Glicólise

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3 Bioquímica Metabólica | Bárbara C. Rovaris | Prof. Luiz Claudio Miletti 
A Via Glicolítica ou Glicólise acontece sempre nos 
organismos dos animais, tanto no período absortivo 
como no período pós-absortivo. 
A glicólise é a quebra ou 
degradação da molécula de 
glicose para a formação de 
moléculas de piruvato. Essa 
via metabólica acontece no 
citosol das células, e é 
dividida em duas partes 
principais: 
 
 
Primeiramente, a glicose é fosforilada pela ação da 
enzima irreversível hexoquinase ou da enzima 
irreversível glicoquinase. A enzima que fará essa 
reação varia dependendo do local onde a glicólise 
estiver ocorrendo, dessa forma, se estiver ocorrendo 
no fígado quem fará a reação será a glicoquinase, se 
estiver ocorrendo em qualquer outro tecido do 
organismo será a hexoquinase. Além disso, nessa 
reação há o gasto de uma molécula de ATP que doa 
um dos seus fosfatos para a molécula de glicose, 
saindo na forma de ADP da reação. Dessa forma, a 
glicose vira glicose 6 fosfato. 
Depois disso, a glicose 6 fosfato é transformada, pela 
ação da enzima fosfoglicoisomerase, à frutose 6 
fosfato. Então, a frutose 6 fosfato passa por uma 
outra reação, catalisada pela enzima irreversível 
fosfofrutoquinase, e é transformada em frutose 1,6 
bisfosfato. Além disso, nessa reação há a entrada de 
uma molécula de ATP, que ao doar um dos seus 
fosfatos, sai na forma de ADP da reação. 
Sendo assim, a frutose 1,6 bisfosfato é quebrada, pela 
enzima aldolase, em duas novas moléculas: 
gliceraldeído 3 fosfato e diidroxicetona fosfato. Com 
a formação dessas moléculas, termina a primeira 
etapa da glicólise. 
Dessa forma, observa-se que o saldo de energia, ou 
seja, a quantidade de moléculas de ATP gastas nessa 
primeira parte foi de 2. Assim, a célula fica com um 
saldo negativo de energia (-2 ATP) ao realizar a 
primeira etapa da glicólise. 
Então, para dar continuidade para a glicólise, a 
molécula de diidroxicetona fosfato precisa ser 
transformada em gliceraldeído 3 fosfato. Isso é feito 
pela ação da uma enzima chamada de triose fosfato 
isomerase. 
Sendo assim, a partir desse momento a glicólise se 
torna uma via metabólica dupla, porque existem dois 
gliceraldeídos 3 fosfatos para darem continuação a 
glicólise: um proveniente da quebra da frutose 1,6 
bisfosfato e outro oriundo da molécula de 
diidroxicetona fosfato. Dessa forma, tudo o que for 
consumido e formado a partir de agora será duplo. 
Depois disso, o gliceraldeído 3 fosfato é 
transformado em 1,3 bisfosfoglicerato, pela enzima 
gliceraldeído 3 fosfato desidrogenase. Nessa reação, 
há a participação de um NAD+, que ao pegar 
hidrogênio do gliceraldeído 3 fosfato, passa a ficar 
na sua forma reduzida de NADH+H+. Além disso, há a 
entrada de um Pi, que se liga ao carbono 1 da 
molécula. 
Então, o 1,3 bisfosfoglicerato é transformado à 3 
fosfoglicerato pela ação da enzima fosfoglicerato 
quinase. Além disso, há a entrada de uma molécula
Via Glicolítica 
 
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 de ADP na reação, que ao pegar um dos fosfatos do 
1,3 bisfosfoglicerato, sai na forma de ATP. 
Depois disso, o 3 fosfoglicerato é transformada em 2 
fosfoglicerato, pela ação da enzima fosfoglicerato 
mutase. Nessa reação, o grupamento fosfato muda 
de posição: ele sai do carbono 3 e vai para o carbono 
2 do fosfoglicerato. 
Então, o 2 fosfoglicerato é transformado, pela ação 
da enzima enolase, em fosfoenolpiruvato. Além 
disso, nessa reação ocorre a saída de uma molécula 
de H20. O fosfoenolpiruvato, por sua vez, é 
transformado em piruvato pela ação da enzima 
irreversível piruvato quinase. E essa é a última 
reação que acontece na glicólise, depois de formar o 
piruvato, ele é convertido à Acetil-CoA pela ação de 
um outro complexo enzimático. 
 
O Acetil-CoA é produzido a partir das moléculas de 
piruvato provenientes da glicólise. O piruvato é 
transformado à Acetil-CoA pela ação de um 
complexo enzimático, chamado piruvato 
desidrogenase. 
2 ATPs, 2 H2O, 2 𝑁𝐴𝐷𝐻 + 𝐻 e 2 
piruvatos. 
 
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Esse complexo enzimático é formado por: três 
enzimas e por cinco coenzimas, sendo elas a TPP, o 
FAD, o NAD, a Coenzima A (CoA) e o Ácido Lipoico. 
A produção de Acetil-CoA acontece nos animais que 
fazem respiração aeróbia, dessa forma eles 
transformam o piruvato em Acetil-CoA para que ele, 
posteriormente, seja utilizado no Ciclo de Krebs. 
A transformação acontece da seguinte maneira: 
primeiramente há um grupo formado por três 
enzimas e cada uma dessas enzimas está ligada a 
um tipo de coenzima. A enzima 1 liga-se a coenzima 
TPP, a enzima 2 liga-se a coenzima ácido lipoico (que 
possui dois íons de enxofre ligados entre si), e a 
enzima 3 liga-se a coenzima FAD. Então, o piruvato 
encontra esse complexo de enzimas. A molécula de 
piruvato é formado por 3 carbonos, para que essa 
molécula possa ligar à coenzima TPP, uma molécula 
de CO2 é liberada do piruvato, restando apenas o 
grupamento Acetil (formado por 2 carbonos). Esse 
grupamento Acetil é quem liga-se a coenzima TPP 
da enzima 1 do complexo. Depois disso, esse 
grupamento Acetil liga-se a coenzima ácido lipoico 
da enzima 2 através de uma ligação com um dos 
enxofres presentes na coenzima, e dessa forma, 
ocorre uma quebra da ligação entre os íons de 
enxofre. Em seguida, a Coenzima A entra em contato 
com o complexo enzimático, e cria uma ligação com 
o grupamento Acetil, dessa maneira forma-se o 
Acetil-CoA, que é liberado do complexo para o 
citosol da célula. Porém, ao liberar o grupamento 
Acetil do complexo, a coenzima ácido lipoico 
permanece sem a ligação entre os seus átomos de 
enxofre, já que com a ruptura da ligação entre o 
enxofre e o grupamento acetil, um hidrogênio liga-
se a cada um dos enxofres livres da coenzima, ou 
seja, ela fica reduzida. Por esse motivo, a coenzima 
FAD+ pega os dois átomos de hidrogênio do ácido 
lipoico, e torna-se FADH2. Dessa maneira, os íons de 
enxofre ficam livres novamente e ligam-se um ao 
outro, reestabelecendo a ligação entre eles e 
deixando o ácido lipoico oxidado. Porém, o FADH2 não 
pode ficar com os átomos de hidrogênio, pois dessa 
forma ele se encontra reduzido. Então, para oxidadá-
lo novamente, a coenzima NAD pega os dois átomos 
de hidrogênio do FADH2, e os retira do complexo, 
formando NADH+H+. Dessa forma, o FAD+ volta a sua 
forma ativa, e o complexo com as três enzimas 
retorna a sua conformação original e, 
consequentemente, ativa, podendo reagir 
novamente com outras moléculas de piruvato para 
transformá-los em Acetil-CoA. 
A glicólise anaeróbica ou fermentação acontece nos 
organismos anaeróbios, para que as moléculas de 
NAD sejam respostas no organismo a fim de manter 
as vias metabólicas funcionando. 
Sendo assim, o piruvato produzido na glicólise é 
convertido à lactato ou a etanol. Além disso, o lactato 
é produzido a partir do piruvato nos músculos, 
quando os animais estão se movimentando ou 
fazendo exercícios. 
 
Dessa forma o piruvato passa por uma reação, 
catalisada pela enzima lactato desidrogenase, e é 
transformado em lactato. Além disso, na reação 
entram duas moléculas de NADH+H, que depois de 
reduzirem o piruvato saem na forma de NAD. 
E no caso da formação do etanol, o piruvato, 
primeiramente, é convertido à acetaldeído, pela 
enzima piruvato descaboxilase. Depois disso, o 
acetaldeído é transformado em etanol, pela enzima 
álcool desidrogenase. Nessa reação, há a entrada de 
um NADH+H, que ao reduzir o acetaldeído, sai na 
forma de NAD. Além disso, para a formação do 
etanol, há a entrada de uma molécula de CO2. 
 
 
6 Bioquímica Metabólica | 2020.1