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@STDSELVAGEM FISIOLOGIA VETERINÁRIA I 1 A principal unidade funcional do sistema nervoso é o neurônio, um tipo celular cuja forma varia consideravelmente de acordo com sua localização. Quase todos possuem na membrana celular uma área de recepção de informações, normalmente chamada de dendrito; um corpo celular, ou soma, contendo as organelas para a maior parte das atividades metabólicas da célula; um prolongamento da membrana celular que transmite informações, chamado axônio; e uma terminação pré-sináptica na extremidade do axônio, para transmitir informações para outras células. O axônio geralmente é revestido por uma cobertura gordurosa chamada bainha de mielina, que aumenta a velocidade de transferência de informações ao longo de seu comprimento. Os neurônios não estão isolados; normalmente são interconectados dentro de circuitos ou tratos nervosos que servem uma função específica. Estes, que estão relacionados de acordo com sua função, geralmente são chamados coletivamente de sistemas nervosos. Por exemplo, o trato retinotectal fornece informações para a orientação reflexa dos olhos em direção a uma fonte de luz, enquanto o trato retino-hipotalâmico conduz mensagens que afetam os ritmos fisiológicos do corpo em resposta a ciclos claro-escuro. Estes dois tratos nervosos individuais são parte do sistema visual. @STDSELVAGEM FISIOLOGIA VETERINÁRIA I 2 O outro tipo celular no sistema nervoso é a célula glial. As células gliais desempenham um papel importante na produção da bainha de mielina dos axônios, na modulação do crescimento de neurônios lesados ou em desenvolvimento e no tamponamento das concentrações extracelulares de potássio e neurotransmissores, na formação de contatos entre os neurônios (sinapses), participando ainda de determinadas respostas imunes do sistema nervoso. No entanto, nem todas as ações gliais são benéficas para o sistema nervoso. Respostas neuroinflamatórias mediadas por células gliais foram implicadas em algumas doenças neurodegenerativas e no desenvolvimento de condições de dor crônica. O sistema nervoso dos mamíferos tem duas subdivisões principais: o sistema nervoso central e o sistema nervoso periférico. O sistema nervoso central (SNC) é dividido em cérebro e medula espinhal. O sistema nervoso periférico (SNP) é composto de nervos espinhais e cranianos, que conduzem sinais elétricos, chamados potenciais de ação, para o SNC ou a partir deste. Esses nervos são feixes de axônios do SNP. @STDSELVAGEM FISIOLOGIA VETERINÁRIA I 3 Os axônios que conduzem potenciais de ação em direção ao SNC são chamados aferentes e os que conduzem tais sinais a partir do SNC são denominados eferentes. Uma forma de agrupar funcionalmente os elementos do SNP é em subsistemas sensorial e motor. Os elementos dos nervos espinhais e cranianos que desempenham uma função motora são (1) os axônios dos neurônios eferentes somáticos, que levam comandos de potencial de ação do SNC para junções, chamadas sinapses, na musculatura esquelética e (2) os axônios de neurônios eferentes viscerais, que conduzem potenciais de ação em direção a sinapses com neurônios periféricos, que controlam a musculatura lisa e cardíaca e algumas glândulas. Os componentes do SNP que desempenham função sensorial são os axônios dos neurônios aferentes, que trazem mensagens de potencial de ação para o SNC a partir de receptores sensoriais periféricos. Os componentes sensoriais dos nervos cranianos e espinhais são os axônios de (1) neurônios aferentes somáticos e (2) viscerais. Axônios aferentes somáticos conduzem potenciais de ação resultantes do estímulo de receptores, como os fotorreceptores dos olhos, os receptores auditivos da orelha e de estiramento do músculo esquelético. Os axônios viscerais eferentes e aferentes fazem parte do sistema nervoso autônomo; as porções do SNP e SNC responsáveis pelo controle involuntário da musculatura @STDSELVAGEM FISIOLOGIA VETERINÁRIA I 4 lisa, do músculo cardíaco, de algumas glândulas endócrinas e de muitas funções fisiológicas de suporte à vida (p. ex., frequência cardíaca, pressão sanguínea, digestão). Axônios de nervos periféricos convergem para formar um único nervo espinhal em cada um dos forames intervertebrais. Dentro do canal espinhal, axônios sensoriais aferentes e motores eferentes se separam; os primeiros penetram na medula espinhal através das raízes dorsais, enquanto os segundos deixam a medula espinhal através das raízes ventrais. O SNP e o SNC diferem na capacidade regenerativa de seus axônios neurais após uma lesão física. Axônios de nervos periféricos podem voltar a crescer lentamente, conectando-se novamente com seus alvos periféricos. Já os do SNC, quando lesados, não se regeneram de maneira eficiente, em grande parte devido a características inibitórias de seu ambiente local. O SNC pode ser dividido em seis regiões principais: a medula espinhal e as cinco regiões principais do cérebro. De caudal para rostral, são essas: @STDSELVAGEM FISIOLOGIA VETERINÁRIA I 5 medula oblonga (bulbo), ponte, mesencéfalo, diencéfalo e telencéfalo (o cerebelo, uma estrutura cerebral situada dorsalmente em relação às porções da ponte e da medula oblonga, às vezes é chamado de a sétima região principal do SNC). Medula, ponte e mesencéfalo formam o tronco cerebral; o diencéfalo e o telencéfalo formam o cérebro anterior. De modo geral, a medula espinhal, o tronco cerebral e o cérebro anterior representam uma hierarquia de organização funcional. A medula espinhal recebe informações sensoriais do tronco e dos membros e lhes fornece um resultado motor; o tronco cerebral realiza essas funções para a face e cabeça. As informações sensoriais que entram no tronco cerebral são passadas para o cérebro anterior, onde ocorrem as formas mais sofisticadas de processamento. As que entram na medula espinhal são retransmitidas ao cérebro anterior por meio do tronco cerebral. O cérebro anterior também formula os tipos mais aprimorados de resposta motora. Esta é encaminhada ao tronco cerebral para a execução de movimentos da face e cabeça ou para retransmitir à medula espinhal a execução dos movimentos de tronco e membros. O cérebro anterior também é capaz de enviar comandos motores diretamente para a medula espinhal. Feixes de axônios que correm de um local para outro no SNC são denominados tratos. @STDSELVAGEM FISIOLOGIA VETERINÁRIA I 6 Cada uma das seis regiões do SNC tem características anatômicas e funcionais distintas. Medula espinhal É a região mais caudal do SNC. Os axônios sensoriais da raiz dorsal conduzem potenciais de ação para o cordão gerado pela estimulação de receptores sensoriais na pele, músculos, tendões, articulações e órgãos viscerais. Nesta estão os corpos celulares e dendritos de neurônios motores cujos axônios saem através das raízes ventrais para alcançarem a musculatura esquelética ou seguirem em direção à lisa. Também contém tratos de axônios, que conduzem informações sensoriais para o cérebro, e comandos motores do cérebro para os neurônios motores. A medula espinhal isoladamente pode controlar reflexos simples, como os de estiramento muscular e de retirada de membro em resposta a estímulos dolorosos. Medula oblonga A medula oblonga situa-se de maneira rostral em relação à medula espinhal, assemelhando-sea ela de várias maneiras. Através dos nervos cranianos, essa também recebe informações a partir dos receptores sensoriais internos e externos do organismo e envia comandos motores para a musculatura lisa e esquelética. Grandes populações desses receptores e músculos situam-se na região da cabeça e do pescoço. Os corpos celulares de neurônios medulares que recebem a informação sensorial de nervos cranianos ou que enviam o resultado motor estão reunidos em agregados, denominados, respectivamente, núcleos de nervos cranianos sensoriais ou motores. @STDSELVAGEM FISIOLOGIA VETERINÁRIA I 7 Os núcleos de nervos cranianos desempenham um papel importante nas funções de suporte à vida dos sistemas respiratório e cardiovascular e em aspectos da alimentação (p. ex., paladar, movimentação da língua, deglutição, digestão) e vocalização. Ponte A ponte situa-se de maneira rostral em relação à medula oblonga e contém os corpos celulares de uma grande quantidade de neurônios em uma cadeia de dois neurônios que retransmite informações do córtex cerebral ao cerebelo. Ele é importante para o movimento coordenado, preciso e uniforme, e para o aprendizado motor. Os núcleos de nervos cranianos da ponte desempenham papéis importantes no recebimento de informações sensoriais de toque facial e no controle motor da mastigação. Mesencéfalo O cérebro médio, ou mesencéfalo, situa-se rostralmente em relação à ponte e contém os colículos superior e inferior, que são importantes no processamento e na retransmissão de informações visuais e auditivas que entraram no cérebro em outros níveis. O mesencéfalo também contém núcleos de nervos cranianos que controlam diretamente o movimento ocular, induzem a constrição da pupila e, algumas regiões, coordenam movimentos reflexos oculares específicos. Cada região do tronco cerebral contém tratos de axônios que @STDSELVAGEM FISIOLOGIA VETERINÁRIA I 8 conduzem potenciais de ação para o cérebro anterior ou a partir deste, bem como outros que transportam potenciais de ação para a medula espinhal ou a partir desta. Cada uma das regiões também possui uma porção da formação reticular, um complexo de vários agrupamentos pequenos de corpos celulares (núcleos) e projeções axonais frouxamente organizadas, como uma rede, localizado junto à linha média. A formação reticular desempenha um papel importante na modulação da consciência, do despertar, da percepção da dor, dos reflexos espinhais, assim como no movimento. Diencéfalo O diencéfalo contém o tálamo e o hipotálamo, que são estruturas grandes compostas de vários subnúcleos. O tálamo é uma estação de retransmissão para o córtex cerebral e um modulador das informações que estão sendo passadas para o córtex a partir de sistemas sensoriais e de outras regiões do cérebro. O hipotálamo regula o sistema nervoso autônomo, controla a secreção hormonal da glândula hipófise e desempenha um papel importante em aspectos fisiológicos e comportamentais da homeostasia (p. ex., manutenção da temperatura e pressão sanguínea; alimentação). Telencéfalo O telencéfalo, também comumente chamado de hemisférios cerebrais, é composto pelo córtex cerebral e uma pequena quantidade de estruturas @STDSELVAGEM FISIOLOGIA VETERINÁRIA I 9 subcorticais salientes, como os gânglios basais e o hipocampo. O córtex cerebral medeia as formas mais complexas de integração sensorial e a percepção sensorial consciente, como também formula e executa sequências de movimento voluntário. Os gânglios basais são uma coleção de núcleos que modulam as funções motoras do córtex cerebral e o hipocampo desempenha um papel importante na memória e no aprendizado espacial. Considerando a função deste, é fascinante que seja uma das poucas regiões do cérebro mamífero adulto onde nascem novos neurônios. Todo o SNC é envolvido por três camadas protetoras denominadas meninges: a pia-máter, a aracnoide e a dura-máter. @STDSELVAGEM FISIOLOGIA VETERINÁRIA I 10 A mais interna, situada junto ao SNC, é a pia-máter, uma camada única de células fibroblásticas unida à superfície externa do cérebro e da medula espinhal. A média, aracnoide, assim denominada em virtude de seu aspecto de teia de aranha, é uma fina camada de células fibroblásticas que aprisiona líquido cefalorraquidiano (LCR) entre ela e a pia-máter (no espaço subaracnóideo). A mais externa das meninges, a dura- máter, é uma camada mais espessa de células fibroblásticas, que protege o SNC. Na cavidade cerebral do crânio, a dura-máter geralmente é fundida com a superfície interna do osso. O líquido cefalorraquidiano (LCR) é transparente, incolor, encontrado no espaço subaracnóideo, no canal central da medula espinhal e no sistema ventricular do cérebro. Como ele pode realizar trocas livremente com o líquido extracelular do SNC, é um importante controlador do microambiente neuronal, que remove resíduos metabólicos e fornece determinados nutrientes. Também pode servir como uma importante ferramenta diagnóstica para indicar infecção, inflamação ou atividade tumoral no SNC. O LCR também funciona como um absorvedor de choques para o SNC durante movimentos corporais abruptos. Simplificando, o sistema nervoso (1) reúne informações sensoriais a partir de seu ambiente externo e interno, (2) integra consciente ou inconscientemente essas diferentes informações para formular um plano de resposta e (3) produz um resultado final motor, que pode modificar o ambiente (externo ou interno) ou mantê-lo constante. @STDSELVAGEM FISIOLOGIA VETERINÁRIA I 11 As principais responsabilidades do SNP são reunir informações sensoriais e executar o resultado final motor, enquanto a atividade de integração é desempenhada principalmente pelo SNC. Essas mesmas funções ocorrem ao nível de cada neurônio, o principal elemento de construção do sistema nervoso. @STDSELVAGEM FISIOLOGIA VETERINÁRIA I 12 KLEIN, B. G. (2014). Cunningham Tratado de Fisiologia Veterinária. 5ª edição. Rio de Janeiro: Elsevier. Capítulo 3 – Introdução ao Sistema Nervoso Central (SNC).
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