauda equina (MACHADO, 3ª ed.). Ainda como consequência da diferença de ritmos de crescimento entre coluna e medula, há um afastamento dos segmentos medulares das vértebras correspondentes. Assim, no adulto, as vértebras T11 e T12 não estão relacionadas com os segmentos medulares de mesmo nome, mas sim com segmentos lombares. O fato é de grande importância clínica para diagnóstico, prognóstico e tratamento das lesões vértebromedulares. Assim, uma lesão da vértebra T 12 pode afetar a medula lombar. Já uma lesão da vértebra L3 irá afetar apenas as raízes da cauda equina, sendo o prognóstico completamente diferente nos dois casos (MACHADO, 3ª ed.). FORMA E ESTRUTURA GERAL DA MEDULA ↠ Um corte transverso da medula espinal mostra a substância branca envolvendo a parte interna, formada pela substância cinzenta. A substância branca é composta basicamente por feixes de axônios mielinizados. Dois sulcos na substância branca da medula espinal a dividem em dois lados – direito e esquerdo (TORTORA, 14ª ed.). ↠ A superfície da medula apresenta os seguintes sulcos longitudinais, que a percorrem em toda a extensão: (MACHADO, 3ª ed.). ➢ sulco mediano posterior; ➢ fissura mediana anterior; ➢ sulco lateral anterior e sulco lateral posterior. ↠ Na medula cervical existe, ainda, o sulco intermédio posterior, situado entre o mediano posterior e o lateral posterior, e que continua em um septo intermédio posterior no interior do funículo posterior (MACHADO, 3ª ed.). ↠ Nos sulcos lateral anterior e lateral posterior fazem conexão, respectivamente, as raízes ventrais e dorsais dos nervos espinhais (MACHADO, 3ª ed.). SUBSTÂNCIA CINZENTA ↠ Na medula, a substância cinzenta localiza-se por dentro da branca e apresenta a forma de uma borboleta ou de um H. Nela distinguimos, de cada lado, três colunas que aparecem nos cortes como cornos e que são as colunas anterior, posterior e lateral. A coluna lateral, entretanto, só aparece na medula torácica e parte da medula lombar. No centro da substância cinzenta localiza-se o canal central da medula (ou canal do epêndima), resquício da luz do tubo neural do embrião (MACHADO, 3ª ed.). Os cornos posteriores contêm corpos celulares e axônios de interneurônios, bem como axônios de neurônios sensitivos. Lembre- se de que os corpos celulares dos neurônios sensitivos estão localizados no gânglio sensitivo do nervo espinal (TORTORA, 14ª ed.). Nos cornos anteriores encontram-se núcleos motores somáticos, os quais são agrupamentos de corpos celulares de neurônios motores somáticos que geram os impulsos nervosos necessários para a contração dos músculos esqueléticos (TORTORA, 14ª ed.). Entre os cornos posteriores e os anteriores estão os cornos laterais, os quais são encontrados apenas nos segmentos torácico e lombar alto da medula espinal. Os cornos laterais contêm neurônios motores autônomos, agrupamentos de corpos celulares de neurônios motores autônomos que regulam a atividade dos músculos cardíacos, dos músculos lisos e das glândulas (TORTORA, 14ª ed.). ↠ A comissura cinzenta forma a barra transversal do H (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Existem vários critérios para a divisão desta substância cinzenta. Um deles considera duas linhas que tangenciam os contornos anterior e posterior do ramo horizontal do H, dividindo a substância cinzenta em coluna anterior, coluna posterior e substância cinzenta intermédia. Por sua vez, a substância cinzenta intermédia pode ser dividida em substância cinzenta intermédia central e substância cinzenta intermédia lateral por duas linhas anteroposteriores. De acordo com este critério, a coluna lateral faz parte da substância cinzenta intermédia lateral. (MACHADO, 3ª ed.). 5 @jumorbeck ↠ Na substância cinzenta da medula espinal e do encéfalo, agrupamentos de corpos celulares neuronais constituem grupos funcionais conhecidos como núcleos. Os núcleos sensitivos recebem aferências (influxo) de receptores por meio de neurônios sensitivos, e os núcleos motores originam eferências para tecidos efetores por meio de neurônios motores (TORTORA, 14ª ed.). SUBSTÂNCIA BRANCA ↠ A substância branca formada por fibras, a maior parte delas mielínicas, que sobem e descem na medula e podem ser agrupadas de cada lado em três funículos ou cordões: (MACHADO, 3ª ed.). ➢ funículo anterior: situado entre a fissura mediana anterior e o sulco lateral anterior; ➢ funículo lateral: situado entre os sulcos lateral anterior e lateral posterior; ➢ funículo posterior: entre o sulco lateral posterior e o sulco mediano posterior, este último ligado à substância cinzenta pelo septo mediano posterior. Na parte cervical da medula, o funículo posterior é dividido pelo sulco intermédio posterior em fascículo grácil e fascículo cuneiforme. ↠ Os cornos anteriores e posteriores dividem a substância branca de cada lado em três grandes áreas chamadas de funículos. Cada funículo, por sua vez, apresenta diferentes feixes de axônios com uma origem ou destino comuns que transmitem informações semelhantes. Estes feixes, que podem se estender por grandes distâncias para cima ou para baixo na medula espinal, são conhecidos como tratos (TORTORA, 14ª ed.). Lembre-se de que tratos são feixes de axônios no SNC, enquanto os nervos são feixes de axônios no SNP (TORTORA, 14ª ed.). Os tratos sensitivos (ascendentes) são formados por axônios que conduzem impulsos nervosos em direção ao encéfalo. Os tratos compostos por axônios que levam os impulsos nervosos que saem do encéfalo são chamados de tratos motores (descendentes) (TORTORA, 14ª ed.). VIAS ASCENDENTES Nervos são cordões esbranquiçados constituídos por feixes de fibras nervosas, reforçadas por tecido conjuntivo, que unem o sistema nervoso centralaos órgãos periféricos (MACHADO, 3ª ed.) A função dos nervos é conduzir, através de suas fibras, impulsos nervosos do sistema nervoso central para a periferia (impulsos eferentes) e da periferia para o sistema nervoso central {impulsos aferentes) (MACHADO, 3ª ed.) Os nervos são muito vascularizados, sendo percorridos longitudinalmente por vasos que se anastomosam, o que permite a retirada do epineuro em um trecho de até 15 cm sem que ocorra lesão nervosa. Por outro lado, os nervos são quase totalmente desprovidos de sensibilidade. Se um nervo é estimulado ao longo de seu trajeto, a sensação geralmente dolorosa é sentida não no ponto estimulado, mas no território sensitivo que ele inerva (MACHADO, 3ª ed.) Costuma-se distinguir em um nervo uma origem real e uma origem aparente. A origem real corresponde ao local onde estão localizados os corpos dos neurônios que constituem os nervos, como a coluna anterior da medula, os núcleos dos nervos cranianos ou os gânglios sensitivos, no caso de nervos sensitivos. A origem aparente corresponde ao ponto de emergência ou entrada do nervo na superfície do sistema nervoso central (MACHADO, 3ª ed.) ↠ As fibras que formam as vias ascendentes da medula relacionam-se direta ou indiretamente com as fibras que penetram pela raiz dorsal do nervo espinhal, trazendo impulsos aferentes de várias partes do corpo (MACHADO, 3ª ed.). CURIOSIDADE - TORTORA Os diversos segmentos da medula espinal variam em tamanho, formato, quantidades relativas de substância cinzenta e substância branca, e distribuição e formato da substância cinzenta. Por exemplo, a quantidade de substância cinzenta é maior nos segmentos cervical e lombar porque estes segmentos são responsáveis pelas inervações sensitiva e motora dos membros. Além disso, mais tratos sensitivos e motores são encontrados nos segmentos superiores da medula espinal do que nos inferiores. Portanto, a quantidade de substância branca diminui do segmento cervical para o segmento sacral da medula espinal. Existem duas razões principais para esta variação: ➢ à medida que a medula espinal sobe do segmento sacral para o segmento cervical, mais axônios ascendentes se juntam à substância branca para formar mais tratos sensitivos; ➢ à medida que a medula espinal desce do segmento cervical para o segmento sacral, os tratos motores diminuem sua espessura, pois mais axônios descendentes deixam estes tratos para realizar sinapse com neurônios da substância cinzenta NERVOS ESPINAIS ↠ Os nervos espinais são vias de comunicação entre a medula espinal e regiões específicas do corpo. A medula espinal parece ser segmentada, pois os 31 pares de nervos espinais se originam, em intervalos regulares, dos forames intervertebrais. De fato, considera-se que cada par de nervos espinais surge de um segmento espinal. Na medula espinal não existe segmentação óbvia; no entanto, por questões de conveniência, a nomeação dos nervos espinais se faz de acordo com o segmento nos quais estão localizados. Existem 8 pares de nervos 6 @jumorbeck cervicais (C1-C8), 12 pares de nervos torácicos (T1–T12), 5 pares de nervos lombares (L1–L5), 5 pares de nervos sacrais (S1–S5) e 1 par de nervos coccígeos (Co1) (TORTORA, 14ª ed.). ↠ O primeiro par de nervos espinais cervicais emerge da medula espinal entre o occipital e o atlas (primeira vértebra cervical, ou C I). A maioria dos nervos espinais restantes sai da medula pelos forames intervertebrais, formados por duas vértebras adjacentes (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Os nervos C1–C7 emergem do canal vertebral acima de suas vértebras correspondentes. O nervo espinal C8 sai do canal vertebral entre as vértebras C7 e T1 (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Os nervos T1–L5 emergem do canal vertebral abaixo de suas vértebras correspondentes. As raízes dos nervos sacrais (S1–S5) e coccígeos (Co1) entram no canal sacral, a parte do canal vertebral localizada no sacro. Na sequência, os nervos S1–S4 saem do canal sacral através dos quatro pares de forames sacrais anterior e posterior, e os nervos S5 e Co1, através do hiato sacral (TORTORA, 14ª ed.). Um nervo espinal típico tem duas conexões com a medula: uma raiz posterior e uma raiz anterior. Estas raízes se unem para formar um nervo espinal no forame intervertebral. Como a raiz posterior contêm axônios sensitivos e a raiz anterior apresenta axônios motores, o nervo espinal é classificado como um nervo misto. A raiz posterior contém um gânglio, no qual estão localizados os corpos celulares dos neurônios sensitivos (TORTORA, 14ª ed.). REVESTIMENTO DE TECIDO CONJUNTIVO DOS NERVOS ESPINAIS ↠ Cada nervo espinal e craniano é formado por vários axônios e apresenta membranas protetoras de tecido conjuntivo. Axônios dentro de um nervo, mielinizados ou não, são envolvidos pelo endoneuro, a camada mais profunda. O endoneuro é uma malha de fibras de colágeno, fibroblastos e macrófagos. Vários axônios com seu endoneuro se agrupam em feixes chamados de fascículos, cada qual envolvido pelo perineuro, a camada média (TORTORA, 14ª ed.). ↠ O perineuro é uma camada mais espessa de tecido conjuntivo. Ele é composto por até 15 camadas de fibroblastos em uma rede de fibras de colágeno (TORTORA, 14ª ed.). ↠ A camada externa, que cobre todo o nervo, é conhecida como epineuro. Ele é formado por fibroblastos e fibras colágenas grossas. Projeções do epineuro também preenchem os espaços entre os fascículos. A dura-máter das meninges espinais se funde com o epineuro no momento em que o nervo passa pelo forame intervertebral (TORTORA, 14ª ed.). DISTRIBUIÇÃO DOS NERVOS ESPINAIS RAMOS ↠ Logo após passar pelo seu forame intervertebral, um nervo espinal se divide em vários ramos. O ramo posterior (dorsal) supre os músculos profundos e a pele da face posterior do tronco (TORTORA, 14ª ed.). ↠ O ramo anterior (ventral) supre os músculos e as estruturas dos quatro membros, bem como a pele das faces lateral e anterior do tronco (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Além dos ramos anterior e posterior, os nervos espinais dão origem a ramos meníngeos. Estes ramos entram novamente no canal vertebral pelo forame intervertebral e suprem as vértebras, os ligamentos vertebrais, os vasos sanguíneos da medula espinal e as meninges (TORTORA, 14ª ed.). PLEXOS ↠ Os axônios dos ramos anteriores dos nervos espinais, com exceção dos nervos torácicos T2 a T12, não AXÔNIO ENDONEURO FASCÍCULO PERINEUROEPINEURO 7 @jumorbeck chegam diretamente às estruturas corporais supridas por eles. Em vez disso, eles formam redes em ambos os lados do corpo, por meio da ligação de vários axônios de ramos anteriores de nervos adjacentes. Esta rede axônica é chamada de plexo (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Os principais plexos são o plexo cervical, o plexo braquial, o plexo lombar e o plexo sacral. Também existe um pequeno plexo coccígeo. Os nervos que saem dos plexos são nomeados de acordo com as regiões que suprem ou com o trajeto que seguem. Cada nervo pode, por sua vez, apresentar vários ramos que recebem seus nomes conforme as estruturas inervadas (TORTORA, 14ª ed.). NERVOS INTERCOSTAIS ↠ Os ramos anteriores dos nervos espinais T2 a T12 não formam plexos e são conhecidos como nervos intercostais ou nervos torácicos. Estes nervos se conectam diretamente às estruturas supridas nos espaços intercostais (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Após deixar seu forame intervertebral, o ramo anterior do nervo T2 inerva os músculos intercostais do segundo espaço intercostal e supre a pele da axila e a região braquial posteromedial (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Os nervos T3 a T6 se projetam pelos sulcos das costelas até os músculos intercostais e a pele das partes anterior e lateral da parede torácica (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Os nervos T7 a T12 suprem os músculos intercostais e os músculos abdominais, junto com a pele sobrejacente.Os ramos posteriores dos nervos intercostais suprem os músculos profundos do dorso e a pele da parte posterior do tórax (TORTORA, 14ª ed.). PLEXO CERVICAL ↠ O plexo cervical é formado pelas raízes (ramos anteriores) dos primeiros quatro nervos cervicais (C1–C4), com contribuições de C5 (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Existe uma raiz de cada lado do pescoço, junto com as primeiras quatro vértebras cervicais. O plexo cervical supre a pele e os músculos da cabeça, do pescoço e das partes superiores dos ombros e do tórax (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Os nervos frênicos originam-se dos plexos cervicais e fornecem fibras motoras que inervam o diafragma. Ramos do plexo cervical também apresentam trajetória junto a dois nervos cranianos, o acessório (XI) e o hipoglosso (XII) (TORTORA, 14ª ed.). O nervo frênico se origina de C3, C4 e C5 e supre o diafragma. A lesão completa da medula espinal acima da origem do nervo frênico causa parada respiratória. Nas lesões do nervo frênico, a respiração para porque este nervo não consegue mais enviar impulsos nervosos para o diafragma (TORTORA, 14ª ed.). PLEXO BRAQUIAL ↠ As raízes (ramos anteriores) dos nervos espinais C5 a C8 e T1 formam o plexo braquial. Ele passa acima da primeira costela, posteriormente à clavícula, e então entra na axila. (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Como o plexo braquial é muito complexo, é necessária uma explicação sobre suas partes. Como nos demais plexos, as raízes são os ramos anteriores dos nervos espinais. As raízes de vários nervos espinais se unem para formar troncos na parte inferior do pescoço – os troncos superior, médio e inferior (TORTORA, 14ª ed.). 8 @jumorbeck ↠ Posteriormente às clavículas, os troncos se ramificam em divisões – a divisão anterior e a divisão posterior. Nas axilas, as divisões se unem para formar fascículos, conhecidos como fascículos lateral, medial e posterior. Os fascículos recebem sua denominação com base na sua relação com a artéria axilar, uma grande artéria que leva sangue para o membro superior (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Os ramos destes fascículos formam os principais nervos do plexo braquial (TORTORA, 14ª ed.). ↠ O plexo braquial fornece quase toda a inervação dos ombros e dos membros superiores. Cinco grandes ramos terminais se originam do plexo braquial: (TORTORA, 14ª ed.). ➢ O nervo axilar supre os músculos deltoide e redondo menor. ➢ O nervo musculocutâneo inerva os músculos anteriores do braço. ➢ O nervo radial supre os músculos da região posterior do braço e do antebraço. ➢ O nervo mediano inerva a maioria dos músculos da região antebraquial anterior e alguns músculos da mão. ➢ O nervo ulnar supre os músculos anteromediais do antebraço e a maioria dos músculos da mão. PLEXO LOMBAR ↠ As raízes (ramos anteriores) dos nervos espinais L1 a L4 formam o plexo lombar. Ao contrário do plexo braquial, existem poucas interconexões entre as fibras do plexo lombar (TORTORA, 14ª ed.). ↠ De cada lado das quatro primeiras vértebras lombares, o plexo lombar se projeta obliquamente para fora, entre as cabeças superficial e profunda1 do músculo psoas maior e anteriormente ao músculo quadrado do lombo. Entre as cabeças do músculo psoas maior, as raízes dos plexos lombares se separam em divisões anterior e posterior, as quais dão origem aos ramos periféricos dos plexos (TORTORA, 14ª ed.). ↠ O plexo lombar supre a parede abdominal anterolateral, os órgãos genitais externos, e parte dos membros inferiores (TORTORA, 14ª ed.). RAÍZES TRONCOS DIVISÕES FASCÍCULOSNERVOS 9 @jumorbeck O maior nervo que se origina do plexo lombar é o nervo femoral. Lesões do nervo femoral, que podem ser secundárias a ferimentos por arma branca ou por arma de fogo, são caracterizadas pela incapacidade de estender a perna e pela perda de sensibilidade na pele da parte antero-medial da coxa (TORTORA, 14ª ed.). PLEXO SACRAL E COCCÍGEO ↠ As raízes (ramos anteriores) dos nervos espinais L4– L5 e S1–S4 formam o plexo sacral. Este plexo está situado, em sua maior parte, anteriormente ao sacro (TORTORA, 14ª ed.). ↠ O plexo sacral inerva as regiões glúteas, o períneo e os membros inferiores. O maior nervo do corpo – o nervo isquiático – se origina deste plexo (TORTORA, 14ª ed.). ↠ As raízes (ramos anteriores) dos nervos espinais S4– S5 e os nervos coccígeos formam um pequeno plexo coccígeo. Deste plexo se originam os nervos anococcígeos, que suprem uma diminuta área cutânea sobre o cóccix (TORTORA, 14ª ed.). DERMÁTOMOS ↠ A pele de todo o corpo é inervada por neurônios sensitivos somáticos que levam impulsos nervosos para a medula espinal e para o encéfalo. Cada nervo espinal contém neurônios sensitivos que suprem um segmento específico do corpo (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Dermátomo é uma área cutânea que fornece aferência (influxo) sensitiva para o SNC por meio das raízes posteriores de um dos pares de nervos espinais ou do nervo trigêmeo (V) (TORTORA, 14ª ed.). ↠ A inervação em dermátomos contíguos por vezes se sobrepõe. O reconhecimento de quais segmentos medulares estão relacionados com cada dermátomo possibilita a localização de lesões na medula espinal (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Se a pele de uma região específica for estimulada, mas a sensação não for percebida, os nervos daquele dermátomo provavelmente estão lesados. Em regiões onde ocorre sobreposição considerável, existe pouca perda de sensibilidade se um dos nervos responsáveis pelo dermátomo for danificado (TORTORA, 14ª ed.). 10 @jumorbeck Fisiologia da medula espinal ↠ A medula espinal tem duas funções principais na manutenção da homeostasia: propagação do impulso nervoso e integração de informações. Os tratos de substância branca são vias rápidas para propagação dos impulsos nervosos. As aferências sensitivas trafegam por estas vias em direção ao encéfalo, e as eferências motoras são enviadas pelo encéfalo, por essas vias, para os músculos esqueléticos e outros tecidos efetores. A substância cinzenta recebe e integra as aferências e eferências (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Os impulsos nervosos provenientes dos receptores sensitivos se propagam na medula espinal até o encéfalo por meio das seguintes vias principais em cada lado da medula: o trato espinotalâmico e os tratos do funículo posterior (TORTORA, 14ª ed.). O trato espinotalâmico transmite impulsos nervosos relacionados com dor, calor, frio, prurido, cócegas, pressão profunda e tato grosseiro. O funículo posterior é formada por dois tratos: o fascículo grácil e o fascículo cuneiforme. Os tratos do funículo posterior conduzem impulsos nervosos associados a tato discriminativo, pressão leve, vibração e propriocepção consciente (a percepção consciente das posições e movimentos dos músculos, tendões e articulações) (TORTORA, 14ª ed.). Os sistemas sensitivos mantêm o SNC informado sobre mudanças nos ambientes externo e interno. As informações sensitivas são integradas (processadas) por interneurônios na medula espinal e no encéfalo. Respostas a estas decisões integrativas são executadas por meio de atividades motoras – contrações musculares e secreções glandulares. REFLEXOS E ARCOS REFLEXOS ↠ Reflexo é uma sequência de ações automática, rápida e involuntária que ocorre em resposta a um determinado estímulo. Alguns reflexos são naturais, como quando você tira a mão de uma superfície quente mesmo antes de ter a percepção consciente que ela de fato está quente. Outros reflexos são aprendidos ou adquiridos (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Quando a integração ocorre na substância cinzenta da medula espinal, o reflexo é chamado de reflexo espinal. Um exemplo é o conhecido reflexo patelar. Se, por outro lado, a integração acontece no tronco encefálico, o reflexo então é chamado de reflexo craniano. Um exemplo é a movimentação de seus olhosenquanto você lê esta frase. Você provavelmente conhece melhor os reflexos somáticos, que envolvem a contração de músculos esqueléticos. Igualmente essenciais, no entanto, são os reflexos autônomos (viscerais), os quais geralmente não são percebidos conscientemente. Eles envolvem respostas dos músculos lisos, dos músculos cardíacos e das glândulas (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Os impulsos nervosos que se propagam em direção ao SNC, dentro dele ou para fora dele seguem padrões específicos, dependendo do tipo de informação, de sua origem e de seu destino. A via seguida pelos impulsos nervosos que produzem um reflexo é conhecida como arco reflexo (circuito reflexo). Um arco reflexo inclui os cinco componentes funcionais a seguir: (TORTORA, 14ª ed.). ➢ Receptor sensitivo: a terminação distal de um neurônio sensitivo (dendrito) ou de uma estrutura sensitiva associada exerce a função de receptor sensitivo. Ela responde a um estímulo 11 @jumorbeck específico – modificação dos ambientes interno ou externo – por meio da geração de um potencial graduado chamado de potencial gerador (ou receptor. Se um potencial gerador atinge o limiar de despolarização, ele irá gerar um ou mais impulsos nervosos no neurônio sensitivo (TORTORA, 14ª ed.). Todas as vias sensoriais possuem certos elementos em comum. Elas começam com um estímulo, na forma de energia física, que atua em um receptor sensorial. O receptor é um transdutor, o qual converte o estímulo em um sinal intracelular, que normalmente é uma mudança no potencial de membrana (SILVERTHORN, 7ª ed.). Se o estímulo produz uma mudança que atinge o limiar, são gerados potenciais de ação que são transmitidos de um neurônio sensorial até o sistema nervoso central (SNC), onde os sinais de entrada são integrados (SILVERTHORN, 7ª ed.). Como os receptores convertem os diversos estímulos físicos, como a luz ou o calor, em sinais elétricos? O primeiro passo é a transdução, a conversão da energia do estímulo em informação que pode ser processada pelo sistema nervoso. Em muitos receptores, a abertura ou fechamento de canais iônicos converte a energia mecânica, química, térmica ou luminosa diretamente em uma mudança no potencial de membrana (SILVERTHORN, 7ª ed.). Alguns mecanismos de transdução sensorial envolvem a transdução do sinal e sistemas de segundos mensageiros, que iniciam a mudança no potencial de membrana (SILVERTHORN, 7ª ed.). O estímulo abre ou fecha canais iônicos na membrana do receptor, direta ou indiretamente (via segundo mensageiro). Em muitas situações, a abertura de canais provoca influxo de Na+ ou de outros cátions no receptor, despolarizando a membrana. Em alguns casos, a resposta ao estímulo é uma hiperpolarização, quando o K+ deixa a célula (SILVERTHORN, 7ª ed.). A mudança no potencial de membrana do receptor sensorial é um potencial graduado, chamado de potencial receptor. Em algumas células, o potencial receptor desencadeia um potencial de ação que percorre a fibra sensorial até o SNC. Em outras células, o potencial receptor influencia a secreção de neurotransmissores pela célula receptora, o que, por sua vez, altera a atividade elétrica do neurônio sensorial associado (SILVERTHORN, 7ª ed.). ➢ Neurônio sensitivo: os impulsos nervosos se propagam, a partir do receptor sensitivo, pelo axônio do neurônio sensitivo até as terminações axônicas, que estão localizadas na substância cinzenta da medula espinal ou do tronco encefálico. Nestes pontos, interneurônios enviam impulsos nervosos para a área do encéfalo responsável pela percepção consciente de que aconteceu um reflexo (TORTORA, 14ª ed.). Os receptores do sistema sensorial variam amplamente em complexidade, desde terminações ramificadas de um neurônio sensorial único até células complexas extremamente organizadas, como os fotorreceptores (SILVERTHORN, 7ª ed.). Um neurônio sensorial tem um campo receptivo Os neurônios somatossensoriais e visuais são ativados pelos estímulos que ocorrem dentro de uma área física específica, conhecida como campo receptivo do neurônio (SILVERTHORN, 7ª ed.). No caso mais simples, um campo receptivo está associado a um neurônio sensorial (o neurônio sensorial primário na via), o qual, por sua vez, faz sinapse com um neurônio do SNC (o neurônio sensorial secundário) (SILVERTHORN, 7ª ed.). Além disso, os neurônios sensoriais de campos receptivos vizinhos podem apresentar convergência, ou seja, diversos neurônios pré- sinápticos enviam sinais para um menor número de neurônios pós- sinápticos (SILVERTHORN, 7ª ed.). O tamanho dos campos receptivos secundários determina o quanto uma dada área é sensível a um estímulo (SILVERTHORN, 7ª ed.). ➢ Centro de integração: uma ou mais regiões de substância cinzenta no SNC atuam como um centro de integração. No tipo mais simples de reflexo, o centro de integração é uma simples sinapse entre um neurônio sensitivo e um neurônio motor. A via reflexa que apresenta apenas uma sinapse no SNC é chamada de arco reflexo monossináptico. Os centros de integração são mais frequentemente compostos por um ou mais interneurônios, os quais podem transmitir impulsos para outros interneurônios ou para um neurônio motor. Um arco reflexo polissináptico envolve mais de dois tipos de neurônios e mais de um tipo de sinapse no SNC (TORTORA, 14ª ed.). Alguns estímulos chegam ao córtex cerebral, onde geram a percepção consciente, porém, outros agem inconscientemente, sem a nossa consciência. A cada sinapse ao longo da via, o sistema nervoso pode modular e ajustar a informação sensorial (SILVERTHORN, 7ª ed.). ➢ Neurônio motor: impulsos gerados pelos centros de integração se propagam para fora do SNC em um neurônio motor que se estende até a parte do corpo que executará a resposta (TORTORA, 14ª ed.). ➢ Efetor: a parte do corpo que responde ao impulso nervoso motor, como um músculo ou uma glândula, é chamada de efetor. Esta resposta é conhecida como reflexo. Se o efetor é um músculo esquelético, o reflexo é chamado de reflexo somático. Se o efetor é um músculo liso, um músculo cardíaco ou uma glândula, 12 @jumorbeck então o reflexo é conhecido como reflexo autônomo (TORTORA, 14ª ed.). Como os reflexos são de modo geral previsíveis, eles fornecem informações úteis sobre a saúde do sistema nervoso e podem ajudar muito no diagnóstico de doenças. Lesões ou doenças em qualquer parte do arco reflexo podem causar a ausência de reflexos ou sua exacerbação (TORTORA, 14ª ed.). RECEPTORES O termo receptor sensorial refere-se à estrutura neuronal ou epitelial de transformar estímulos físicos ou químicos em atividade bioelétrica (transdução de sinais) para ser interpretada no sistema nervoso central (MACHADO, 3ª ed.). Pode ser um terminal axônico ou células epiteliais modificadas conectadas aos neurônios, como as células ciliadas da cóclea (MACHADO, 3ª ed.). CLASSIFICAÇÃO MORGOLÓGICA DOS RECEPTORES Distinguem-se dois grandes grupos: os receptores especiais e os receptores gerais (MACHADO, 3ª ed.). Os receptores especiais são mais complexos, relacionando-se com um neuroepitélio (retina, órgão de Coni etc.) e fazem parte dos chamados órgãos especiais do sentido: visão, audição e equilíbrio, gustação e olfação, todos localizados na cabeça (MACHADO, 3ª ed.). Os receptores gerais ocorrem em todo o corpo, fazem parte do sistema sensorial somático. que responde a diferentes estímulos, tais como tato, temperatura, dor e postura corporal ou propriocepção (MACHADO, 3ª ed.). CLASSIFICAÇÃO FISIOLÓGICA DOS RECEPTORES Usando-se como critério os estímulos mais adequados para ativar os vários receptores, estes podem ser classificados como: (MACHADO, 3ª ed.). ➢ Quimiorreceptores; ➢ Osmorreceptores; ➢ Termorreceptores; ➢ Nociceptores; ➢ Mecanorreceptores; Outra maneira de classificar os receptores, proposta inicialmentepor Sherrington, leva em conta a sua localização, o que define a natureza do estímulo que os ativa. Com base nesse critério, distinguem-se três categorias de receptores: (MACHADO, 3ª ed.).C ➢ Exteroceptores.; ➢ Proprioceptores; ➢ Interoceptores.; CLASSIFICAÇÃO QUANTO À ADAPTAÇÃO A UMA ESTIMULAÇÃO CONTÍNUA OU SUSTENTADA ➢ Receptores tônicos: são receptores de adaptação lenta que disparam rapidamente no início da ativação, depois diminuem e mantêm seus disparos enquanto o estímulo estiver presente. Os barorreceptores sensíveis à pressão, os receptores de irritação e alguns receptores táteis e proprioceptores são classificados nessa categoria. Em geral, os estímulos que ativam os receptores tônicos são parâmetros que devem ser monitorados continuamente no corpo (SILVERTHORN, 7ª ed.). ➢ Receptores fásicos: são receptores de adaptação rápida que disparam quando recebem um estímulo, mas param de disparar se a intensidade do estímulo permanecer constante. Os receptores fásicos sinalizam especificamente as alterações em um parâmetro. Assim que o estímulo estiver em uma intensidade estável, os receptores fásicos adaptam-se a esse novo estado e se desligam. Esse tipo de resposta permite que o corpo ignore a informação que foi avaliada e considerada como não ameaçadora à homeostasia ou ao bem-estar (SILVERTHORN, 7ª ed.). Fibras aferentes somáticas exteroceptivas ↠ Há quatro modalidades somatossensoriais: tato, propriocepção, temperatura e nocicepção, que inclui dor e prurido (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ Os receptores dos sentidos somáticos são encontrados tanto na pele quanto nas vísceras. A ativação dos receptores desencadeia potenciais de ação no neurônio sensorial primário associado. Na medula espinal, muitos dos neurônios sensoriais primários fazem sinapse com interneurônios, que funcionam como neurônios sensoriais secundários (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ A localização da sinapse entre os neurônios primário e secundário varia de acordo com o tipo de receptor (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ Os neurônios associados aos receptores da nocicepção, temperatura e tato grosseiro fazem sinapse com seus neurônios secundários assim que entram na medula espinal. Contudo, a maior parte dos neurônios do tato discriminativo,* da vibração e da propriocepção possuem axônios muito longos, os quais se projetam para cima, da medula espinal até o bulbo (SILVERTHORN, 7ª ed.). RECEPTORES SENSÍVEIS AO TATO ↠ Os receptores táteis estão entre os receptores mais comuns do corpo. Eles respondem a muitas formas de contato físico, como estiramento, pressão sustentada, vibração (baixa frequência) ou toque leve, vibração (alta frequência) e textura. Eles são encontrados tanto na pele como em regiões mais profundas do corpo (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ Os receptores táteis da pele possuem muitas formas. Alguns são terminações nervosas livres, como os que respondem a estímulos nocivos. Outros são mais complexos. A maioria dos receptores do tato é difícil de 13 @jumorbeck ser estudada devido ao seu pequeno tamanho. Entretanto, os corpúsculos de Pacini, que respondem à vibração (alta frequência), são um dos maiores receptores do corpo, e muito do que se conhece dos receptores somatossensoriais vem de estudos dessas estruturas (SILVERTHORN, 7ª ed.). Os corpúsculos de Pacini são constituídos de terminações nervosas encapsuladas em camadas de tecido conectivo. Eles são encontrados nas camadas subcutâneas da pele e nos músculos, nas articulações e nos órgãos internos (SILVERTHORN, 7ª ed.). Os corpúsculos de Pacini são receptores fásicos de adaptação rápida, e esta propriedade permite que eles respondam a um estímulo tátil, mas logo o ignore. Por exemplo, você sente sua camisa assim que a coloca, mas logo os receptores do tato se adaptam (SILVERTHORN, 7ª ed.). RECEPTORES DE TEMPERATURA ↠ Os receptores de temperatura são terminações nervosas livres que terminam nas camadas subcutâneas da pele. Os receptores para o frio são primariamente sensíveis a temperaturas mais baixas do que a do corpo. Os receptores para o calor são estimulados por temperaturas na faixa que se estende desde a temperatura normal do corpo (37 °C) a até aproximadamente 45 °C. Acima dessa temperatura, os receptores de dor são ativados, gerando uma sensação de calor doloroso (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ Existe um número consideravelmente maior de receptores para o frio do que para o calor. Os receptores de temperatura adaptam-se lentamente entre 20 e 40 °C. Fora da faixa de 20 a 40 °C, em que a probabilidade de dano tecidual é maior, os receptores não se adaptam (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ Os termorreceptores utilizam uma família de canais catiônicos, chamada de potencial receptor transitório, ou canais TRP, para iniciar um potencial de ação (SILVERTHORN, 7ª ed.). NOCICEPTORES ↠ Os nociceptores são neurônios com terminações nervosas livres, os quais respondem a vários estímulos nocivos intensos (químico, mecânico ou térmico) que causam ou têm potencial para causar dano tecidual (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ Os nociceptores são encontrados na pele, nas articulações, nos músculos, nos ossos e em vários órgãos internos, mas não no sistema nervoso central (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ A ativação da via nociceptiva inicia respostas adaptativas protetoras. Os sinais aferentes dos nociceptores são levados ao SNC por dois tipos de fibras sensoriais primárias: fibras(A-delta) e fibras C (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ A sensação mais comum transmitida por essas vias é percebida como dor, mas quando a histamina ou algum outro estímulo ativa um subgrupo de fibras C, percebe- se a sensação chamada de prurido (coceira) (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ Os reflexos nociceptivos protetores iniciam com a ativação de terminações nervosas livres. Os canais iônicos respondem a estímulos químicos, mecânicos e térmicos dando origem a potenciais graduados, os quais disparam potenciais de ação se o estímulo for suficientemente intenso. Muitos desses canais são canais de potencial receptor transitório (TRP), da mesma família de canais dos termorreceptores (SILVERTHORN, 7ª ed.). PROPRIOCEPTORES ↠ A sensibilidade proprioceptiva também é chamada propriocepção. A propriocepção permite que o indivíduo reconheça quais partes do corpo pertencem a si. Elas também permitem que nós saibamos onde nossa cabeça e nossos membros estão localizados e como eles estão se movendo, mesmo que nós não olhemos para eles, de modo que possamos caminhar, digitar ou nos vestir sem utilizar os olhos. A sinestesia é a percepção dos movimentos corporais (TORTORA, 14ª ed.). ↠ As sensações proprioceptivas surgem em receptores chamados de proprioceptores. Como os proprioceptores se adaptam lentamente e apenas um pouco, o encéfalo recebe continuamente impulsos nervosos relacionados com a posição das diferentes partes do corpo e faz ajustes para garantir a coordenação. (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Três tipos de proprioceptores: os fusos musculares dentro dos músculos esqueléticos, os órgãos tendíneos dentro dos tendões e os receptores cinestésicos articulares dentro das cápsulas das articulações sinoviais (TORTORA, 14ª ed.). FUSOS MUSCULARES ↠ Fusos musculares são os proprioceptores localizados nos músculos esqueléticos e que monitoram mudanças no comprimento dos músculos esqueléticos e participam dos reflexos de estiramento (TORTORA, 14ª ed.). 14 @jumorbeck ↠ Cada fuso muscular consiste em várias terminações nervosas sensitivas de adaptação lenta que envolvem entre três e dez fibras musculares especializadas, chamadas de fibras musculares intrafusais (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Os fusos musculares estão distribuídos na maioria das fibras musculares esqueléticas e estão alinhados paralelamente a elas (TORTORA, 14ª ed.). ÓRGÃOS TENDÍNEOS ↠ Os órgãos tendíneos estão localizadosna junção de um tendão com um músculo. Por iniciarem os reflexos tendíneos, eles protegem os tendões e seus músculos associados contra danos causados pela tensão excessiv (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Cada órgão tendíneo consiste em uma cápsula fina de tecido conjuntivo que reveste alguns fascículos tendíneos (feixes de fibras colágenas). Penetrando na cápsula se encontram uma ou mais terminações nervosas sensitivas entrelaçadas entre e ao redor das fibras colágenas do tendão. Quando é aplicada tensão a um músculo, os órgãos tendíneos geram impulsos nervosos que se propagam para o SNC, fornecendo informações a respeito de mudanças na tensão muscular (TORTORA, 14ª ed.). RECEPTORES CINESTÉSICOS ARTICULARES ↠ Vários tipos de receptores cinestésicos articulares estão presentes dentro e ao redor das cápsulas articulares das articulações sinoviais. Terminações nervosas livres e mecanoceptores cutâneos do tipo II nas cápsulas das articulações respondem à pressão. Pequenos corpúsculos lamelares no tecido conjuntivo ao redor das cápsulas articulares respondem à aceleração e à desaceleração das articulações durante os movimentos (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Os ligamentos articulares contêm receptores semelhantes aos órgãos tendíneos que ajustam a inibição reflexa dos músculos adjacentes quando é exercida tensão excessiva em uma articulação (TORTORA, 14ª ed.). As informações sensoriais para o controle postural – MOCHIZUKI; AMADIO, 2006. O sistema somatossensorial difere de outros sistemas sensoriais porque seus receptores estão pelo corpo e não estão concentrados em locais especializados do corpo humano e porque responde a muitos diferentes tipos de estímulos agrupados em quatro categorias: toque, temperatura, posição do corpo e dor. Os receptores somatossensoriais de toque e de posição têm especial relação com o controle postural. A maioria desses receptores é mecanoreceptora porque responde às distorções físicas como alongamento e flexão. Os receptores proprioceptivos servem para duas funções: identificar a posição do corpo para auxiliar na identificação de coisas ao nosso redor e guiar os movimentos. Assim, os músculos esqueléticos têm dois mecanorreceptores proprioceptivos: os fusos musculares e os órgãos tendinosos de Golgi. Os fusos musculares informam sobre a intensidade de alongamento e a taxa de alongamento dos músculos. Os órgãos tendinosos de Golgi informam sobre o nível de força gerado pelo músculo em um tendão. Referências TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016. SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em: Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017. MACHADO A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional, Atheneu, 3ª ed. REGAN, J.; RUSSO, A.; VVANPUTTE, C. Anatomia e Fisiologia de Seely, 10ª ed. Porto Alegre: AMGH, 2016 MOCHIZUKI, L.; AMADIO, A. C. As informações sensoriais para o controle postural. Fisioterapia em movimento, v.19, n. 2, p. 11-18, 2006.
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