Propriedades das celulas excitaveis e sinalizacao_neurona

Prévia do material em texto

Propriedades das Células Excitáveis e sinalização neuronal
Ecofisiologia Animal
Organização do sistema nervoso
Nos vertebrados, o sistema nervoso central é uma estrutura bilateral e essencialmente simétrica com sete partes principais.
Células
Existem duas classes principais de células no sistema nervoso:
Células nervosas (neurônios);
Células gliais (glia).
Existe cerca de 10 a 50 vezes mais glia do que neurônios no sistema nervoso central.
Células
Funções essenciais da glia:
Sustentação;
Produção de mielina;
Remoção de fragmentos e substâncias (lixeiras);
Estabelecimento das conexões (guiam os axônios em crescimento);
Regulação (regulam as sinapses);
Formam a barreira hematoencefálica;
Nutrição dos neurônios (liberam fatores de crescimento).
Células
Um neurônio típico tem quatro regiões definidas morfologicamente:
Corpo celular;
Dendritos;
Axônio;
Terminais pré-sinápticos.
O corpo celular é o centro metabólico da célula.
O corpo celular origina dois tipos de processos:
Vários dendritos curtos;
Um axônio longo e tubular.
Células
Os dendritos se ramificam num padrão similar a uma árvore:
Principal via de entrada de informações (aferências).
Os axônios se estendem para além do corpo celular:
Principal via de saída de informações (eferências).
Células
Neurônios podem ser classificados, quanto a sua função, em:
Sensoriais (aferentes);
Motores (eferentes);
Interneuronais.
Células
Neurônios sensoriais (aferentes):
Transmitem informação da periferia do corpo até o sistema nervoso;
Responsáveis pela percepção e coordenação motora.
Neurônios motores (eferentes):
Transmitem comandos do cérebro, ou da medula espinhal, para músculos e glândulas.
Interneurônios:
Todas as células nervosas que não são, especificamente, sensoriais ou motoras.
Células
Princípio da polarização dinâmica:
Sinais elétricos dentro de uma célula fluem em apenas uma direção.
Princípio da especificidade conectiva:
Células nervosas não se conectam indiscriminadamente umas com as outras para formar redes neuronais aleatórias.
Princípio da linha marcada:
A função do sinal não é determinada pelo próprio sinal, mas pela via em que ele trafega.
Células
As células nervosas formam redes específicas de sinalização que medeiam comportamentos específicos.
Algumas funções comportamentais do encéfalo incluem o:
Processamento da informação sensorial;
Programação de respostas motoras e emocionais;
Armazenamento da informação (memória).
Células
As conexões entre neurônios podem ser:
Excitatórias;
Inibitórias.
Células
A sinalização é organizada do mesmo modo em todas as células nervosas.
Cada célula nervosa gera, sequencialmente, quatro sinais diferentes em locais distintos dentro da célula:
Sinal de entrada (componente receptivo);
Sinal disparador (componente integrativo);
Sinal de condução (componente de sinalização);
Sinal de saída (componente secretório).
Células
Os neurônios, assim como as outras células, mantém uma diferença de potencial elétrico em cada lado da membrana plasmática:
Chamado de potencial de repouso da membrana;
Geralmente este potencial está por volta de -65 mV;
Podem haver variações em diferentes células nervosas (por volta de -40 mV a -80 mV).
Excitabilidade
Células excitáveis diferem das outras células porque seus potenciais de membrana podem ser significativamente e rapidamente alterados:
Neurônios;
Células musculares.
Tipos de potenciais de membrana:
Potencial de repouso;
Potenciais graduados;
Potencial de ação.
Excitabilidade
Despolarização:
Redução no potencial de membrana;
Por exemplo: de –65 mV para –55 mV;
Geralmente excitatória.
Hiperpolarização:
Aumento no potencial de membrana;
Por exemplo: de –65 mV para –75 mV;
Geralmente inibitória.
Excitabilidade
O componente de receptivo da sinalização produz potenciais graduados:
Forma potenciais locais, graduados, pequenos e passivos;
A amplitude e duração do potencial dependem da intensidade da estimulação;
A grande maioria dos potenciais é do tipo despolarizante (excitatório);
Exceção: células da retina.
Excitabilidade
O componente integrativo da sinalização é o elemento-chave para gerar um potencial de ação:
Exerce ação integrativa;
Também chamada de zona de disparo;
Local onde se concentra uma maior número de canais de Na+;
Região de limiar mais baixo para gerar potenciais de ação.
Excitabilidade
O componente de condução da sinalização propaga um potencial de ação:
Forma potenciais não-graduados (tudo-ou-nada), grandes, ativos (regenerado);
Potenciais formados possuem amplitude e duração fixas;
Informação será codificada pela frequência de potenciais e pelo intervalo de tempo entre eles;
Potenciais formados serão sempre despolarizantes.
 
Excitabilidade
O componente secretório da sinalização produz potenciais graduados:
Forma potenciais locais, graduados, pequenos e passivos;
A amplitude e duração dependem da quantidade e duração dos potenciais de ação (pré-sináptico) ou dos neurotransmissores (pós-sináptico);
Podem formar potenciais despolarizantes ou hiperpolarizantes.
Excitabilidade
Porque os potencias graduados não são utilizados para longas distâncias?
Reduzir o ruído: ruídos poderiam alterar a amplitude do potencial e haveria perda de informação;
Economia de energia: o potencial teria que apresentar grandes amplitudes com grande dispêndio de energia;
Otimizar o processamento das informações: o processamento de frequências é mais fácil do que o processamento de amplitudes.
Canais iônicos
Os canais iônicos regulam o fluxo dos íons através das membranas de todas as células.
Canais iônicos são importantes para o controle das mudanças rápidas do potencial de membrana:
Potencial de ação;
Potenciais graduados.
Canais iônicos
Os canais iônicos possuem três propriedades importantes:
Conduzem íons;
Reconhecem e selecionam íons específicos;
Podem se abrir e se fechar em resposta a sinais específicos (elétricos, mecânicos ou químicos).
 
Canais iônicos
O segredo para a ampla versatilidade da sinalização neuronal é a ativação de diferentes classes de canais iônicos:
Cada classe seletiva para íons específicos.
Canais podem ser “regulados por” ou serem “dependentes de” algum fator:
Dependentes de voltagem (alterações de voltagem);
Dependentes de ligantes (transmissores químicos);
Controlados por estímulos mecânicos (pressão ou estiramento).
Existem canais que não são modulados:
Canais de permeabilidade de repouso.
Canais iônicos
O fluxo de íons através de um canal é passivo:
Determinado por forças eletroquímicas;
As forças eletroquímicas vão depender da diferença de potencial elétrico e do gradiente de concentração dos íons.
Canais iônicos
Os canais podem assumir três estados funcionais:
Fechado e passível de ser ativado (repouso);
Aberto (ativo);
Fechado e não passível de ser ativado (refratário).
Canais iônicos
Fatores exógenos (e.g. drogas e toxinas) podem afetar os sítios regulatórios de abertura e fechamento de uma canal iônico:
Maioria tende a fechar o canal;
Poucos promovem sua abertura.
59
Potencial de membrana de repouso
Os canais de permeabilidade de repouso estão normalmente abertos e não são significativamente influenciados por fatores externos.
A importância primária dos canais de repouso é a formação e manutenção do potencial de membrana de repouso.
Durante o repouso a maioria dos canais regulados estão fechados.
Potencial de membrana de repouso
O potencial de membrana de repouso resulta da separação de cargas através da membrana:
Excesso de cargas positivas no lado extracelular;
Excesso de cargas negativas no lado intracelular.
A separação de cargas origina o surgimento de uma diferença de potencial elétrico, ou voltagem, através da membrana:Denominada potencial de membrana de repouso.
Potencial de membrana de repouso
Os íons estão submetidos a duas forças de membrana:
Força química (depende do gradiente de concentração);
Força elétrica (depende da diferença de potencial elétrico).
Quando a força química se iguala à força elétrica o fluxo de íons para fora da célula é igual ao fluxo de íons para dentro da célula:
Se atingiu o potencial de equilíbrio para aquele determinado íon.
Potencial de membrana de repouso
A membrana celular é impermeável aos grandes ânions orgânicos (proteínas e aminoácidos).
Os canais de permeabilidade de repouso das células nervosas são seletivos a várias espécies iônicas:
Muito permeáveis a K+ (fundamental no estabelecimento do potencial);
Menos permeáveis a Na+ (contribui menos para o potencial);
Muito pouco permeáveis a Cl- (quase desprezível para o potencial).
Potencial de membrana de repouso
Como a permeabilidade da membrana ao K+ é muito maior que ao Na+:
O potencial de membrana não chega próximo ao potencial de equilíbrio do Na+.
67
À medida que o Na+ entra na célula
O potencial de membrana se modifica (despolarizando-se)
Provocando um efluxo resultante de K+
Potencial de membrana de repouso
Quando os fluxos de Na+ e K+ se igualam, o potencial se estabiliza em torno de –60 mV:
Potencial de equilíbrio do potássio é de –75 mV;
Potencial de equilíbrio do sódio é de +55 mV.
O potencial de repouso de membrana pode variar de célula para célula:
O cloro pode ser o principal responsável por esta variação.
68
Potencial de membrana de repouso
Para que a célula mantenha seu potencial de membrana estável durante o repouso:
Separação de cargas através da membrana deve ser mantida constante;
O influxo de cargas positivas deve ser contrabalançado pelo efluxo de cargas positivas.
O vazamento contínuo dos íons não pode permanecer sem oposição por muito tempo:
Gradientes de Na+ e K+ se dissipariam;
Potencial de membrana se reduziria.
69
Potencial de membrana de repouso
Os fluxos passivos de sódio e potássio são contrabalançados pelo transporte ativo de íons.
A bomba de Na+-K+ evita a dissipação dos gradientes iônicos:
Transporta os íons contra seu gradiente eletroquímico;
Para cada 2 K+ transportados ela transporta 3 Na+.
70
Potencial de ação
Características do potencial de ação:
Amplitude grande;
Despolarizante;
Tudo-ou-nada;
Codifica informação com base em frequência;
Propagação ativa (regenerativo ou saltatório). 
O potencial de ação é gerado pelo fluxo de íons através dos canais dependentes de voltagem.
Princípios de Fisiologia Animal - Christopher D. Moyes e Patricia M. Schulte 
Potencial de ação
Os canais de sódio e potássio voltagem dependentes diferem quanto a frequência de abertura e suas respostas a uma despolarização prolongada:
Canas de sódio se abrem mais rapidamente que os de potássio;
Canais de sódio se inativam;
Canais de potássio permanecem abertos enquanto a membrana estiver despolarizada.
Potencial de ação
A despolarização faz com que os canais de sódio voltagem dependentes transitem por três estados (conformações) diferentes:
Repouso;
Ativado;
Inativado.
Cada canal de sódio voltagem dependente possui dois tipos de comportas:
Comporta de ativação (aberta com a despolarização);
Comporta de inativação (se fecha com a despolarização).
Potencial de ação
O potencial de ação é seguido de uma hiperpolarização transiente, chamado pós-potencial:
Canais de K+ voltagem dependentes demoram a se fechar.
Potencial de ação
O potencial de ação também é seguido por um período refratário, durante o qual a excitabilidade é menor:
Período refratário absoluto:
Ocorre logo após o início do potencial de ação;
Impossível estimular a célula;
Inativação dos canais de sódio voltagem dependentes.
Período refratário relativo:
Ocorre após o período refratário absoluto;
Só é possível estimular a célula com um estímulo supralimiar;
Os canais de potássio voltagem dependentes ainda estão abertos.