apostila ODUM

Prévia do material em texto

UNIVERSIDADE ESTADUAL DO OESTE DO PARANÁ – UNIOESTE 
CENTRO DE ENGENHARIAS E CIÊNCIAS EXATAS 
CURSO DE ENGENHARIA DE PESCA 
DISCIPLINA DE ECOLOGIA 
DOCENTE: ÉDER ANDRÉ GUBIANI 
 
 
 
 
 
 
 
APOSTILA DE ECOLOGIA 
 
 
 
 
 
LIVRO TEXTO: 
ODUM, Eugene P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara, 1988. 
 
 
 
 
MONITORA: 
ELENICE SOUZA DOS REIS 
 
 
 
 
TOLEDO – PR 
2009 
 
 2
SUMÁRIO 
 
1 O ECOSSISTEMA.....................................................................................5 
1.1 A estrutura do ecossistema ................................................................7 
1.2 O estudo dos ecossistemas ...............................................................7 
1.3 O controle biológico do ambiente geoquímico: a Hipótese de Gaia...8 
1.4 Produção global e decomposição ......................................................8 
1.4.1 Tipos de fotossíntese .....................................................................9 
1.4.2 Tipos de organismos produtores....................................................9 
1.4.3 Tipos de decomposição e de decompositores .............................11 
1.5 Estabilidade dos ecossistemas ........................................................13 
1.6 Exemplo de ecossistema: componentes básicos de um lago ..........15 
1.7 A cidade: um ecossistema heterotrófico...........................................15 
1.8 Classificação dos ecossistemas.......................................................16 
1.9 ARTIGOS RELACIONADOS A ESTE CAPÍTULO ...........................17 
2 A ENERGIA NOS SISTEMAS ECOLÓGICOS ........................................18 
2.1 O ambiente energético .....................................................................18 
2.2 Conceito de produtividade................................................................20 
2.2.1 A distribuição da produção primaria.............................................21 
2.3 Cadeias alimentares, redes alimentares e níveis tróficos.................22 
2.4 Modelo universal de fluxo energético ...............................................26 
2.5 O papel dos consumidores na dinâmica das redes alimentares ......28 
2.6 Qualidade de energia .......................................................................29 
2.7 Metabolismo e tamanho de indivíduos .............................................30 
2.8 Estrutura trófica e pirâmides ecológicas...........................................31 
2.9 A Teoria da Complexidade, a Energética de Escala, a Lei dos 
Retornos Minguantes e o conceito da capacidade de suporte ..............................34 
2.9.1 Exemplo de retornos ....................................................................36 
2.10 Uma classificação de ecossistemas baseada na energia ................37 
2.11 ARTIGOS RELACIONADOS A ESTE CAPÍTULO ...........................38 
3 CICLOS BIOGEOQUÍMICOS..................................................................39 
3.1 Padrões e tipos básicos de ciclos biogeoquímicos ..........................39 
3.1.1 O ciclo do nitrogênio ....................................................................41 
3.1.2 O ciclo do fósforo .........................................................................45 
 3
3.1.3 O Ciclo do Enxofre .......................................................................46 
3.1.4 Efeitos da poluição atmosférica ...................................................47 
3.2 O ciclo do carbono e o ciclo hidrológico ...........................................48 
3.2.1 Ciclo do carbono ..........................................................................48 
3.2.2 Ciclo hidrológico...........................................................................50 
3.3 O ciclo sedimentar............................................................................51 
3.4 ARTIGOS RELACIONADOS A ESTE CAPITULO ...........................53 
4 FATORES LIMITANTES E O AMBIENTE FÍSICO ..................................54 
4.1 Conceito de Fatores Limitantes; "Lei" do Mínimo de Liebig .............54 
4.2 Limites de tolerância.........................................................................55 
4.3 Compensação de fatores e ecotipos ................................................56 
4.4 Condições de existência como fatores reguladores .........................57 
4.5 Importância dos fatores físicos como fatores limitantes ...................57 
4.5.1 Temperatura.................................................................................58 
4.5.2 Radiação: Luz ..............................................................................59 
4.5.3 Água.............................................................................................59 
4.5.4 Gases atmosféricos .....................................................................60 
4.5.5 Sais biogênicos: Macronutrientes e Micronutrientes ....................61 
4.5.6 Correntes e pressões...................................................................62 
4.5.7 Solo..............................................................................................62 
4.6 ARTIGOS RELACIONADOS A ESTE CAPITULO ...........................63 
5 DINÂMICA DAS POPULAÇÕES .............................................................64 
5.1 Propriedades do grupo populacional................................................64 
5.1.1 Densidade....................................................................................64 
5.1.2 Natalidade....................................................................................65 
5.1.3 Mortalidade ..................................................................................65 
5.1.4 Distribuição etária da população..................................................66 
5.2 Crescimento populacional ................................................................66 
5.2.1 Crescimento exponencial .............................................................67 
5.2.2 Crescimento sigmoidal .................................................................68 
5.3 Flutuações e oscilações “cíclicas" do populações............................70 
5.4 Estrutura das populações: padrões internos de distribuição 
(dispersão) .........................................................................................................70 
5.5 Isolamento e territorialidade .............................................................72 
 4
5.6 Repartição e otimização da energia" Seleção r e Seleção K ...........73 
5.7 ARTIGOS RELACIONADOS A ESTE CAPÍTULO ...........................75 
6 POPULAÇÕES EM COMUNIDADES......................................................76 
6.1 Interações entre duas espécies........................................................76 
6.1.1 Competição interespecífica e coexistência ..................................78 
6.1.2 Predação, herbivoria, parasitismo e alelopatia (antibiose)...........79 
6.1.3 Interações positivas: comensalismo, cooperação e mutualismo..80 
6.2 Conceitos de habitat, nicho ecológico e guilda.................................81 
6.3 Diversidade de espécies, diversidade de padrões e diversidade 
genética nas comunidades ....................................................................................82 
6.3.1 Curvas do componente dominância da diversidade.....................83 
6.3.2 Índices de diversidade..................................................................84 
6.4 Populações e comunidades em gradientes geográficos, ecotones e 
efeito de borda.......................................................................................................86 
6.5 ARTIGOS RELACIONADOS A ESTE CAPÍTULO ...........................87 
7 DESENVOLVIMENTO E EVOLUÇÃO NO ECOSSISTEMA ...................88 
7.1 A estratégia de desenvolvimento do ecossistema............................88 
7.2 O conceito de clímax........................................................................90 
7.3 Evolução dabiosfera........................................................................91 
7.4 Seleção natural ................................................................................91 
7.5 Co-evolução .....................................................................................92 
7.6 Seleção de grupo .............................................................................92 
7.7 ARTIGOS RELACIONADOS A ESTE CAPÍTULO ...........................92 
 
 5
1 O ECOSSISTEMA 
Ecossistema significa qualquer unidade (biossistema) que abranja todos os 
organismos que funcionam em conjunto (a comunidade biótica) numa dada área, 
interagindo com o ambiente físico de tal forma que um fluxo de energia produza 
estruturas bióticas claramente definidas e uma ciclagem de materiais entre as partes 
vivas e não-vivas. 
Sendo os ecossistemas sistemas abertos, o ambiente de entrada e o 
ambiente de saída devem ser considerados partes importantes do conceito. 
Os componentes e processos que tornam funcional um ecossistema são 
mostrados na Figura 2-1. O fluxo de energia ocorre num só sentido; uma parte da 
energia solar que entra é transformada, e sua qualidade, elevada (quer dizer, é 
convertida em matéria orgânica, uma forma de energia mais concentrada que a luz 
solar) pela comunidade, mas a maior parte é degradada, passa pelo sistema e sai 
dele na forma de energia calórica, de baixa qualidade (sumidouro de calor). A 
energia pode ser armazenada e depois liberada sob controle, ou exportada, como 
mostra o diagrama, mas não pode ser reutilizada. Contrastando com a energia, os 
materiais, inclusive os nutrientes necessários para a vida (carbono, nitrogênio, 
fósforo etc.) e a água, podem ser reutilizados inúmeras vezes. A eficiência da 
reciclagem e a grandeza das importações e exportações de nutrientes variam muito 
segundo o tipo de ecossistema. 
 
 6
Todos os ecossistemas, inclusive a biosfera, são sistemas abertos: existe 
uma entrada e uma saída necessárias de energia. É claro que os ecossistemas 
abaixo do nível da biosfera também estão abertos, em vários graus, aos fluxos de 
materiais e à imigração e emigração de organismos. Por conseguinte, representa 
uma parte importante do conceito de ecossistema reconhecer que existe tanto um 
ambiente de entrada quanto um ambiente de saída, acoplados e essenciais para 
que o ecossistema funcione e se mantenha. A Fig. 2-2 enfatiza esta característica: 
um ecossistema conceitualmente completo inclui ambientes de entrada e saída junto 
com o sistema delimitado, ou seja, ecossistema = AE + S + AS. 
 
 
O tamanho do ambiente de entrada e saída variam muito em função de certos 
parâmetros, tais como: 
(1) o tamanho do sistema (quanto maior, menos dependente do exterior) 
(2) a intensidade metabólica (quanto mais alta a taxa, maiores a entrada e 
saída) 
(3) o equilíbrio autotrófico-heterotrófico (quanto maior o desequilíbrio, mais 
elementos externos são necessários para reequilibrar), e 
(4) o estádio de desenvolvimento (sistemas jovens diferem de sistemas 
maduros). 
 
 7
1.1 A estrutura do ecossistema 
Um ecossistema apresenta dois estratos: um estrato autotrófico superior, 
ou "faixa verde", de plantas ou partes de plantas que contêm clorofila, onde 
predominam a fixação de energia luminosa, a utilização de substâncias inorgânicas 
simples e a construção de substâncias orgânicas complexas; e um estrato 
heterotrófico inferior, ou "faixa marrom", de solos com sedimentos, matéria em 
decomposição, raízes, etc, no qual predominam a utilização, rearranjo e 
decomposição de materiais complexos. 
Os componentes que constituem o ecossistema são: 
 substâncias inorgânicas envolvidas nos cicios de materiais; 
 compostos orgânicos que ligam o biótico ao abiótico 
 ambiente atmosférico, hidrológico e do substrato, incluindo o regime 
climático e outros fatores físicos; 
 produtores, organismos autotróficos, principalmente as plantas verdes, 
que manufaturam o alimento a partir de substâncias inorgânicas 
simples; 
 macroconsumidores ou fagótrofos, organismos heterotróficos, 
principalmente animais, que ingerem outros organismos ou matéria 
orgânica particulada; 
 microconsumidores, saprótrofos, decompositores ou osmótrofos, 
organismos heterotróficos, principalmente bactérias e fungos que 
obtêm a sua energia ou degradando tecidos mortos ou absorvendo 
matéria orgânica dissolvida segregada por plantas ou outros 
organismos. As atividades decompositoras dos saprótrofos liberam 
nutrientes inorgânicos em forma disponível aos produtores; também 
fornecem alimento para os macroconsumidores e excretam 
substâncias parecidas com hormônios, que inibem ou estimulam outros 
componentes bióticos do ecossistema. 
 
1.2 O estudo dos ecossistemas 
Os ecologistas adotam duas abordagens no estudo dos ecossistemas 
grandes e complexos, tais como lagos e florestas: (1) a holológica, na qual as 
entradas e saídas são medidas, as propriedades coletivas e emergentes do todo são 
 8
avaliadas e, então, as partes componentes são investigadas de acordo com as 
necessidades; e (2) a abordagem merológica, na qual as partes principais são 
estudadas em primeiro lugar, para depois serem integradas num sistema inteiro. 
 
1.3 O controle biológico do ambiente geoquímico: a Hipótese de Gaia 
Os organismos individuais não somente se adaptam ao ambiente físico, mas, 
através da sua ação conjunta nos ecossistemas, também adaptam o ambiente 
geoquímico segundo as suas necessidades biológicas. Desta forma, as 
comunidades de organismos e os seus ambientes de entrada e saída desenvolvem-
se em conjunto, como os ecossistemas. A química da atmosfera e o ambiente físico 
fortemente tamponado da Terra são completamente diferentes das condições 
reinantes em qualquer outro planeta do nosso sistemas solar, fato este que levou à 
Hipótese Gaia, que sustenta que os organismos, principalmente os microrga nismos, 
evoluíram junto com o ambiente físico, formando um sistema complexo de controle, 
o qual mantém favoráveis à vida as condições da Terra. 
A Hipótese de Gaia sugere a importância de descobrir e preservar os 
controles que permitem que a biosfera se ajuste a certas quantidades, pelo menos, 
de poluição de fontes não-pontuais, como gás carbônico, calor, enxofre, óxidos 
nitrogenosos etc. Conseqüentemente, além de se esforçarem para reduzir a 
poluição de todas as maneiras possíveis, os seres humanos devem, também, 
preservar a integridade e a grande escala do sistema tamponado que mantém a 
vida. 
 
1.4 Produção global e decomposição 
Durante a maior parte do tempo geológico, uma fração muito pequena porem 
significativa da matéria orgânica produzida é incompletamente decomposta em 
sedimentos anaeróbios (anóxicos) ou é totalmente enterrada e fossilizada, sem 
nunca ser respirada ou decomposta. Este superávit de produção orgânica, em 
relação à respiração, é considerado uma das principais razões para um decréscimo 
de CO2 e um aumento no teor de oxigênio na atmosfera até os níveis altos dos 
tempo geológicos recentes. Há cerca de 300 milhões de anos, uma produção 
especialmente excessiva formou os combustíveis fosseis que tornaram possível a 
revolução industrial. Durante os últimos 60 milhões de anos, mudanças nos 
usuario
Note
hipótese de gaia, sustenta que os organismos, principalmetne os organismos evoluiram juntamente com o ambiete fisico, formando o sistema complexo de controle, o qual mantem favoraveis à vida as condições da Terra.
ressalta a importancia em preservar as quantidades "ideais" de fontes de poluição não pontuais, como o gas carbonico calor, enxofre, óxidos nitrogenosos.
 9
balanços bióticos acoplados com variações na atividade vulcânica, intemperismo de 
rochas, sedimentação e entrada solar resultaram num estado contínuo oscilante na 
produção atmosférica de CO2/O2. Durante o ultimo meio século, as atividades 
agroindustriais humanas aumentaramsignificativamente a concentração de CO2 na 
atmosfera; isto, por causa do potencial para alteração climática, constitui um 
problema global sério. 
 
1.4.1 Tipos de fotossíntese 
Quimicamente, o processo fotossintético significa a armazenagem de uma 
parte da energia solar sob a forma da energia potencial ou "presa" do alimento. 
A equação geral da reação e da oxidação-redução pode ser descrita como se 
segue: 
 
Para os vegetais verdes em geral (algas e plantas superiores), A é o oxigênio; 
a água é oxidada com a liberação do oxigênio gasoso e o gás carbônico é reduzido 
para carboidrato (CH2O), com a liberação de água. Na fotossíntese bacteriana, por 
outro lado, H2A (o “redutor”) não é água e sim um composto inorgânico de enxofre, 
como o ácido sulfídrico (H2S) no caso das sulfobactérias verdes e roxas, ou um 
composto orgânico, como no caso das bactérias não sulfúreas roxas e pardas. 
Conseqüentemente, o oxigênio não é liberado nestes tipos de fotossíntese 
bacteriana. 
 
1.4.2 Tipos de organismos produtores 
bactérias fotossintéticas e plantas C3 e C4 
As bactérias fotossintéticas são principalmente aquáticas (marinhas e 
dulcícolas) e, na maioria das situações, elas desempenham um papel pouco 
importante na produção de matéria orgânica. No entanto, podem funcionar sob 
condições desfavoráveis para a maior parte das plantas verdes ciclam certos 
 10 
minerais dos sedimentos aquáticos. As sulfobactérias verdes e roxas, por exemplo, 
são importantes no ciclo do enxofre. São anaeróbios obrigatórios (capazes de 
funcionar apenas na ausência de oxigênio) e ocorrem na camada-limite entre as 
zonas oxidadas e reduzidas em sedimentos ou água onde existe luz de baixa 
intensidade. As bactérias fotossintéticas não sulfúreas geralmente são anaeróbios 
facultativos (capazes de funcionar com ou sem oxigênio). Elas podem funcionar 
também como heterótrofos, na ausência de luz, à semelhança de muitas algas. A 
fotossíntese bacteriana, então, pode ser útil em águas poluídas e eutróficas e, por 
isso, está sendo estudada cada vez mais, mas não pode substituir a fotossíntese 
"normal", geradora de oxigênio, da qual o mundo depende. 
Microrganismos denominados bactérias quimiossintéticas são considerados 
quimiolitótrofos porque obtém a energia para a assimilação de gás carbônico em 
componentes celulares não pela fotossíntese, mas pela oxidação química de 
compostos inorgânicos simples. 
As plantas C3 e plantas C4 
Estas plantas realizam a fotossíntese diferindo somente quanto as vias de 
redução do gás carbônico, sendo que as plantas C3 usam o Ciclo de Calvin e as 
plantas C4 usam o ciclo do ácido carboxílico. 
A Fig. 2-6 mostra a resposta das plantas C3 e C4 em relação à luz e à 
temperatura. As primeiras tendem achegar a uma taxa fotossintética máxima 
intensidades luminosas e temperaturas moderadas e a serem inibidas por altas 
temperaturas e à plena luz do sol. Ao contrário, as plantas C4 estão adaptadas a luz 
e temperatura altas, superando em muito a produção das plantas C3 sob estas 
condições. Também utilizam mais eficientemente a água, precisando de menos de 
400g de água, geralmente, para produzir um grama de matéria seca, em 
comparação com a necessidade de 400 a 1.000g de água das plantas C3. Além 
disso, não são inibidas por uma concentração alta de oxigênio, ao contrário das 
plantas C3. 
 11 
 
 
A maioria das espécies de vegetais superiores (espermatófitos) e muitas 
espécies de algas requerem apenas nutrientes inorgânicos simples, sendo assim 
completamente autotróficas. Algumas espécies de algas, porém, precisam de uma 
única substância orgânica complexa “de crescimento", que elas mesmas não 
sintetizam. Outras espécies ainda requerem uma, duas, três ou muitas de tais 
substâncias de crescimento, sendo, portanto, parcialmente heterotróficas. O termo 
auxotrófico (no sentido de fontes auxiliares) é usado muitas vezes para denominar 
os estádios intermediários entre a autotrofia e a heterotrofia. 
 
1.4.3 Tipos de decomposição e de decompositores 
O processo heterotrófico da decomposição equilibra aproximadamente o 
metabolismo autotrófico. Se a decomposição for considerada como sendo "qualquer 
oxidação biótica liberadora de energia", então vários tipos de decomposição são 
aproximadamente paralelos aos tipos de fotossíntese, no que se refere às 
necessidades de oxigênio: 
a) Respiração aeróbia: oxigênio gasoso (molecular) é o aceptor de elétrons 
(oxidante). 
 12 
b) Respiração anaeróbia: oxigênio gasoso não entra. Um composto 
inorgânico, que não o oxigênio nem composto orgânico, é o aceptor de elétrons 
(oxidante). 
c) Fermentação: também anaeróbia, mas o composto orgânico oxidado 
também é o aceptor de elétrons (oxidante). 
A respiração aeróbia é o contrário da biossíntese "normal", sendo o processo 
pelo qual a matéria orgânica é decomposta, devolvendo CO2 e H2O com a liberação 
de energia. Todos os vegetais e animais superiores e a maioria dos Monera e 
Protista obtêm desta maneira a energia para a sua manutenção e para a formação 
de material celular. A respiração completa produz CO2, H20 e material celular, mas o 
processo pode não ser completo, deixando compostos orgânicos que ainda contêm 
energia para o uso posterior de outros organismos. 
Como modo de vida, a respiração sem O2 restringe-se principalmente aos 
saprófagos, tais como bactérias, leveduras, mofos e protozoários, embora também 
ocorra como processo dependente dentro de certos tecidos de animais superiores. 
Os saprófagos anaeróbios (tanto obrigatórios como facultativos), embora sejam 
componentes pouco visíveis da comunidade, são importantes no ecossistema 
porque só eles conseguem respirar nas camadas escuras, sem oxigênio, dos solos e 
dos sedimentos aquáticos. Eles "resgatam" a energia e os materiais que sobem das 
profundidades e os tornam disponíveis aos organismos aeróbios. 
Atualmente, os compostos reduzidos inorgânicos e orgânicos produzidos 
pelos processos microbianos anaeróbios servem como reservatórios de carbono e 
energia para a energia fixada na fotossíntese. Quando expostos posteriormente a 
condições aeróbias, os compostos servem como substratos para quimiolitótrofos e 
heterótrofos aeróbios. Desta forma, os dois estilos de vida estão intimamente 
acoplados e funcionam em conjunto para benefício mútuo. 
Os produtos mais resistentes da decomposição acabam como húmus (ou 
substâncias húmicas), que é um componente dos ecossistemas. 
Existem três fases da decomposição: 
(1) a formação de detritos particulados por ação física e biológica, 
acompanhada da liberação de matéria orgânica dissolvida; 
(2) a formação relativamente rápida de húmus e a liberação de mais 
compostos orgânicos solúveis pelos sáprótrofos; e 
(3) a mineralização do húmus, em ritmo mais lento. 
 13 
Na fossilização, a matéria orgânica passa por um processo de duas 
etapas: a humificação , principalmente aeróbia e relativamente rápida, e a 
carbonificação, principalmente anaeróbia e muito lenta. 
Os detritos, substâncias húmicas e toda matéria orgânica que esteja 
sofrendo decomposição são importantes para a fertilidade do solo. Em 
quantidades moderadas, estes materiais fornecem uma textura favorável para o 
crescimento vegetal. Além disso, muitas substâncias orgânicas formam complexos 
com minerais, afetando consideravelmente a disponibilidade biológica dos minerais. 
Embora os saprótrofos pareçam mais importantes na produção de hormônios 
ambientais, as algas também liberam substâncias que têm grandes efeitos sobre a 
estrutura e função das comunidades aquáticas. Excreções inibidoras das folhas e 
raízes de vegetais superiores são igualmente importantes neste respeito. 
Em resumo, a degradação da matéria orgânica é um processo longo e 
complexo, controlando várias funções importantes no ecossistema. Por exemplo, (1) 
recicla os nutrientes através da mineralização da matéria orgânica morta; (2) 
complexaos nutrientes minerais; (3) recupera nutrientes e energia por ação 
microbiana; (4) produz alimento para uma seqüência de organismos na cadeia 
alimentar de detritos; (5) produz metabólitos secundários que podem ser inibidores 
ou estimuladores e que são, muitas vezes, reguladores; (6) modifica os materiais 
inertes da superfície terrestre, produzindo, o complexo característico da terra que é o 
"solo"; e (7) mantém uma atmosfera que permita a vida de aeróbios de grau de 
biomassa, como nós. 
 
1.5 Estabilidade dos ecossistemas 
Além dos fluxos de energia e ciclos de materiais, os ecossistemas são ricos 
em redes de informação, que compreendem fluxos de comunicação físicos e 
químicos que interligam todas as partes e governam ou regulam o sistema como um 
todo. Conseqüentemente, os ecossistemas podem ser considerados cibernéticos na 
natureza, mas as funções de controle são internas ou difusas, ao contrário das 
funções externas e específicas dos mecanismos cibernéticos elaborados pelo 
homem. A redundância (mais de uma espécie tendo a capacidade de realizar uma 
determinada função) também aumenta a estabilidade. O grau de estabilidade 
 14 
atingido varia muito, dependendo do rigor do ambiente externo além da eficiência 
dos controles internos. Existem duas formas de estabilidade: 
 estabilidade de resistência (capacidade de se manter "estável” diante 
do estresse, mantendo intactas sua estrutura e funcionamento. Ex: 
uma floresta de pinheiros é extremamente resistente ao fogo em 
função da casca grossa das arvores, mas se queimar, recuperar-se-á 
muito lentamente, ou talvez, nunca) 
 estabilidade de elasticidade (capacidade de se recuperar rapidamente 
quando o ecossistema é afetado por uma perturbação. Ex: uma 
vegetação de pastagem pega fogo com facilidade, mas recupera-se 
rápido em poucos anos). 
O grau de estabilidade realmente alcançado por um determinado ecossistema 
depende não somente da sua história evolutiva e da eficiência dos seus controles 
internos, mas também da natureza do ambiente de entrada e também, da 
complexidade. Em termos gerais, os ecossistemas tendem a se tornar mais 
complexos em ambientou físicos benignos do que quando sujeitos a perturbações 
imprevisíveis da entrada, tais como tempestades. 
 
 
 
 15 
1.6 Exemplo de ecossistema: componentes básicos de um lago 
Substâncias Abióticas: incluem compostos básicos inorgânicos e orgânicos 
tais como água, gás carbônico, oxigênio, cálcio, nitrogênio, enxofre e sais de fósforo, 
aminoácidos e humicos, entre outros. 
Organismos Produtores: Num lago, os produtores podem ser de dois tipos: (1) 
grandes plantas flutuantes ou enraizadas (macrófitas), geralmente crescendo 
apenas em água rasa, e (2) minúsculas plantas flutuantes, geralmente algas, 
chamadas fitoplâncton, distribuídas por todo o lago até a profundidade em que a luz 
penetra. Quando abundante, o fitoplâncton dá à água uma cor esverdeada. 
Organismos Macroconsumidores: Os macroconsumidores primários ou 
herbívoros alimentam-se diretamente de plantas vivas ou partes de plantas. No lago 
há dois tipos: zooplâncton (plâncton animal) e bentos (formas de fundo), criando um 
paralelo com os dois tipos de produtores. Os consumidores secundários ou 
carnívoros, tais como os insetos e peixes piscívoros alimentam-se dos consumidores 
primários ou de outros consumidores secundários (tornando-se consumidores 
terciários). Um outro importante tipo de consumidores são os detritívoros que 
subsistem da "chuva" de detritos orgânicos provenientes das camadas autotróficas 
acima, e que, junto com os herbívoros, servem como alimento para os carnívoros. 
Organismos Saprotróficos: As bactérias, flagelados e fungos estão 
distribuídos por tudo o ecossistema, mas são especialmente abundantes na 
interface lama-água do lago. Quando as condições de temperatura são favoráveis, 
os primeiros estádios da decomposição ocorrem rapidamente. 
 
1.7 A cidade: um ecossistema heterotrófico 
Uma cidade, especialmente uma cidade industrializada, e um ecossistema 
incompleto ou heterotrófico, dependente de grandes áreas externas a ele para a 
obtenção de energia, alimentos, fibras, água e outros materiais. A cidade difere de 
um ecossistema heterotrófico natural, tal como um recife de ostras, uma vez que 
apresenta: (1) um metabolismo muito mais intenso por unidade de área, exigindo um 
influxo maior de energia concentrada (atualmente suprida, na maior parte, por 
combustíveis fósseis); (2) uma grande necessidade de entrada de materiais, como 
metais pura uso comercial e industrial; e (3) uma saída maior e mais venenosa de 
 16 
resíduos, muitos dos quais são substâncias químicas sintéticas mais tóxicas do que 
seus precursores naturais. 
No consumo de energia, as cidades são "pontos quentes". O calor, a poeira e 
os outros poluentes atmosféricos resultantes tornam o clima das cidades 
sensivelmente diferentes daquele do campo circundante. Via de regra, as cidades 
são mais quentes, com maior nebulosidade, apresentando menor insolação e mais 
chuviscos e neblina do que as áreas rurais adjacentes. A construção urbana tornou-
se a principal causa da erosão de solos nos Estados Unidos, ameaçando inverter os 
ganhos na área de conservação do solo que foram alcançados com tanta dificuldade 
nas áreas rurais. 
 
1.8 Classificação dos ecossistemas 
Os ecossistemas podem ser classificados por características ou funcionais ou 
estruturais. Uma classificação baseada na quantidade e qualidade da "função 
motriz” da entrada de energia é um exemplo de um esquema funcional útil. A 
vegetação e/ou importantes características físicas estáveis fornecem a base para a 
classificação largamente utilizada de biomas. 
Principais tipos de ecossistemas naturais e biomas da biosfera: 
Biomas terrestres 
-Tundra: ártica e alpina 
-Florestas boreais de coníferas 
-Florestas temperadas decíduas 
-Campos temperados de gramíneas Campos e savanas tropicais 
-Chaparral: regiões de chuvas no inverno e secas no verão 
-Deserto: herbáceo e arbustivo 
-Floresta tropical semiperenifólia: estações chuvosa e seca pronunciadas 
-Floresta tropical úmida perenifôlia 
Tipos de ecossistemas dulcícolas 
-Lêntico (águas paradas): lagos, tanques etc. 
-Lôtico (águas correntes): rios, riachos etc. 
-Terras úmidas: brejos e florestas de pântanos 
Tipos de ecossistemas marinhos 
-Oceano aberto (pelágico) 
 17 
-Águas da plataforma continental (águas costeiras) 
-Regiões de ressurgência (áreas férteis de alta produtividade pesqueira) 
-Estuários (baías litorâneas, estreitos, desembocaduras de rios, salgadios 
etc.). 
 
1.9 ARTIGOS RELACIONADOS A ESTE CAPÍTULO 
 
POGGIANI, F. Ecologia e reflorestamento. Circular técnica n. 61. Disponível em: < 
http://www.ipef.br/publicacoes/ctecnica/nr061.pdf>. Acesso em 16 jul 2009. 
 
MUGNAI, R.; GATTI, M. J. Infra-estrutura básica de suporte para o estudo de 
ecossistemas aquáticos. Oecol. Bras., 12 (3): 506-519, 2008. Disponível em < 
http://66.102.1.104/scholar?q=cache:PTk9LKoPv9QJ:scholar.google.com/+estrutura
+do+ecossistema+pdf&hl=pt-BR> Acesso em 16 jul 2009. 
 
PESSOA, V. T.; NEUMANN-LEITÃO, S.; GUSMÃO, L. M. O.; SILVA, A. P.; PORTO-
NETO, F. F. Comunidade Zooplanctônica na Baía de Suape e nos estuários dos 
Rios Tatuoca e Massangana, Pernambuco (Brasil). Revista Brasileira Engenharia 
de Pesca, n. 4 (1), jan. 2009. Disponível em 
http://ppg.revistas.uema.br/index.php/REPESCA/article/viewFile/132/121 Acesso em 
17 jul 2009. 
 
 18 
2 A ENERGIA NOS SISTEMAS ECOLÓGICOS 
A energia define-se como a capacidade de realizar trabalho. O 
comportamento da energia é descrito pelas seguintes leis: 
A primeira lei da termodinâmica, ou a lei da conservação da energia, afirma 
que a energia pode ser transformada de um tipo em outro, mas não pode ser criada 
nem destruída. 
A segunda lei termodinâmica, ou a lei da entropia, pode ser assim enunciada: 
nenhum processo que implique natransformação de energia ocorrerá 
espontaneamente, a menos que haja degradação da energia de uma forma 
concentrada para uma forma dispersa. O calor de um objeto quente tenderá 
espontaneamente a se dispersar num ambiente mais frio. 
A entropia é uma medida da energia não-disponível que resulta das 
transformações. O termo também é associado a uma desordem associada com a 
degradação da energia. 
Os organismos, os ecossistemas e a biosfera inteira conseguem criar e 
manter um alto grau de ordem interna, ou uma condição de baixa entropia. No 
ecossistema, a "ordem" de uma estrutura complexa de biomassa é mantida pela 
respiração total da comunidade, que "expulsa'' continuamente a desordem. Desta 
forma, os ecossistemas e os organismos são sistemas termodinâmicos abertos, fora 
do ponto de equilíbrio, que trocam continuamente energia e matéria com o ambiente 
para diminuir a entropia interna a medida que aumenta a entropia externa 
(obedecendo assim as leis termodinâmicas). 
Embora a entropia, no sentido técnico, refira-se a energia, a palavra é usada 
num sentido mais amplo para se referir a degradação de materiais. 
O comportamento da energia nos ecossistemas pode ser chamado 
convenientemente de fluxo de energia, porque as transformações energéticas são 
de "sentido único", em contraste com o comportamento cíclico dos materiais. 
 
2.1 O ambiente energético 
Os organismos sobre a superfície terrestre ou perto dela recebem 
constantemente a radiação solar e o fluxo de radiação térmica, de grande 
comprimento de onda, das superfícies próximas. Os dois tipos contribuem para o 
ambiente climático (temperatura, evaporação da água, movimento de ar e água), 
 19 
mas apenas uma pequena fração da radiação solar pode ser convertida pela 
fotossíntese em energia para os componentes do ecossistema. 
A radiação que penetra a atmosfera é atenuada exponencialmente pelos 
gases e poeiras atmosféricas, o grau em que isso ocorre variando conforme a 
freqüência ou comprimento de onda. 
A energia radiante que chega à superfície terrestre num dia sem nuvens 
compreende aproximadamente 10% de ultravioleta, 43% de luz visível e 45% de 
infravermelho. A radiação visível é a menos atenuada quando passa pelas nuvens e 
pela água, o que significa que a fotossíntese (a qual está limitada à faixa visível) 
pode continuar em dias nublados e, até uma certa profundidade, em águas límpidas. 
A vegetação absorve fortemente os comprimentos de onda azul e vermelho visíveis 
e infravermelho longo, menos fortemente o verde e muito fracamente o 
infravermelho próximo. Sendo o verde e o infravermelho próximo refletidos pela 
vegetação, estas faixas espectrais são empregadas no sensoriamento remoto e 
fotogrametria aéreos e de satélite para revelar os padrões de vegetação natural, a 
condição das culturas, a presença de plantas doentes etc. 
A sombra fresca e intensa da floresta deve-se à absorção pela folhagem 
arbórea da radiação visível e do infravermelho longo. A clorofila absorve em especial 
a luz azul e vermelha (as faixas de 0,4 a 0,5 µm e de 0,6 a 0,7 µm, 
respectivamente), enquanto que a água nas folhas e o vapor d'água em volta delas 
absorvem a energia térmica do infravermelho longo. Desta forma, as plantas verdes 
absorvem eficientemente a luz azul e vermelha, mais útil na fotossíntese. 
Rejeitando, por assim dizer, a faixa do infravermelho próximo, onde se concentra a 
maior parte da energia térmica solar, as folhas das plantas terrestres evitam 
temperaturas letais. Além disso, as folhas são resfriadas pela evaporação, e as 
plantas aquáticas são "refrigeradas a água". 
A radiação térmica, o outro componente do ambiente energético, provém de 
qualquer superfície ou objeto que esteja a uma temperatura acima do zero absoluto. 
Isto inclui não somente o solo, a água e a vegetação, mas também as nuvens, as 
quais contribuem com uma quantidade substancial de energia térmica que é 
irradiada para os ecossistemas embaixo. 
Apesar de o fluxo total de radiação determinar as condições de existência dos 
organismos, é a radiação solar integrada e direta recebida pelo estrato autotrófico - a 
energia solar recebida pelas plantas verdes durante os dias, meses e o ano - que é 
usuario
Highlight
usuario
Highlight
 20 
de maior interesse para a produtividade e a ciclagem de nutrientes dentro do 
ecossistema. Esta entrada primária de energia é que movimenta todos os sistemas 
biológicos. 
De interesse especial é a chamada radiação líquida na superfície terrestre, ou 
seja, a diferença entre todos os fluxos de radiação dirigidos para baixo e todos os 
fluxos de radiação dirigidos para cima. 
 
2.2 Conceito de produtividade 
Define-se a produtividade primária de um sistema ecológico, de uma 
comunidade ou de qualquer parte deles, como a taxa na qual a energia radiante é 
convertida, pela atividade fotossintética e quimiossintética de organismos produtores 
(na maior parte, plantas verdes), em substâncias orgânicas. É importante distinguir 
as quatro etapas sucessivas no processo produtivo, que são: 
1. Produtividade primária bruta é a taxa global de fotossíntese, incluindo a 
matéria orgânica, usada na respiração durante o período de medição. Também se 
chama "fotossíntese total" ou "assimilação total". 
2. Produtividade primária líquida é a taxa de armazenamento de matéria 
orgânica nos tecidos vegetais, em excesso relativamente ao uso respiratório pelas 
plantas durante o período de medição. Também se chama "fotossíntese aparente" 
ou "assimilação líquida". Na prática, a quantidade de respiração geralmente é 
acrescentada às medidas de fotossíntese "aparente" como correção, para estimar a 
produção bruta. 
3. Produtividade líquida da comunidade é a taxa de armazenamento de 
matéria" orgânica não utilizada pelos heterótrofos (ou seja, a produção primária 
líquida menos o consumo heterotrófico) durante o período em consideração, 
geralmente a estação de crescimento, ou um ano. 
4. Finalmente, as taxas de armazenamento energético em níveis de 
consumidores são denominadas produtividades secundárias. Uma vez que os 
consumidores utilizam apenas materiais alimentares já produzidos, com as perdas 
respiratórias apropriadas, convertendo-os em tecidos diversos por um só processo 
geral, a produtividade secundária não deve ser dividida em quantidades “bruta” e 
“liquida”. 
 21 
Altas taxas de produção ocorrem em ecossistemas tanto naturais como 
cultivados, quando os fatores físicos estão favoráveis e, principalmente, quando 
subsídios de energia, vindos de fora do sistema, reduzem os custos da manutenção. 
Tais subsídios de energia podem ser a ação do vento e da chuva numa floresta 
úmida, a energia das marés num estuário ou a energia de combustíveis fósseis e do 
trabalho humano e animal usado no cultivo agrícola. Para avaliar a produtividade de 
um ecossistema, deve-se considerar a natureza e a grandeza não só dos prejuízos 
energéticos resultantes dos estresses climáticos, da colheita, da poluição e outros, 
que desviam a energia do processo produtivo, mas também dos subsídios 
energéticos que auxiliam este processo produtivo, reduzindo a perda de calor 
respiratório necessária para manter a estrutura biológica. 
A produtividade de um ecossistema refere-se à fertilidade ou "riqueza”. 
Embora seja possível que uma comunidade rica ou produtiva contenha um número 
maior de organismos que uma comunidade menos produtiva, tal não ocorre se os 
organismos da comunidade produtiva forem removidos ou se forem repostos 
rapidamente. 
Qualquer fonte de energia que reduza o custo da auto-manutenção interna do 
ecossistema, aumentando, assim, a quantidade de energia de outras fontes, que 
possa ser convertida em produção, denomina-se um fluxo de energia auxiliar ou 
“subsidio de energia”. Temperaturas altas (e grave falta de água) geralmente exigem 
que a planta gaste na respiração uma proporção maior da sua energia de produçãobruta. As comunidades naturais que se beneficiam de subsídios energéticos naturais 
apresentam a maior produtividade bruta. 
Um fator que, sob determinado conjunto de condições ambientais ou nível de 
intensidade, age como subsidio pode, sob outras condições ambientas ou num nível 
mais intenso de entrada, agir como um prejuízo energético que reduz a 
produtividade. Um excesso pode ser tão prejudicial como uma carência. Por 
exemplo, a evapotranspiração pode ser um prejuízo energético em climas secos e 
um subsidio energético em climas úmidos. 
 
2.2.1 A distribuição da produção primaria 
A distribuição vertical da produção primária e a sua relação com a biomassa 
são ilustradas na Fig. 3-6. Nesses diagramas, a floresta (Fig. 3-6A), na qual o tempo 
 22 
de reposição (razão entre biomassa e produção) mede-se em anos, é comparada 
com o mar (Fig. 3-6B), no qual o tempo de reposição mede-se em dias. Mesmo se 
considerássemos apenas as folhas verdes, que compõem de 1 a 5% da biomassa 
total da floresta, como sendo comparáveis ao fitoplancton, o tempo de reposição 
seria maior na floresta. Nas águas costeiras mais férteis, a produção primária 
concentra-se nos 30 e tantos metros superiores, nas águas mais transparentes, 
porém mais pobres; do mar aberto, a zona de produção primária pode estender-se 
até uma profundidade de 100 metros ou mais. Por isso, as águas costeiras parecem 
esverdeadas, escuras, e as águas oceânicas, azuis. Em todo tipo de água, a taxa 
máxima de fotossíntese tende a ocorrer logo abaixo da superfície, porque o 
fitoplancton circulante está adaptado a sombra, sendo inibido pela luz intensa. Na 
floresta, onde as unidades fotossintéticas estão permanentemente fixas no espaço, 
as folhas das copas das árvores estão adaptadas ao sol e as dos estratos inferiores, 
à sombra. 
Uma parte bem grande da Terra está na categoria de baixa produção, porque 
são fortemente limitantes tanto os nutrientes, no oceano aberto, como a água, em 
desertos e campos naturais. Áreas naturalmente férteis, que recebem subsídios 
energéticos naturais, encontram-se principalmente em deltas fluviais, estuários, 
áreas costeiras de ressurgimento o áreas de subsolo rico, do origem glaciária, e de. 
solos vulcânicos ou transportados pelo vento, em regiões de precipitação suficiente. 
Existe uma correlação geral entre a evapotranspiração (e, em grau menor, a 
precipitação propriamente dita) e a produtividade terrestre, e uma correlação inversa 
entre a produtividade e a profundidade em lagos e no oceano. 
 
2.3 Cadeias alimentares, redes alimentares e níveis tróficos 
A transferência da energia alimentar, desde a fonte nos autótrofos (plantas), 
através de uma série de organismos que consomem e são consumidos, chama-se 
cadeia alimentar ou cadeia trófica. Em cada transferência, uma proporção (muitas 
vezes até 80 ou 90%) da energia potencial perde-se sob a forma de calor. Portanto, 
quanto menor a cadeia alimentar, ou quanto mais próximo o organismo do início da 
cadeia, maior a energia disponível à população. As cadeias alimentares são de dois 
tipos básicos: a cadeia de pastagem, que, começando de uma base de planta verde, 
passa por herbívoros que pastam (organismos que comem células ou tecidos 
 23 
vegetais vivos), até carnívoros; e a cadeia de detritos, que passa de matéria 
orgânica não-viva para microrganismos e depois para organismos comedores de 
detritos (detritívoros) e seus predadores. As cadeias alimentares não são 
seqüências isoladas; estão interligadas. O padrão de interconexões amiúde 
denomina-se rede alimentar ou rede trófica. Em comunidades naturais complexas, 
diz-se que os organismos que obtêm seu alimento do sol através do mesmo número 
de estádios pertencem ao mesmo nível trófico. Assim, as plantas verdes (o nível de 
produtores) ocupam o primeiro nível trófico, os herbívoros, o segundo nível (o nível 
dos consumidores primários), carnívoros primários, o terceiro nível, e carnívoros 
secundários, o quarto nível (o nível dos consumidores terciários). Esta classificação 
trófica é de função e não de espécies como tais. Uma dada população de uma 
espécie pode ocupar mais de um nível trófico, segundo a fonte da energia 
assimilada. O fluxo de energia através de um nível trófico é igual à assimilação total 
(A) a esse nível, a qual, por sua vez, é igual à produção (P) de biomassa e matéria 
orgânica, mais a respiração (R). 
Um modelo muito simplificado de fluxo energético para os três níveis tróficos 
se apresenta na Fig. 3-9. Este fluxograma introduz as notações padrão para os 
vários fluxos e ilustra a maneira pela qual o fluxo energético reduz-se 
substancialmente a cada nível sucessivo, independentemente de se são 
considerados o fluxo total (E e A) ou os componentes P e R. Também são 
mostrados o metabolismo duplo dos produtores e o aproveitamento luminoso da 
ordem de 50% absorção e 1% conversão, no primeiro nível trófico. A produtividade 
secundária (P2 e P3 no fluxograma) é de uns 10% a níveis tróficos sucessivos de 
consumidores, embora a eficiência tenda a ser mais alta, digamos 20%, nos níveis 
de carnívoros, como mostra a Fig. 3-9. Onde for alta a qualidade nutritiva da fonte 
energética, as eficiências de transferência podem ser muito mais altas. 
 
 24 
 
Na Fig. 3-10, as cadeias de pastagem e de detritos são representadas como 
fluxos separados num fluxograma energético em forma de Y, ou de dois canais. Este 
modelo é mais realista do que o modelo de um único canal porque (1) ele se adequa 
à estrutura estratificada básica dos ecossistemas; (2) o consumo direto de plantas 
vivas e a utilização da matéria orgânica morta geralmente ocorrem separados 
temporal e espacial-mente; c (3) os macroconsumidores (animais fagotróficos) e os 
microconsumidores (bactérias e fungos saprotróficos) diferem muito em relação 
tamanho-metabolismo. 
 
usuario
Note
a porção de energ.a produção liquida flui por dois caminhos. varia em diferentes tipos de ecossistemas e muitas vezes dentro do mesmo ecossistema. 
 25 
A porção da energia da produção líquida que flui ao longo dos dois caminhos 
varia em diferentes tipos de ecossistema e muitas vezes varia anualmente ou com a 
estação, dentro do mesmo ecossistema. 
Em todos os ecossistemas, as cadeias de pastagem e de detritos estão 
interligadas, de modo que mudanças podem ocorrer rapidamente nos fluxos em 
resposta a entradas de funções motrizes de fora do sistema. Todo o alimento 
ingerido por animais de pasto não é realmente assimilado; uma parte - por ex., o 
material não digerido nas fezes - é desviada para a cadeia de detritos. O impacto do 
animal de pasto sobre a comunidade depende da velocidade a que ele remove o 
material vegetal vivo e não apenas da quantidade de energia assimilada do 
alimento. O zooplâncton marinho freqüentemente "pasta" uma quantidade maior de 
fitoplâncton do que consegue assimilar, o excesso sendo egerido para a cadeia de 
detritos. Como já foi debatido na seção sobre produtividade primária, a retirada 
direta de mais de 30 a 50% da produção anual de biomassa vegetal, por animais 
terrestres de pasto ou pela segadura, torna o ecossistema menos resistente a 
perturbações futuras. 
Os fluxos energéticos que se originam em materiais orgânicos não-vivos 
incluem vários caminhos distintos nas cadeias alimentares, como mostra a Fig. 3-11. 
O caminho de detritos da Fig. 3-10 agora está subdividido em três fluxos no modelo 
gráfico da Fig. 3-11. Um fluxo, muitas vezes o dominante, origina-se da matéria 
orgânica particulada (MOP); os outros dois caminhos partem da matéria orgânica 
dissolvida (MOD). Fungos denominados micorrizas, pulgões, parasitas e agentes 
patogênicos extraem ativamente o fotossintato direto do sistema vascular ou dos 
tecidos vegetais, enquanto que a grande maioria dos microrganismos saprotróficos 
utilizam a MOD, que "vaza" das células, das raízes, etc. 
Duas cadeias alimentares, que formamsubsistemas distintos, estão restritas, 
em grande parte, a ecossistemas terrestres ou de águas rasas: a cadeia alimentar 
granívora, que se origina das sementes, fontes energéticas de alta qualidade, que 
são itens importantes na dieta lauta de animais como de seres humanos, e a cadeia 
alimentar nectarívora, que se origina do no nectário das plantas com flores que 
dependam dos insetos e de outros animais para a polinização. 
 
 26 
 
 
2.4 Modelo universal de fluxo energético 
A Fig. 3-12 apresenta o que se poderia chamar de um modelo ''universal", 
aplicável a qualquer componente vivo, seja ele planta, animal, microrganismo, 
indivíduo, população ou grupo trófico. Em conjunto, tais modelos podem representar 
cadeias alimentares ou a bioenergética de um ecossistema inteiro. Na Fig. 3-12, o 
 27 
quadrado sombreado B representa a estrutura viva de biomassa do componente. 
Embora a biomassa geralmente seja medida como alguma forma de peso (peso vivo 
[úmido], peso seco, peso sem cinzas), aqui a biomassa deve ser expressa em 
calorias, a fim de se estabelecerem as relações entre as taxas de fluxo energético e 
a biomassa existente, instantânea ou média. Na Fig. 3-12, a entrada total de energia 
está indicada por E. Para autótrofos estritos, esta energia é a luz; para os 
heterótrofos estritos, é alimento orgânico. Algumas espécies de algas e bactérias 
podem utilizar as duas fontes de energia, muitas delas podendo precisar das duas 
em certas proporções. Uma situação semelhante ocorre com certos invertebrados e 
liquens, que contêm algas mutualistas. Em tais casos, o fluxo de entrada no 
fluxograma energético pode ser subdividido da mesma forma, para mostrar as 
diferentes fontes de energia, ou a biomassa pode ser subdividida em quadrados 
separados, se for desejável manter tudo que estiver dentro do mesmo quadrado ao 
mesmo nível energético. 
 
 
 
Um dos aspectos principais do modelo é a separação da energia assimilada 
nos componentes P e R. A parte da energia fixada (A) que é queimada e perdida 
sob forma de calor denomina-se respiração; (R); a parcela transformada em matéria 
orgânica nova ou diferente denomina-se produção (P). Isto representa a produção 
 28 
líquida das plantas e a produção secundária dos animais. O componente P é energia 
disponível para o nível trófico subseqüente, ao contrário do componente NU, ainda 
disponível no mesmo nível trófico. 
 
2.5 O papel dos consumidores na dinâmica das redes alimentares 
Os animais e outros consumidores não são apenas "comedores" passivos ao 
longo da cadeia alimentar. Satisfazendo as suas próprias necessidades energéticas, 
muitas vezes eles exercem uma retro-alimentação positiva nos níveis tróficos 
"corrente acima". Através da seleção natural, os predadores e parasitas adaptam-se 
de tal forma que, em muitos casos, além de evitar a destruição das suas fontes 
alimentares, garantem ou até ampliam o bem-estar continuado das suas presas. 
Teoricamente, então, existem não somente controles por retro alimentação negativa, 
como também efeitos de retro-alimentação positiva. Entretanto, foi somente durante 
a última década que casos específicos foram documentados, mostrando que os 
consumidores podem afetar, de forma positiva, a produção primária. 
O comprimento das cadeias alimentares é de algum interesse. Uma redução 
na energia disponível a elos sucessivos limita, evidentemente, o comprimento das 
cadeias tróficas. Contudo, a disponibilidade de energia pode não ser o único fator, 
uma vez que cadeias alimentares compridas ocorrem amiúde em sistemas inférteis, 
como lagos oligotróficos, e cadeias curtas encontram-se freqüentemente em 
situações muito produtivas ou eutróficas. A produção rápida de material vegetal 
nutritivo pode levar a uma pastagem intensiva, resultando numa concentração do 
fluxo de energia nos dois ou três primeiros níveis tróficos. A eutrofização de lagos 
também desloca a rede alimentar planctônica, desde uma seqüência de fitoplâncton-
grande zooplâncton-peixes apropriados para a pesca, para um sistema de 
micróbios-detritos-microzooplâncton, menos conducente à sustentação da pesca 
esportiva. 
Outros mecanismos, além de consumidores, ajudam a controlar o uso da 
produção primária, por ex., as substâncias alelopáticas produzidas por plantas que 
inibem, elas mesmas, o consumo heterotrófico. Todos esses mecanismos teóricos 
de controle estão operando no mundo real, mas não há uma teoria que possa 
explicar tudo. 
 
 29 
2.6 Qualidade de energia 
A energia possui qualidade, além de quantidade. Todas as calorias não são 
iguais, porque as mesmas quantidades de formas diferentes de energia variam 
amplamente no seu potencial de trabalho. Formas altamente concentradas, como o 
petróleo, apresentam um potencial de trabalho maior e, portanto, uma qualidade 
superior em relação a formas mais diluídas, como a luz solar. A luz solar, por sua 
vez, é de qualidade superior ao calor de baixa temperatura, que está ainda mais 
dispersado. Mede-se a qualidade de energia pela energia usada na transformação 
ou, mais especificamente, pela quantidade de um tipo de energia necessária para 
desenvolver outro tipo, numa cadeia de transformações energéticas, como uma 
cadeia alimentar ou uma cadeia de conversões energéticas que levam à geração de 
eletricidade. Conseqüentemente, à medida que a quantidade declina numa cadeia, a 
qualidade da energia realmente convertida (depois da dissipação termodinâmica 
apropriada) na nova forma aumenta proporcionalmente, a cada passo. Em outras 
palavras, à medida que se degrada a quantidade, eleva-se a qualidade. Um fator 
conveniente de qualidade pode ser definido como a quantidade de calorias de luz 
solar que precisa ser dissipada para se produzir uma caloria de uma forma de 
qualidade mais elevada (por ex., alimento ou madeira). Secundariamente, a 
estrutura química da fonte energética determina a sua qualidade como fonte 
alimentar para os consumidores. Na comparação de fontes energéticas para uso 
direto pela humanidade, deve-se considerar a qualidade, bem como a quantidade 
disponível e, onde for possível, deve-se adequar a qualidade da fonte à qualidade do 
uso. 
O princípio de qualidade de energia é ilustrado nos dois fluxogramas da Fig. 
3-16. Numa cadeia alimentar natural, a energia declina em cada etapa, desde a 
entrada solar de uns 10 kcal/m até 100 kcal/m2, ou menos, no nível de predadores 
(consumidores secundários), conforme foi descrito na seção anterior. Entretanto, a 
qualidade de energia, em termos do número de quilocalorias solares dissipadas, 
aumenta de 1 para 10.000 (Fig. 3-16A). Dez mil kcal de luz solar são necessárias 
para se produzir 1 kcal de predador. Ou, 100 kcal de herbívoro são necessárias para 
cada kcal de predador. Conseqüentemente, uma pequena biomassa de predadores 
apresenta uma qualidade energética 100 vezes maior que a de uma biomassa 
exercida por unidades "corrente abaixo" sobre unidades "corrente acima". 
 30 
Basicamente, a qualidade de energia é medida pela distância do Sol, em termos 
termodinâmicos. O fluxo energético real, num dado nível, multiplicado pelo fator de 
qualidade, denomina-se a energia incorporada daquele componente está disponível 
ou não a um consumidor, depende da qualidade de recurso. 
 
 
 
A Fig. 3-16B mostra uma cadeia energética que leva à geração de 
eletricidade. A quantidade de energia declina ao longo da cadeia, mas a qualidade 
de energia, a capacidade de realizar trabalho, aumenta com cada conversão. Os 
combustíveis fósseis apresentam uma qualidade ou potencial de trabalho 2.000 
vezes maior do que a da luz solar. Assim, para a energia solar fazer o trabalho ora 
realizado pelo carvão mineral ou pelo petróleo, ela deve ser concentrada 2.000 
vezes. 
 
2.7 Metabolismo e tamanho de indivíduos 
A biomassa existente (expressa como o peso seco total ou conteúdo calórico 
total dos organismos presentesnum determinado momento) que pode ser 
sustentada por um fluxo constante de energia numa cadeia alimentar depende muito 
do tamanho dos organismos individuais. Quanto menor o organismo, maior o seu 
metabolismo por grama (ou por caloria) de biomassa e menor a biomassa que pode 
ser sustentada num determinado nível trófico do ecossistema. Inversamente, quanto 
 31 
maior o organismo, maior a biomassa existente. Assim, a quantidade de bactérias 
presentes em um dado momento seria muitíssimo menor que a “safra” de peixes ou 
de mamíferos, muito embora o consumo de energia pudesse ser igual nos dois 
casos. 
O metabolismo por grama de biomassa dos animais e vegetais pequenos, 
como algas, bactérias e protozoários, é imensamente maior que a taxa metabólica 
de grandes organismos, corno as arvores e vertebrados. Isto se aplica tanto à 
fotossíntese como à respiração. Em muitos casos, as partes metabolicamente 
importantes de uma comunidade não são os poucos organismos grandes e visíveis, 
mas sim os muitos organismos amiúde invisíveis ao olho nu. Desse modo, as 
minúsculas algas (fitoplâncton), que pesam apenas uns poucos miligramas por 
hectare de lago num dado momento, podem apresentar um metabolismo tão grande 
quanto um volume muito maior de arvores numa floresta ou de feno num prado. Da 
mesma forma, poucos quilogramas de pequenos crustáceos (zooplâncton), 
"pastando” nas algas, podem apresentar uma respiração total igual à de muitas 
vacas num pasto. 
A taxa de metabolismo dos organismos, ou de um grupo de organismos, 
muitas vezes é estimada medindo-se a taxa de consumo de oxigênio (ou taxa 
produção de oxigênio, no caso da fotossíntese). A taxa metabólica de um animal 
tende a aumentar conforme o aumento no volume (ou peso), elevado à potência de 
dois terços. A taxa metabólica por grama de biomassa também diminui inversamente 
com o comprimento. Uma relação semelhante parece existir nas plantas, embora 
diferenças estruturais entre plantas e animais tornem difícil uma comparação direta 
de volume e comprimento. 
É importante lembrar que é a taxa metabólica específica do peso, não o 
metabolismo total do indivíduo, que diminui conforme aumenta o tamanho. Assim, 
um ser humano adulto precisa, no total, de mais comida do que uma criança 
pequena, porém de menos comida por quilograma de peso corporal. 
 
2.8 Estrutura trófica e pirâmides ecológicas 
A interação do fenômeno da cadeia alimentar (perda de energia em cada 
transferência) com a relação entre tamanho e metabolismo resulta em que as 
comunidades possuem uma estrutura trófica definida, a qual, muitas vezes, 
 32 
caracteriza um determinado tipo de ecossistema (lago, floresta, recife de coral, pasto 
etc). A estrutura trófica pode ser medida e descrita tanto em termos da biomassa 
existente por unidade de área, quanto em termos da energia fixada por unidade de 
área e por unidade de tempo, em níveis tróficos sucessivos. A estrutura trófica e a 
função trófica podem ser mostradas graficamente pelas pirâmides ecológicas, onde 
o primeiro nível, o dos produtores, constitui a base, níveis sucessivos formando as 
camadas até o ápice. As pirâmides ecológicas podem ser de três tipos gerais: 
(1) a pirâmide de números, na qual se representa o número de organismos 
individuais; 
(2) a pirâmide de biomassa, baseada no peso seco total, no valor calórico ou 
em outra medida da quantidade total de material vivo; 
(3) a pirâmide de energia, a qual se mostra o fluxo energético e/ou 
produtividade em níveis tróficos sucessivos. As pirâmides de números e de 
biomassa podem ser invertidas (ou parcialmente), ou seja, a base pode ser menor 
que uma ou mais das camadas superiores, se os organismos produtores individuais 
forem maiores, em média, que os consumidores individuais. Por outro lado, a 
pirâmide de energia deve ter sempre uma forma piramidal reta, não-invertida, desde 
que se considerem todas as fontes de energia alimentar do sistema. 
Os três tipos de pirâmides ecológicas são ilustrados na Fig. 3-18. A pirâmide 
de números não é bem fundamental ou instrutiva como artifício ilustrativo, uma vez 
que não estão indicados os efeitos relativos da cadeia aumentar e do tamanho. A 
forma da pirâmide de números variará muito com as diversas comunidades, 
dependendo de se os indivíduos produtores são pequenos (fitoplâncton ou 
gramíneas) ou grandes (árvores). Também, os números apresentam uma variação 
tão grande, que é difícil mostrar-se a comunidade inteira na mesma escala 
numérica. 
De um modo geral, a pirâmide de biomassa proporciona um quadro mais 
claro das relações de biomassa existente para grupos ecológicos como um todo. Ao 
se plotar o peso total dos indivíduos em níveis tróficos sucessivos, pode-se esperar 
uma pirâmide de inclinação gradativa, desde que o tamanho dos organismos não 
difira muito. Contudo, se os organismos dos níveis inferiores forem muito menores, 
em média, do que os dos níveis superiores, a pirâmide de biomassa pode se 
inverter. Quando, por ex., os produtores são muito pequenos, e os consumidores, 
grandes, o peso total destes últimos pode ser maior, num momento qualquer. Em 
Ariane
Highlight
Ariane
Highlight
Ariane
Highlight
Ariane
Highlight
Ariane
Highlight
Ariane
Highlight
Ariane
Highlight
Ariane
Highlight
Ariane
Highlight
 33 
tais casos, muito embora uma quantidade maior de energia passe através do nível 
trófico dos produtores do que através dos níveis de consumidores (o que deve 
ocorrer sempre), o metabolismo acelerado e a rápida de reposição desses pequenos 
organismos produtores realizam uma produção maior, com uma biomassa menor em 
qualquer instante. 
 
 
 34 
Dos três tipos de pirâmides ecológicas, a pirâmide de energia é a que 
proporciona, de longe, a melhor imagem geral da natureza funcional das 
comunidades. O número e a massa de organismos que podem ser sustentados num 
dado nível, numa dada situação, não dependem da quantidade de energia fixada 
presente, num determinado momento, no nível imediatamente inferior, mas sim da 
velocidade em que o alimento está sendo produzido. Ao contrario das pirâmides de 
números e de biomassa, que ilustram os estados instantâneos, a pirâmide de 
energia demonstra a velocidade de passagem da massa alimentar ao longo da 
cadeia trófica. A sua forma não é afetada por variações no tamanho e na taxa 
metabólica dos indivíduos e, se todas as fontes de energia forem consideradas, ela 
deve estar sempre na posição direita, por causa da segunda lei da termodinâmica. 
O conceito de fluxo de energia permite não apenas que se comparem os 
ecossistemas entre si, como também que se avalie a importância relativa das 
populações dentro do subsistema da comunidade biótica. 
Como artifícios gráficos, as pirâmides ecológicas podem ser utilizadas para se 
ilustrarem relações quantitativas nas partes específicas de um ecossistema em que 
eventualmente haja um interesse especial, por ex., em conjuntos de predador-presa 
ou hospedeiro-parasita. Uma pirâmide de números de parasitas geralmente seria 
invertida, ao contrário das pirâmides de biomassa e energia. Infelizmente, 
populações inteiras de parasitas e hiperparasitas (parasitas que vivem de outros 
parasitas) raramente foram medidas. 
 
2.9 A Teoria da Complexidade, a Energética de Escala, a Lei dos Retornos 
Minguantes e o conceito da capacidade de suporte 
À medida que aumentam o tamanho e a complexidade de um sistema, o 
custo energético de manutenção tende a aumentar proporcionalmente, a uma taxa 
maior. Ao se dobrar o tamanho do sistema, torna-se geralmente necessário mais 
que o dobro da quantidade de energia, a qual deve ser desviada para se reduzir o 
aumento na entropia associado à manutenção da maior complexidade estrutural e 
funcional. Existem retornos crescentes com a escala, ou economias de escala, 
associados a um aumento do tamanho e da complexidade, tais como melhor 
qualidade e estabilidade frentea perturbações. No entanto, também existem 
retornos minguantes com a escala, ou "deseconomias" de escala, envolvidos no 
usuario
Highlight
usuario
Highlight
 35 
maior custo necessário para se livrar da desordem. Estes retornos minguantes são 
inerentes a sistemas grandes e complexos, podendo ser diminuídos por melhorias 
no projeto básico que aumentem a eficiência da transformação da energia. Contudo, 
não podem ser de todo mitigados. A lei dos retornos minguantes aplica-se a todo 
tipo de sistema. À medida que um ecossistema torna-se maior e mais complexo, 
aumenta a proporção da produção bruta que deve ser respirada pela comunidade 
para sustenta-la e diminui a proporção que pode ser dedicada ao crescimento. No 
momento do equilíbrio entre estas entradas e saídas, o tamanho não pode aumentar 
mais. A quantidade de biomassa que pode ser sustentada sob estas condições 
denomina-se a capacidade máxima de suporte. As evidências indicam cada vez 
mais que a capacidade ótima de suporte, sustentável durante muito tempo frente às 
incertezas ambientais, é mais baixa, talvez 50% mais baixa que a capacidade 
teórica máxima de suporte. 
Os conceitos de capacidade de suporte podem ser esclarecidos por um 
diagrama como a Fig. 3-19. O crescimento de tamanho e complexidade das 
populações, bem como dos ecossistemas como um todo, muitas vezes segue uma 
curva em forma de S, ou sigmóide. Dois pontos da curva de crescimento devem ser 
notados agora: K, a assíntota superior, representa a capacidade máxima de suporte, 
e I, o ponto de inflexão onde a taxa de crescimento é máxima, é mostrado pelo 
diagrama inferior da Fig. 3-19. O nível I é a odutividade máxima sustentável ou 
densidade ótima dos administradores de caça e pesca, uma vez que, teoricamente, 
a biomasa retirada seria reposta com a máxima rapidez neste ponto. 
O problema com manter-se o nível máximo K no ambiente variável do mundo 
real é que é provável que os limites sejam ultrapassados, seja por causa do ímpeto 
do crescimento, que faz com que o tamanho da população exceda K, seja por causa 
de uma redução periódica na disponibilidade de recursos, que reduz K, pelo menos 
temporariamente. Quando os limites são ultrapassados e a entropia excede a 
capacidade do sistema de a dissipar, deve ocorrer uma redução em tamanho, ou 
“craque”. Se, no processo a capacidade produtiva do ambiente for lesada, o próprio 
K pode baixar, pelo menos temporariamente, a um novo nível. 
 36 
 
 
2.9.1 Exemplo de retornos 
Um exemplo de retornos, tanto crescentes como minguantes, em relação ao 
tamanho de uma cidade está esboçado na Fig. 3-20. Enquanto aumenta o tamanho 
da cidade, os salários tendem a aumentar, mas a qualidade do ar diminui Outros 
retornos minguantes com a escala, à medida que aumenta o tamanho da cidade, 
são: 
1. Custos de transporte sobem. 
2. Desemprego em massa durante recessões econômicas. 
3. Sobe a taxa de doença dos empregados (efeitos crônicos da poluição 
atmosférica e de outras modalidades). 
 
 37 
 
 
2.10 Uma classificação de ecossistemas baseada na energia 
A fonte e a qualidade da energia disponível determinam, a um grau maior ou 
menor, os tipos e a abundância dos organismos, o padrão dos processos funcionais 
e de desenvolvimento e o estilo de vida dos seres humanos. Já que a energia é um 
denominador comum e a função motriz final em todos os ecossistemas, sejam 
antropogênicos ou naturais, ela fornece uma base lógica para uma classificação de 
"primeira ordem". Com esta base, é conveniente distinguirem-se quatro classes 
básicas de ecossistema: 
1. Ecossistemas naturais que dependem da energia solar, sem outros 
subsídios. 
2. Ecossistemas naturais que dependem da energia solar, com subsídios 
de outras fontes naturais de energia. 
3. Ecossistemas que dependem da energia solar, com subsídios 
antropogênicos. 
4. Sistemas urbano-industriais, movidos a combustível (combustíveis 
fósseis ou outros combustíveis orgânicos ou nucleares são as fontes de energia). 
 38 
Esta classificação baseia-se no ambiente de entrada contrastando com e 
complementando a classificação por biomas, que se baseia na estrutura interna do 
ecossistema. 
 
 
2.11 ARTIGOS RELACIONADOS A ESTE CAPÍTULO 
FORSBERG, B.R. ET AL. Teias energéticas aquáticas da Amazonia Central. 
Anais do II Congresso Latino-Americano de Ecologia. Caxambu, MG, 1992. 
Disponível em < 
http://boto.ocean.washington.edu/lc/RIVERS/68_forsberg_br_caxambu.pdf > Acesso 
em 17 jul 2009. 
 
ESPOSITO, T. SOUZA, D.B. ROSSINI, D., SANTOS, R., FERNANDES, S. FLYNN, 
M. N. Marisma fluxo energético e pirâmide de biomassa. Disponível em < 
http://189.126.102.98/download/artigos/ambiental167.pdf > Acesso em 17 jul 2009. 
 
REZENDE, C. F., CARAMASCHI, E. M. P., MAZZONI, R. Fluxo de energia em 
comunidades aquáticas, com ênfase em ecossistemas lóticos. Oecol. Bras., 12 
(4): 626-639, 2008. Disponível em < 
http://66.102.1.104/scholar?q=cache:BXOZ3CKtNagJ:scholar.google.com/+fluxo+en
ergetico+ecossistema&hl=pt-BR> Acesso em 17 jul 2009. 
 39 
3 CICLOS BIOGEOQUÍMICOS 
 
3.1 Padrões e tipos básicos de ciclos biogeoquímicos 
Os elementos químicos, inclusive todos os elementos essenciais do 
protoplasma, tendem a circular na biosfera em vias características, do ambiente aos 
organismos e destes, novamente, ao ambiente. Estas vias mais ou menos circulares 
se chamam ciclos biogeoquímicos. O movimento desses elementos e compostos 
inorgânicos que são essenciais para a vida pode ser adequadamente denominado 
ciclagem de nutrientes. Cada ciclo também pode ser convenientemente dividido em 
dois compartimentos ou pools: 
(1) o pool reservatório, componente maior, de movimentos lentos, geralmente 
não-biológico, e 
(2) o pool lábil ou de ciclagem, uma parcela menor porém mais ativa que se 
permuta (se move alternadamente nos dois sentidos) rapidamente, entre os 
organismos e o seu ambiente imediato. 
Do ponto de vista da biosfera como um todo, os ciclos biogeoquímicos se 
classificam em dois grupos básicos: (1) os tipos gasosos, nos quais o reservatório 
está situado na atmosfera ou na hidrosfera (oceano), e (2) os tipos sedimentares, 
nos quais o reservatório localiza-se na crosta terrestre. 
Dos noventa e tantos elementos conhecidos da natureza, sabe-se que 30 a 
40 são necessários aos organismos vivos. Alguns elementos, tais como o carbono, o 
hidrogênio, o oxigênio e o nitrogênio, são necessários em grandes quantidades; 
outros são necessários em quantidades pequenas, ou até mínimas. Seja qual for a 
necessidade, os elementos essenciais exibem ciclos biogeoquímicos definidos. Os 
elementos não-essenciais (elementos não necessários para a vida), apesar de 
estarem menos intimamente ligados aos organismos, também apresentam ciclos, 
muitas vezes fluindo junto com os elementos essenciais, por causa das suas 
afinidades químicas com estes. 
Na. Fig. 4-1, um ciclo biogeoquímico está superposto a um diagrama 
simplificado de fluxo energético, a fim de se mostrar como o fluxo unidirecional da 
energia movimenta o ciclo da matéria. Na natureza, os elementos quase nunca 
estão distribuídos homogeneamente, nem estão presentes na mesma forma química 
através do ecossistema todo. Na Fig. 4-1, o pool reservatório, a parcela que fica 
 40 
química ou fisicamente afastada dos organismos, é indicado pelo compartimento 
intitulado "pool de nutrientes”, enquanto que o pool ou a parcela de ciclagem é 
designada pelo círculo sombreado que passa dos autótrofos aos heterótrofos e, 
destes, novamente aos autótrofos. Às vezes a parcela de reservatório é chamada de 
pool "não-disponível", e o pool de ciclagem ativa é chamado de pool "disponível" ou 
"permutável". 
 
 
 
O fundamento lógico para se classificarem os ciclos biogeoquímicos em tipos 
gasosos e tipos sedimentares está em que alguns ciclos, tais como aqueles que 
envolvem carbono, nitrogênio ou oxigênio, ajustam-se bastante rapidamente a 
perturbações,por causa dos grandes reservatórios atmosféricos ou oceânicos, ou 
ambos. Os aumentos locais na produção de CO2 por oxidação ou combustão, por 
exemplo, tendem a ser rapidamente dissipados por movimentos atmosféricos, sendo 
o aumento dessa produção compensado pelo aumento de absorção pelas plantas e 
formação de carbonatos no mar. Os ciclos do tipo gasoso, com grandes 
reservatórios atmosféricos, podem ser considerados como "bem-tamponados" em 
termos globais, por causa da grande capacidade de se ajustarem às mudanças. 
Entretanto, existem limites definidos à capacidade de ajuste, mesmo de um 
reservatório tão grande quanto a atmosfera. Os ciclos sedimentares, que envolvem 
elementos tais como fósforo ou ferro, tendem a ser muito menos controlados 
ciberneticamente e a ser mais facilmente afetados por perturbações locais, porque a 
 41 
grande massa de material está no reservatório relativamente inativo e imóvel da 
crosta terrestre. Conseqüentemente, alguma parcela do material permutável tende a 
ficar perdido por grandes períodos de tempo, quando o movimento "ladeira abaixo" 
se torna mais rápido que o retorno "ladeira acima". Os mecanismos de retorno ou de 
reciclagem, em muitos casos, são principalmente bióticos. 
Três exemplos ilustrarão o princípio da ciclagem. O ciclo do nitrogênio é 
exemplo de um ciclo tipo gasoso muito complexo e bem-tamponado; o ciclo do 
fósforo é exemplo de um tipo sedimentar mais simples e menos bem-regulado. Estes 
dois elementos, muitas vezes, são fatores muito importantes que limitam ou 
controlam a abundância dos organismos e, por isso, já foram alvo de muita atenção 
e estudo. O ciclo do enxofre é um bom exemplo para se ilustrarem as ligações entre 
o ar, a água e a crosta terrestre, pois existe uma ciclagem ativa dentro de, e entre, 
cada um desses pools. Tanto o ciclo do nitrogênio quanto o do enxofre ilustram o 
papel fundamental desempenhado pelos microrganismos, bem como as 
complicações causadas pela poluição atmosférica industrial. 
 
3.1.1 O ciclo do nitrogênio 
A Fig. 4-2 mostra três maneiras diferentes de se ilustrarem as complexidades 
do ciclo do nitrogênio; cada diagrama ilustra uma das principais características 
gerais ou forças motrizes. A Fig. 4-2A acentua a circularidade dos fluxos e os tipos 
de microrganismos que são necessários para as trocas básicas entre os organismos 
e o ambiente. O nitrogênio do protoplasma é decomposto, passando de uma forma 
orgânica para uma forma inorgânica, pela ação de uma série de bactérias 
decompositoras, cada uma delas especializada em realizar uma parte do processo. 
Parte desse nitrogênio se transforma em amônia e nitrato, as formas mais facilmente 
utilizadas pelas plantas verdes. A atmosfera, que contém 80% de nitrogênio, é o 
maior reservatório e a válvula de escape do sistema. O nitrogênio entra 
continuamente na atmosfera pela ação das bactérias desnitrificantes, e 
continuamente retorna ao ciclo pela ação das bactérias ou algas fixadoras de 
nitrogênio (biofixação), por meio da radiação e por outras formas de fixação física. 
A Fig. 4-2B ilustra os processos do ciclo: fixação, assimilação, nitrificação, 
desnitrifícação, decomposição, lixiviação, escoamento, solução pela chuva etc. A 
figura também mostra algumas estimativas (números entre parênteses) de fluxos 
usuario
Highlight
 42 
globais anuais, em teragramas (1 Tg = 1O6 toneladas), inclusive estimativas da 
grandeza dos dois fluxos diretamente relacionados às atividades do homem, a 
saber, emissões na atmosfera e fixação industrial; esta se destina em grande parte 
às terras agrícolas, sob a forma de fertilizantes à base de nitrogênio. Este último 
fluxo é de uma quantidade apreciável, aproximadamente igual à fixação atmosférica 
natural, mas menor que a biofixação, que, naturalmente, também é aumentada pela 
cultura de leguminosas. Como o reservatório atmosférico de N2 não tem mudado em 
tempos recentes, acredita-se que as entradas e saídas do reservatório atmosférico 
(desnitrificação x fixação) continuam equilibradas, de modo geral, talvez com um 
pequeno excesso de fixação. 
A Fig. 4-2C mostra os componentes do ciclo do nitrogênio, destacando a 
energia necessária para a operação do ciclo. As etapas desde as proteínas até os 
nitratos fornecem energia para os organismos que realizam esta decomposição, 
enquanto que a transformação no sentido inverso requer energia de outras fontes, 
tais como a matéria orgânica ou a luz solar. As bactérias quimiossintéticas 
Nitrosomonas (que convertem a amônia em nitrito) e Nitrobacter (que convertem 
nitrito em nitrato), por ex., obtém energia da decomposição química, enquanto que 
as bactérias desnitrificantes e fixadoras de nitrogênio precisam de energia de outras 
fontes para realizarem as suas respectivas transformações. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 43 
CICLO DO NITROGÊNIO 
 
 
Até cerca de 1950, acreditava-se que a capacidade de se fixar o nitrogênio 
atmosférico estava limitada a estes poucos, embora abundantes, tipos de 
microrganismos: 
1. Bactérias de vida livre 
 44 
2. Bactérias simbióticas dos nódulos das plantas leguminosas 
3. Algas verde-azuladas (cianofíceas), também conhecidas como 
cianobactérias 
Descobriu-se, então, que a bactéria roxa Rhodos pirillum e outros 
representantes das bactérias fotossintéticas são fixadores de nitrogênio e que uma 
variedade de bactéria do solo, também tem esta capacidade. Mais tarde, descobriu-
se que os actinomicetos encontrados nos nódulos das raízes dos amieiros e de 
outras plantas lenhosas não-leguminosas, fixam o nitrogênio com tanta eficiência 
quanto as bactérias Rhizobium nos nódulos das leguminosas. 
A fixação do nitrogênio pelas algas verde-azuladas ou cianobactérias pode 
ocorrer em formas de vida livre ou em simbiose com fungos, como em certos 
liquens, ou com briófitos, pteridófitos e pelo menos um espermatófito. As folhas da 
pequena pteridófita aquática flutuante Azolla contêm pequenos poros cheios de 
cianobactérias simbióticas que fixam ativamente o nitrogênio. Há séculos, esta 
pteridófita desempenha um papel importante na rizicultura do Oriente; antes do 
plantio das mudas de arroz, os arrozais inundados são cobertos com essas 
samambaias aquáticas, as quais fixam uma quantidade suficiente de nitrogênio para 
abastecer a cultura de arroz à medida que ele amadurece. Esta prática, bem como o 
favorecimento de cianobactérias de vida livre, permite que o arroz seja cultivado ano 
após ano no mesmo campo, sem o acréscimo de fertilizantes. Como no caso das 
bactérias dos nódulos das leguminosas, as cianobactérias são mais eficientes que 
as de vida livre. 
Apenas os procariotas, que são organismos anucleados e mais primitivos, 
conseguem converter o gás nitrogênio, sem utilidade biológica nas formas 
nitrogenadas necessárias para se construir e se manter vivo o protoplasma. Quando 
esses microrganismos formam relacionamentos mutuamente benéficos com as 
plantas superiores, a fixação do nitrogênio é aumentada em grande escala. A planta 
fornece um habitat apropriado, protege os micróbios contra um excesso de O2, o 
qual inibe a fixação, e fornece para os micróbios a energia de alta qualidade 
necessária. Em troca, a planta recebe uma provisão facilmente assimilável de 
nitrogênio fixado. 
 
 45 
3.1.2 O ciclo do fósforo 
O ciclo do fósforo parece ser mais simples do que o ciclo do nitrogênio, 
porque o fósforo ocorre em poucas formas químicas. O fósforo, um componente 
importante e necessário do protoplasma, tende a circular quando os compostos 
orgânicos desintegram-se, finalmente, em fosfatos, que estão novamente 
disponíveis ás plantas. Porém, grande reservatório de fósforo não é o ar, mas são as 
rochas e outros depósitos formados em idades geológicas passadas. Estes 
depósitos sofrem gradualmente erosão e liberam fosfatos para o ecossistema; 
porém, grande quantidade de fosfato escapa para o