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Camila Blumetti – MEDFACS/2º Semestre 2019.1 NÚCLEOS DA BASE AULA + MACHADO Ao estudarmos os núcleos da base nos voltamos mais uma vez para o telencéfalo, área já estudada no ponto de vista cortical, região acinzentada (composto basicamente por corpos celulares, considerada a área nobre, o neocórtex). Entretanto, agora vamos nos voltar para a porção mais interior, que chamamos de medula, região mais esbranquiçadas, preenchida por fibras que conectam áreas do córtex para outras áreas corticais, as chamadas fibras de associação. Temos, portanto, as fibras de associação longas e curtas. As curtas, também conhecidas por “fibras em U”, são fibras que conectam giros vizinhos. Já as fibras de associação longas são divididas em intra-hemisféricas e inter-hemisféricas. As inter-hemisféricas são responsáveis por conectar as comissuras, em especial o corpo caloso (principal comissura do telencéfalo), além da comissura anterior (leva informação olfatórias de um hemisfério para o outro) e o fórnix (leva informação de um hipocampo para o outro hipocampo). As inter-hemisféricas são as que conectam grandes extensões, lobos diferentes. Além das fibras de associação, temos as fibras de projeção, são aquelas que entram/saem do córtex e vão para área subcorticais. Temos, portanto, um conjunto de fibras que deixam a área cortical, se afunilam e desce pelo tronco a nível do pedúnculo cerebral. Essas fibras formam as vias corticoespinhais (principal, mas formam também outras vias) e a capsula interna. Organizando o pensamento: Camila Blumetti – MEDFACS/2º Semestre 2019.1 Continuando a análise da parte profunda do telencéfalo, além desse emaranhado branco, eu vejo “mergulhado” a ele, os núcleos da base, que são, tradicionalmente definidos como: massas de substância cinzenta situadas na base do telencéfalo, sendo composto por 5 núcleos: caudado, putâmen, globo pálido, claustrum (situado lateralmente ao putâmen e medialmente à insula, o conhecimento sobre ele é muito escasso) e o corpo amigdaloide (será discutido no Sistema Límbico). Podem ser incluídas, também, mais duas estruturas: o núcleo basal de Meynert e o núcleo accumbens. O núcleo caudado + globo pálido + putâmen formam o chamado CORPO ESTRIADO DORSAL, porção relacionada, principalmente, com a regulação da motricidade somática, ou seja, controle de músculo estriado esquelético, os movimentos voluntários. Se eu tenho um corpo estriado dorsal, consequentemente, terei um corpo estriado VENTRAL. A porção ventral está relacionada com a regulação de comportamento, comprovando assim que os núcleos da base não estão apenas relacionados com a motricidade e sim, com uma série de funções. Quando falamos sobre a porção ventral, estamos falando sobre o Núcleo basal Meynert (neurônios que constitui uma fonte de acetilcolina, projeções colinérgicas, extremamente importante para os processos relacionados à memória, logo, o acometimento dos neurônios que constituem o Núcleo basal de Meynert tem sido relacionado na demência pré-senil, doença de Alzheimer) e o núcleo accumbens (recebe dopamina, neurotransmissor que vem do mesencéfalo, e está relacionado com o sistema de recompensa). Organizando o pensamento: Já vimos que os núcleos da base, em especial, o corpo estriado, são estruturas que também estão envolvidas com várias funções não motoras, entretanto, continuam a ser estruturas predominantemente motoras e esse será o nosso foco: Camila Blumetti – MEDFACS/2º Semestre 2019.1 ➔ CORPO ESTRIADO DORSAL: caudado + putâmen + globo pálido O corpo estriado dorsal tem uma disposição anteroposterior e ocupa o centro branco medular. Quando eu faço cortes e tenho uma visão frontal dessa estrutura, percebemos que na sua porção mais anteriorizada, o núcleo caudado, estrutura mais medial juntamente com o putâmen, são muito próximos, ao ponto de parecerem uma única estrutura. A medida que eu vou me afastando, posteriorizando eles começam a se separar. Eles são separados por fibras que deixam o córtex em direção à medula espinal, as fibras corticoespinhais, que formam a cápsula interna. A cápsula interna, portanto, faz a separação do núcleo caudado do núcleo lentiforme, que se refere ao putâmen + globo pálido. Nesta vista, podemos ver que o Putâmen está mais próximo do globo pálido do que do núcleo caudado. Entretanto, do ponto de vista filogenético, estrutural e funcional, suas afinidades são com o núcleo caudado. Dessa forma, pode-se dividir o corpo estriado dorsal em: neoestriado, ou simplesmente estriado, que compreende o putâmen e o núcleo caudado, e paleoestriado, constituido pelo globo pálido. O globo palido divide-se em uma parte externo/lateral e globo pálido interno/medial. Camila Blumetti – MEDFACS/2º Semestre 2019.1 Organizando o pensamento: Ainda existem mais duas outras estruturas que não estão localizadas no telencéfalo, a substância Negra (mesencéfalo) e o subtálamo (diencéfalo). Então, do ponto de vista estrutural, elas não podem ser localizadas como núcleos da base, porém no ponto de vista funcional muitos autores as consideram, ou seja, exercem o papel de núcleo da base. Bom, como já foi dito, os núcleos da base estão relacionados a diversas funções. De modo geral, a informação que vem de várias áreas corticais, antes de exercer o seu papel, o seu controle sobre as funções, elas são enviadas para os núcleos da base. Esses núcleos da base têm canais internos, onde as informações trafegam de um núcleo para outro, para serem refinadas e posteriormente serem devolvidas para o córtex que, por sua vez, exercerá o seu papel. Os núcleos da base, portanto, se assemelham à organização do cerebelo. Essa organização onde a informação vai entrar nos núcleos da base e vai circular, vai reverberar em canais especificos, ela é utilizada para regular uma série de informações, desde funções límbicas, noção comportamental, julgamento, personalidade, raciocínio, controle do movimento ocular, motricidade somática, etc. Suas funções, portanto, são exercidas por circuitos nos Camila Blumetti – MEDFACS/2º Semestre 2019.1 quais áreas corticais de funções diferentes projetam-se para áreas específicas do corpo estriado que, por sua vez, liga-se ao tálamo e, através deste, às áreas corticais de origem. Fecham-se, assim, os circuitos em alça corticoestriado-talamocorticais, dos quais já foram identificados cinco tipos: circuito motor, circuito oculomotor, circuito pré-frontal dorsolateral, circuito pré-frontal orbitofrontal e circuito límbico. Vamos descrever agora a motricidade somática, ou seja, o circutio motor: O núcleo da base vai receber uma enxurrada de informações do córtex para regulação da função motora. E por onde se dá a entrada da informação? Pelo neoestriado (caudado + putâmen). Do neoestriado a informação vai para o globo pálido interno/medial (está mais próximo do tálamo), em seguida para o tálamo que devolve para o córtex, especificamente/principalmente para a área pré- motora, para dessa forma, ocorrer a regulação/refinação da programação motora, antes dela ser executada. A informação, portanto, entra nos núcleos da base pelo neoestriado e sai pelo globo pálido interno/medial. Esse caminho de entrada e saída pode ocorrer por duas vias: direta e indireta. A via direta é a via em que a informação ao entrar pelo neoestriado vai diretamente para o globo pálido interno e em seguida para o tálamo. Já a via indireta a informação entra pelo neoestriado, mas antes de chegar ao globo pálido interno ela passa pelo globo pálido externo e núcleo subtalâmico. Organizando o pensamento: A conexão entre os núcleos da base ocorre envolvendo GABA, neurotransmissor inibitório, logo um núcleo vai inibindo o outro. Entretanto, temos uma excessão: o núcleo subtalâmico, ele secreta glutamato, neurotransmissor excitatório.Com essa informação vamos reanalisar a via direta: Camila Blumetti – MEDFACS/2º Semestre 2019.1 A informação entra pelo neoestriado, região que será ativada pelo córtex. O caudado+putâmen, estimulado (secreta mais GABA), irá inibir ainda mais o globo pálido interno. O globo pálido interno, espontaneamente inibe o tálamo, entretando, se ele está inibido, o tálamo será desinibido, facilitando, dessa forma, o movimento. Logo, uma vez que há a ativação da via direta eu acarreto uma facilitação do movimento. Organizando o pensamento: Na vida indireta a informação também entra pelo neoestriado, região que será ativada pelo córtex. O caudado+putâmen, estimulado (secreta mais GABA), irá inibir ainda mais o globo pálido externo. O globo pálido externo inibido vai deixar de inibir o subtálamo que, por sua vez desinibido, irá secretar glutamato no globo pálido interno, excitando-o, fazendo com que ele libere mais GABA, dessa forma inibindo o tálamo e, consequentemente, inibindo o movimento. Organizando o pensamento: Camila Blumetti – MEDFACS/2º Semestre 2019.1 Quando as informações vão para os núcleos da base, terá uma via que irá vai pegar a informação diretamente e uma outra via indiretamente. Nisso, o sistema irá confrontar essas duas vias para fazer com que o resultado final seja uma liberação maior ou menor do tálamo, para que assim o movimento seja exatamente na necessidade que ele deve ser colocado em prática. As vias direta e indiretas são as vias principais. Entretanto, também temos as vias subsidiária, que são vias que modulas a atividade dessas vias principais. Chamamos atenção, excepcionalmente, do papel da substância negra que libera dopamina. A dopamina ativa a via direta e inibe a via indireta, ou seja, a dopamina é uma FACILITADORA DO MOVIMENTO. E como é que a dopamina ativa uma via e inibe outra? Os receptores dopaminérgicos da via direta são diferentes dos receptores dopaminérgicos da via indireta. Os neurônios que compõem a via direta possuem receptores dopaminérgicos D1, ou seja, quando a dopamina se liga a D1, temos a ativação da via direta. Já os neurônios que compõem a via indireta possuem receptores dopaminérgicos D2, ou seja, quando dopamina se liga a D2 ocorre a hiperpolarização, ou seja, a inibição da via. Se eu tiver um problema no meu aporte, na minha secreção dopaminérgico a nível de substância negra, eu vou inibir o movimento, ficando mais rígidos, contribuindo assim para movimentos hipocinéticos, que é o que observamos na Doença de Parkinson. Já se o individuo lesar o subtâlamo, irá deixar de estimular o globo pálido interno, deixando de liberar GABA no tálamo, deixando de inibí-lo, tornando o movimento facilitado, porém de maneira exagerada, dando origem a movimentos involuntários. É o que observamos no hemibalismo. Organizando o pensamento:
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