Contração do músculo liso

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Contração do músculo liso 
Fisiologia 
 
Categorização de tipos de músculo liso: 
• Pela localização: o músculo liso pode ser dividido em 
seis grupos principais: vascular (paredes dos vasos 
sanguíneos), gastrintestinal (paredes do tubo 
digestório e órgãos associados, como a vesícula 
biliar), urinário (paredes da bexiga e dos ureteres), 
respiratório (vias aéreas), reprodutivo (útero das 
fêmeas e outras estruturas tanto em machos quanto 
em fêmeas) e ocular (olhos) 
• Pelo padrão de contração: o músculo pode alternar 
entre estados de contração e relaxamento ou se 
manter continuamente contraído. Os músculos que 
sofrem ciclos periódicos de contração e relaxamento 
constituem os chamados músculos lisos fásicos. (ex: 
esôfago se contrai somente com a passagem de 
alimento; parede intestinal, com contração rítmica). 
Os músculos que permanecem contraídos de forma 
contínua são os músculos lisos tônicos. (ex: 
esfincteres do esôfago e da bexiga urinária; fecham 
a abertura de uma víscera oca; relaxam quando é 
necessário permitir que o conteúdo entre ou saia da 
víscera) 
• Pelo modo de comunicação entre células vizinhas: 
músculo liso unitário - células estão conectadas 
eletricamente por junções comunicantes e contraem 
como uma unidade coordenada (ex: vísceras); no 
músculo liso multiunitário, as células não estão ligadas 
eletricamente, e cada célula muscular funciona de 
modo independente (controle fino da contração) (ex: 
musculatura da íris e ciliar do olho; parte do trato 
reprodutor masculino; útero). Cada célula muscular 
individual está intimamente associada a um terminal 
axonal ou à varicosidade 
• Obs.: os genes que codificam as proteínas conexinas 
das junções comunicantes são ativados pela 
influência dos hormônios da gestação. A adição de 
junções comunicantes às células musculares do 
útero permite a sincronização dos sinais elétricos, 
fazendo a musculatura uterina contrair de modo mais 
eficaz durante o trabalho de parto. 
 
Variação do músculo liso: 
• Os músculos lisos precisam operar em uma faixa de 
comprimentos, pois são encontrados principalmente 
nas paredes dos órgãos ocos e dos tubos, a maioria 
dos quais expande e contrai durante o enchimento e 
o esvaziamento (em contrapartida, a maioria dos 
músculos esqueléticos está ligada aos ossos e opera 
com pequena variação de comprimentos); o m. liso 
pode encurtar até 80% do seu comprimento (se 
contraindo mais que o m. e. esquelético) 
• Em um mesmo órgão, as camadas de músculo liso 
podem estar dispostas em diferentes direções. A 
contração de diferentes camadas modifica a forma 
do órgão. Às vezes, o músculo produz força para 
mover o conteúdo através do lúmen de um órgão 
(em contrapartida, a maioria dos músculos 
esqueléticos dispõe-se de modo que sua contração 
encurta o músculo) 
• O músculo liso contrai e relaxa muito mais 
lentamente do que o músculo esquelético ou 
cardíaco 
• O músculo liso utiliza menos energia para gerar e 
manter um determinado grau de tensão, pois 
possuem a capacidade de reduzir a velocidade da 
miosina-ATPase para que as ligações cruzadas 
possam ciclar mais lentamente. Logo, a utilização de 
ATP é menor, em relação ao músculo esquelético. O 
músculo liso possui menos mitocôndrias que os 
estriados, logo, depende mais da glicólise para 
produzir ATP 
• O m. liso pode manter as contrações por longos 
períodos sem fatigar 
• Os m. lisos são formados por células fusiformes 
pequenas e mononucleadas; quando a fibra está 
contraída o núcleo tende a ficar espiralado 
• Os elementos contráteis não estão organizados em 
sarcômeros 
• A contração do m. liso pode ser iniciada por sinais 
elétricos, químicos ou ambos (contração muscular 
esquelética sempre começa com um potencial de 
ação na fibra muscular) 
• O m. liso é controlado pelo sistema nervoso 
autônomo (o esquelético é controlado pela divisão 
motora somática do sistema nervoso) 
• O m. liso não apresenta regiões receptoras 
especializadas, como as placas motoras terminais, nas 
sinapses do m. esquelético. O neurotransmissor é 
liberado pelas varicosidades do neurônio autonômico 
próximo à superfície das fibras musculares e 
simplesmente se difunde pela superfície celular até 
encontrar um receptor 
• No m. liso, o Ca++ usado na contração é 
proveniente do líquido extracelular e do retículo 
sarcoplasmático (m. esquelético, todo o Ca++ é 
proveniente do retículo sarcoplasmático) 
• O Ca++ inicia uma cascata que termina com a 
fosforilação da cadeia leve da miosina e a ativação da 
miosina-ATPase (m. esquelético, o Ca++ liga-se à 
troponina para dar início à contração) 
 
O músculo liso não possui sarcômeros: 
• A actina é mais abundante no m. liso do que no m. 
estriado, e está associada a tropomiosina; e a miosina 
é menos abundante no m. liso do que no 
esquelético, porém os filamentos são mais longos no 
liso, que pode ser mais estirado enquanto mantém a 
tensão ideal 
• O m. liso não possui troponina 
• Suas células possuem citoesqueleto constituído por 
filamentos intermediários (fornecem sustentação) e 
corpos densos no citoplasma e ao longo da MP. Os 
filamentos de actina ligam-se aos corpos densos. 
• As fibras do citoesqueleto que ligam esses corpos 
densos à MP ajudam a manter a actina em seu 
devido lugar. As fibras proteicas na MEC ligam as 
células musculares lisas de um tecido entre si e 
transferem a força da contração de uma célula para 
as células vizinhas. 
• A disposição do retículo sarcoplasmático do m. liso é 
menos organizada do que no músculo esquelético; 
não possui túbulos T, mas há invaginações da 
membrana, as cavéolas 
 
A fosforilação da miosina controla a contração: 
• Uma elevação citosólica de Ca++ inicia a contração; 
ele liga-se a calmodulina (proteína); o complexo 
cálcio-calmodulina ativa a cinase da cadeia leve da 
miosina (MLCK); A MLCK fosforila as cadeias leves 
nas cabeças da miosina e aumenta a atividade da 
miosina-ATPase.; as ligações cruzadas ativas da 
miosina deslizam ao longo da actina e geram tensão 
muscular 
• A desfosforilacão da cadeia leve da miosina pela 
enzima fosfatase da cadeia leve da miosina (MLCP) 
diminui a atividade da miosina-ATPase. A miosina 
desfosforilada pode permanecer em um estado de 
contração isométrica (estado de tranca), que 
mantém a tensão muscular com um consumo 
mínimo de ATP. Resulta na capacidade do m. liso de 
sustentar a contração sem entrar em fadiga. 
• No processo de relaxamento da fibra muscular, 
Ca++ livre é removido do citosol quando a bomba 
de cálcio ATPase o bombeia de volta para dentro do 
RS 
• Na ausência do cálcio, a calmodulina vai junto com o 
Pi; e na ausência do complexo cálcio-calmodulina, a 
MLCK se torna inativa, e a MLCP desfosforila a 
miosina; atividade da miosina-ATPase diminui e o m. 
relaxa 
 
A MLCP controla a sensibilidade ao cálcio: 
• Se a atividade da MLCP aumentar, a miosina-ATPase 
é desfosforilada, e a força contrátil diminui, mesmo 
que a [Ca++] não tenha mudado. Diz-se que o 
processo de contração está dessensibilizado para o 
cálcio – ele é menos efetivo para produzir a 
contração; moléculas sinalizadoras que diminuem a 
atividade da MLCP tornam a célula mais sensível ao 
Ca++, e a força contrátil aumenta, sem alteração na 
[Ca++] 
 
O cálcio inicia o processo de contração: 
• A liberação de Ca++ pelo RS é mediada por um 
receptor de rianodina (RyR), um canal de liberação de 
cálcio, e por um canal receptor de IP3, que ao se 
abrirem fazem com que cálcio flua para o citosol 
• O canal RyR abre-se em resposta ao Ca++que entra 
na célula (LCIC). Canais dependentes de IP3 abrem 
quando receptores acoplados à proteína G ativam as 
vias de transdução de sinal da fosfolipase C. O 
trifosfato de inositol (IP3) é um segundo mensageiro 
produzido nessa via. 
• Os canais de Ca++ dependentes de voltagem 
abrem-se em resposta a um estímulo despolarizante; 
canais de cálcio operados por receptor se abrem 
em resposta à ligação deum ligante e permitem a 
entrada de cálcio suficiente na célula para induzir sua 
liberação pelo RS; algumas células musculares lisas, 
como as de vasos sanguíneos, contêm canais de 
Ca++ ativados pelo estiramento que se abrem 
quando uma pressão ou outra força deforma a MP 
(contração miogênica) 
 
Tipos de músculo liso com potenciais de membrana 
instáveis: 
• Muitos tipos de m. liso apresentam potenciais de 
membrana durante o repouso que variam entre --40 
e -80 mV (ondas lentas) 
• As células que exibem despolarização e 
repolarização cíclicas de seus potenciais de 
membrana têm potenciais de ondas lentas; ao atingir 
o limiar, o P.A. é disparado 
• Potenciais marca-passo: potenciais de membrana 
oscilantes que têm despolarizações regulares, e 
sempre atingem o limiar e disparam um P.A.. 
• Esses potenciais se devem a canais iônicos na MP 
que abrem e fecham espontaneamente 
 
Sinais químicos influenciam atividade do músculo liso: 
• Muitos m. lisos estão sob o controle das divisões 
simpática e parassimpática do SNA. Outros, como os 
nos vasos sanguíneos, estão sob o controle tônico 
de apenas uma das divisões autonômicas. No controle 
tônico, a resposta é graduada, aumentando ou 
diminuindo a quantidade de neurotransmissor liberada 
sobre o músculo. 
• Um sinal químico pode ter diferentes efeitos em 
diferentes tecidos, dependendo do tipo de receptor 
ao qual se liga 
• A maioria dos neurotransmissores e hormônios que 
controlam o m. liso se liga a receptores acoplados à 
proteína G. Os sistemas de segundos mensageiros, 
então, determinam a resposta muscular: o IP3 ativa a 
contração, e o AMPc promove o relaxamento. 
• Sinais parácrinos liberados localmente também 
podem alterar a contração do m. liso. Ex: a asma é 
uma condição na qual a musculatura lisa das vias 
aéreas contrai em resposta à liberação de histamina. 
Essa constrição pode ser revertida pela 
administração de adrenalina, um neuro-hormônio que 
relaxa o músculo liso, dilatando as vias aéreas 
• Óxido nítrico (EDRF) é um gás sintetizado pelas 
células endoteliais dos vasos sanguíneos e relaxa a 
musculatura lisa adjacente, a qual regula o diâmetro 
dos vasos sanguíneos 
• Uma vez que diferentes sinais podem atuar sobre 
uma fibra muscular lisa simultaneamente, as células 
musculares lisas atuam como centros de integração. 
Ex: os vasos sanguíneos recebem mensagens de 2 
fontes distintas: uma sinalizando a contração, e outra, 
o relaxamento