Embriologia - Gastrulação e somitogênese

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Amanda Cristina Severino | Sherlock - CB T8
Gastrulação----
É o processo pelo qual o disco bilaminar dará origem ao disco
trilaminar, isto é, o processo de formação dos três folhetos
germinativos: ectoderma, mesoderma e endoderma.
Isso ocorre devido à formação de um eixo anteroposterior, bem
de�nido em suas futuras regiões cloacal e orofaríngea. A
presença de uma con�uência de células epiblásticas na região
central, formando a linha primitiva, e um nó primitivo está
envolvida nesse processo.
De início, temos uma transição epitelial-mesenquimal das
células, sendo que as mesmas passam pelo nó primitivo
formando a endoderma (caso se fundam com o hipoblasto), a
mesoderma (caso preencham o espaço interblastos) e
ectoderma (caso não migrem).
Essas células da ectoderma que se acumulam na linha primitiva
formam o bastão notocordal, crescendo pela passagem de
células. A notocorda só é internalizada quando a endoderma se
fecha.
Mapa do destino
Existe o que denomina-se “mapa do destino”, o que nada mais é
do que a tendência de uma célula (ou grupo de células) se
diferenciar e migrar para um local especí�co. As últimas
células a migrar formam, no geral, a placa neural e derivados;
as intermediárias formam os somitos e as primeiras a região
cardiogênica e extraembrionária.
Todo esse processo de migração é mediado por vias de
sinalização, sendo destaque nesse processo a participação da
ativina, do Shh, do lefty-1 e nodal, principalmente. De modo
genérico, podemos dizer que:
➔ O Shh estimula a expressão de car, o qual estimula o
nodal/lefty2 e permitem a ação de Pitx2. Ambos atuam
no lado esquerdo;
➔ A ativina impede a expressão de Shh e estimula o FGF8,
o qual estimula BMP e Snail, responsáveis pela
diferenciação do lado direito.
Amanda Cristina Severino | Sherlock - CB T8
Vale ressaltar que o lefty é importante para impedir que as
células do lado esquerdo se desloquem para o lado direito e o
Nodal guia as células no �uxo ciliar. Além disso, é importante
dizer que os cílios esquerdos apresentam um in�uxo de cálcio.
Somitogênese ---
A somitogênese é o processo de formação dos somitos,
estruturas de segmentação, feitas para serem destruídas
posteriormente. São formados a partir do mesoderma paraxial
(o mais superior).
Estão localizados abaixo do ectoderma, sendo um processo
paralelo à neurulação. Os somitos surgem por separação
sequencial da mesoderma paraxial pré-somítica. Esse
surgimento é da região neural para caudal.
Ocorre a passagem das células mesenquimais pelo nó de
Hensen, transformando-as em células epiteliais. Esses somitos
se formam na região intermediária, pois na borda inferior há
elevada concentração de FGF8 (inibe a expressão de lunatic
fringe, um ativador de Notch) e de ácido retinóico. Esse
processo é cíclico e bilateral.
Os genes envolvidos são Notch, Wnt, Hairy 1 e Efrina
(Eph/Ephrin). A elevada concentração de FGF8 inibe o Hairy. O
Wnt ativa o Notch, que ativa o Hairy. Este é responsável por
ativar os genes da família Mesp, fatores de transcrição que
ativam os executores de segmentação.
A presença de caderinas e integrinas é essencial para a
manutenção do aspecto epitelial dos somitos. A presença de
Efrina/receptor de efrina separa os compartimentos somíticos
funcionais (formação vascular).
Os paraxiais regulam a expressão de N-caderina, que também
garante a característica epitelial. Cada somito ganha uma
polaridade, formando uma região anterior e posterior
(restro-caudal). Os fatores de transcrição Unc X 4.1 são
responsáveis por isso.
Na borda somítica ocorre uma transição epitelial mesenquimal,
necessária para a formação de vértebras, e a criação do
dermátomo e do esclerótomo. A N-caderina desaparece.
Esclerótomo: suas células se agrupam ao redor da
notocorda.
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Isso gera as vértebras pela fusão da parte caudal com a parte
rostral de somitos diferentes. Esse processo ocorre devido à
necessidade de passagem de nervos periféricos.
Os discos intervertebrais apresentam no centro um resquício
de notocorda. A caixa torácica também.
Dermomiótomo: é diferenciado em duas regiões:
➔ Miótomo: lábio epaxial, que dará origem aos músculos
profundos das costas; lábio hipaxial, que dará origem
aos músculos laterais do corpo e membros;
➔ Dermátomo: dá origem à derme dorsal do corpo.
Morfógenos da sinalização externa
O Shh sinaliza ao Pax1, que dará de�nição às células formadoras
de cartilagem. As regiões mais dorsais são controladas por
sinalizadores da ectoderme, epiderme e dorsal do tubo dorsal.
A expressão de Myf5 e MyoD depende deles e promove a
diferenciação da musculatura a partir de células mesodérmicas.