Sistema Fotoreceptor

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Sistema Fotoreceptor
AMANDA FARIA
19/10/2020 – 2 º PERÍODO
VISÃO GERAL
As informações recebidas do ambiente externo ao organismo são enviadas ao SNC pelos órgãos dos sentidos, através de seus receptores, cuja função é converter as diversas formas de energia em alterações do potencial de suas membranas.
GLOBO OCULAR
Os olhos são órgãos fotossensíveis complexos que alcançaram alto grau de evolução. Cada olho fica dentro de uma caixa óssea protetora – a órbita – e apresenta, basicamente, uma câmara escura; uma câmara de células receptoras sensoriais; um sistema de lentes para focalizar a imagem e um sistema de células para iniciar o processamento dos estímulos enviados ao córtex cerebral.
O olho é constituído por três túnicas:
1. Camada Externa: formada pela esclera e pela córnea;
2. Camada Média: formada pela coroide, corpo ciliar e íris;
3. Camada Interna: retina.
Além desses envoltórios, o olho é formado pelo cristalino (ou lente), que é uma estrutura biconvexa transparente.
O olho possui três compartimentos:
1. Câmara Anterior: entre a íris e a córnea;
2. Câmara Posterior: entre a íris e o cristalino;
3. Espaço Vítreo: atrás do cristalino e circundado pela retina.
Na câmara anterior e posterior existe um líquido, o qual contém proteínas, o humor aquoso. Já o espaço vítreo, apresenta uma substância viscosa e gelatinosa, chamada de humor vítreo ou corpo vítreo.
CAMADA EXTERNA OU TÚNICA FIBROSA
A camada externa ou túnica fibrosa apresenta uma região anterior e posterior. Ela é composta por 6 porções, sendo o primeiro 1/6, a região anterior da córnea, e os próximos 5/6, regiões da esclera.
CÓRNEA (REGIÃO ANTERIOR)
A região anterior da túnica fibrosa é construída por seu 1/6, apresentando uma área transparente, que recebe o nome de córnea.
Em corte transversal da córnea, distinguem-se 5 regiões: epitélio anterior; membrana de Browman; estroma; membrana de Descemet e epitélio posterior ou endotélio.
EPITÉLIO CORNEANO ANTERIOR
O epitélio corneano anterior é estratificado pavimentoso não queratinizado, constituído por cinco a seis camadas celulares. Esse epitélio contém diversas terminações nervosas, motivo este da córnea possuir uma grande sensibilidade. 
Na camada basal desse epitélio, as células realizam constantes mitoses, explicando a elevada capacidade de regeneração (em 7 dias todas as células desse epitélio são renovadas).
MEMBRANA DE BOWMAN
A membrana de Bowman se encontra abaixo do epitélio corneano anterior. É uma camada homogênea e relativamente espessa, constituída por delgadas fibras colágenas que se cruzam em todas as direções, conferindo resistência e estrutura à córnea.
ESTROMA
O estroma da córnea é constituído por múltiplas camadas de fibras colágenas. Cada camada possui uma orientação paralela diferente e em alguns pontos algumas fibras “invadem” outra camada, o que dá uma união a essas camadas. 
Entre essas fibras, há fibroblastos e leucócitos, principalmente linfócitos, essas células e as fibras estão submersas em uma substância fundamental gelatinosa, constituída por um complexo metacromático, que contém glicoproteínas e sulfato de condrotina.
MEMBRNA DE DESCEMET
A membrana de Descemet é uma estrutura constituída de fibrilas colágenas organizadas como uma rede tridimensional.
EPITÉLIO POSTERIOR 
O epitélio posterior, também chamado de endotélio da córnea, é um epitélio do tipo pavimentoso simples.
ESCLERA (REGIÃO POSTERIOR)
A região posterior é denominada esclera, sendo formada por uma região opaca e esbranquiçada em seus cinco sextos posteriores. É uma área formada por fibras colágenas que se entrecruzam e seguem, de modo geral, direções paralelas à superfície do olho. 
A superfície externa da esclera é envolta por uma camada de tecido conjuntivo denso, a cápsula de Tenon. A cápsula de Tenon se prende por um sistema muito frouxo de finas fibras colágenas que correm dentro de um espaço chamado de Espaço de Tenon.
Entre a esclera e a coroide, há a lâmina supracoróidea, uma camada de tecido conjuntivo frouxo, rica em células que contêm melanina, em fibroblastos e fibras elásticas.
LIMBO
O limbo é a zona de transição da córnea para a esclera. O colágeno da córnea, de homogêneo e transparente, transforma-se em fibroso e opaco.
Nessa zona altamente vascularizada, há diversos vasos sanguíneos que assumem importante papel nos processos inflamatórios da córnea, a qual é vascular e possui nutrição advinda da difusão de metabólitos dos vasos sanguíneos e do fluido da câmara anterior do olho. 
CANAL DE SCHLEMM
O canal de Schlemm é um canal de contorno irregular, revestido por endotélio, que circunda o limbo. 
Nesse canal, o humor aquoso produzido nos processos ciliares é drenado para o sistema venoso. Isso se torna possível devido a um sistema de espações em labirinto, os espaços de Fontana, que vão do endotélio da córnea ao canal de Schlemm.
CAMADA MÉDIA OU TÚNICA VASCULAR
A túnica vascular ou camada média é constituída por três regiões que vistas da parte anterior para a posterior são:
1. Íris;
2. Corpo Ciliar;
3. Coroide.
ÍRIS
A íris é um prolongamento da coroide que recobre parte do cristalino. A superfície anterior da íris é irregular e apresenta fendas e elevações, ao contrário da superfície posterior que é lisa.
A face anterior da íris é revestida por epitélio pavimentoso simples, contínuo com o endotélio da córnea. Segue-se um tecido conjuntivo pouco vascularizado, com poucas fibras e grande quantidade de fibroblastos e células pigmentadas, que é seguido por vasos sanguíneos e tecido conjuntivo frouxo.
A face posterior da íris é recoberta pela mesma camada epitelial dupla que recobre o corpo ciliar e seus processos. Nessa região, há uma camada de melanina rica em seus pigmentos. 
A abundância de melanina em várias células do olho tem como principal função impedir a entrada de raios luminosos, exceto os que vão formar a imagem na retina.
Os melanócitos da íris influenciam na cor dos olhos, que na realidade é a cor da íris. Quando a pessoa tem poucas células pigmentares na íris, a cor refletida é azul (devido à absorção do seu componente vermelho durante o trajeto iridiano). Quanto mais melanina acumulada, as cores passam a ser cinza, verde e castanho.
Em albinos, não há melanina e a cor rósea é devido à reflexão da luz pelos vasos sanguíneos da íris.
PUPILA
A íris possui um orifício circular central, chamado de pupila.
Existem na íris feixes de fibras musculares lisas, que se originam no músculo ciliar e prosseguem em direção à pupila. Antes de chegar na pupila, eles se bifurcam formando um Y de haste alongada. Os ramos dessa bifurcação se entrelaçam, formando um anel muscular com fibras circulares, o que se chama esfíncter da pupila.
As hastes alongadas do Y formam o músculo dilatador da pupila, cuja ação é oposta à do esfíncter.
O esfíncter da pupila tem inervação parassimpática e o dilatador é inervado pelo simpático.
CORPO CILIAR
O corpo ciliar é uma dilatação da coroide na altura do cristalino, tem aspecto de anel espesso, contínuo, revestindo a superfície interna da esclera.
Em um corte transversal aparece como um triângulo, no qual uma face está voltada para o corpo vítreo, uma face para a esclera e outra face para o cristalino e câmara posterior do olho. Nessa face, ele apresenta contornos irregulares, formando saliências chamadas de processos ciliares.
As faces do corpo ciliar que estão em frente ao corpo vítreo e a em frente ao cristalino e câmara são revestidas por um prolongamento da retina.
PROCESSOS CILIARES
Os processos ciliares são extensões de uma das faces do corpo ciliar. Eles são formados por um eixo conjuntivo recoberto por camada dupla de células epiteliais.
A camada externa é chamada de epitélio ciliar e ela não possui pigmentos. Ao microscópio eletrônico, as células dessa camada apresentam invaginações na porção basal da membrana celular. Essa disposição é característica de epitélios que transportam íons e água.
A camada interna constituída por células com melanina.
MÚSCULO CILIAR
O componente básico do corpo ciliar é tecido conjuntivo (ricoem fibras elásticas), no interior do qual se encontra o músculo ciliar, cuja função é distender a coroide e relaxar e contração do cristalino.
O músculo ciliar é constituído por três feixes de fibras musculares lisas, que se inserem de um lado na esclera e do outro em diferentes regiões do corpo ciliar.
HUMOR AQUOSO
O humor aquoso é produzido nos processos ciliares com participação do epitélio ciliar.
Esse humor flui para a câmara posterior do olho, passa entre o cristalino e íris e chega à câmara anterior, onde a direção do seu fluxo muda 180°, indo para o ângulo formado pela íris com o limbo (zona de transição esclerocorneal).
Nesse ângulo, o humor aquoso penetra os espaços labirínticos (Espaço de Fontana), alcançando o ducto de Schlemm, onde ele se comunica com pequenas veias da esclera, para as quais o humor aquoso é drenado.
Esse é um processo é contínuo, o que explica a renovação constante do conteúdo aquoso das câmaras do olho.
COROIDE
A coroide é rica em vasos sanguíneos e entre eles há um tecido conjuntivo frouxo, que é rico em células, fibras colágenas e elásticas. 
É frequente células com melanina, que conferem uma cor escura a essa camada.
A porção mais interna da coroide é muito rica em capilares sanguíneos, sendo chamada de coriocapilar, a qual desempenha papel importante na nutrição da retina. Entre a coriocapilar e a retina há uma fina membrana de aspecto hialino, chamada de membrana de Brunch. 
CRISTALINO
O cristalino tem a forma de uma lente biconvexa e apresenta grande elasticidade, o que diminui com a idade.
O cristalino é constituído por três partes:
1. Fibras do Cristalino: apresentam-se em forma de elementos prismáticos finos e longos. Células altamente diferenciadas, derivadas das células originais do cristalino embrionário. Elas perdem seus núcleos e alongam-se consideravelmente, possui poucas organelas em seu citoplasma e são unidas por desmossomos.
2. Cápsula do Cristalino: é um revestimento acelular homogêneo, hialino e mais espesso na face anterior do cristalino. É muito elástico, sendo constituído, principalmente, por colágeno tipo IV e glicoproteínas;
3. Epitélio Subcapsular: é formado por uma única camada de células epiteliais cuboides, encontradas apenas na face anterior do cristalino. A partir desse epitélio, se originam fibras responsáveis pelo aumento gradual do cristalino no período de crescimento.
O cristalino é mantido em posição por fibras orientadas radialmente, o que é chamado zônula ciliar. As fibras dessa zônula se inserem de um lado na cápsula do cristalino e do outro no corpo ciliar. Esse sistema de fibras é importante no processo de acomodação, o que possibilita focalizar objetos próximos e distantes através da mudança da curvatura do cristalino.
CORPO VÍTREO
O corpo vítreo ocupa a cavidade do olho que se situa atrás do cristalino. Ele possui um aspecto de gel claro, transparente, com raras fibrilas de colágeno. Seu componente principal é a água (cerca de 99%) e os glicosaminoglicanos altamente hidrófilos, em especial o ácido hialurônico.
O corpo vítreo tem poucas células que participam da síntese do material extracelular.
RETINA OU CAMADA INTERNA
A retina é originada de uma evaginação do diencéfalo, que à medida que evolui, forma uma estrutura de paredes duplas, o cálice óptico.
PAREDES DO CÁLICE ÓPTICO
A parede mais externa da retina dá origem a uma delgada camada formada por epitélio cúbico simples com células carregadas de pigmento, é o epitélio pigmentar da retina, além disso, essas células apresentam núcleo em posição basal. Essa camada pigmentar se adere fortemente à coroide (membrana de Brunch), mas fracamente à camada interna.
O citoplasma das células pigmentares tem bastante retículo endoplasmático liso, o que se relaciona com transporte e estratificação da vitamina A usada pelos fotorreceptores. Ademais, as células pigmentares sintetizam melanina, que se acumula em grânulos, com a finalidade de absorver a luz que estimulou os fotorreceptores.
A parede mais interna do cálice óptico origina os fotorreceptores e todo o restante da retina.
CAMADAS DA REGIÃO POSTERIOR
A parte mais posterior da retina é dividida em três camadas e de fora para dentro elas são:
1. Camadas das Células Fotossensitivas: cones e bastonetes;
2. Camada dos Neurônios Bipolares: unem funcionalmente os cones e bastonetes às células ganglionares;
3. Camada das Células Ganglionares: que estabelece contato na sua extremidade externa com os neurônios bipolares e continua na porção interna com as fibras nervos que convergem, formando o nervo óptico.
Entre a camada 1 e a 2, observa-se uma região, chamada de camada sináptica externa ou plexiforme externa, na qual ocorre as sinapses entre essas duas células. E entre a camada 2 e 3 há a camada sináptica interna ou plexiforme interna, que faz contato entre as células bipolares e ganglionares.
Os raios luminosos atravessam as células ganglionares e as bipolares para alcançar os elementos fotossensíveis (os raios chegam na camada dos gânglios, que é a mais interna).
CAMADA FOTOSSENSÍVEL
Os cones e bastonetes são células com dois polos, sendo um formado por um único dendrito (prolongamento fotossensível) e o outro fazendo sinapses com as células bipolares.
Os prolongamentos fotossensíveis (dentritos) dos cones e dos bastonetes possuem formato de cone e de bastonete, daí o nome dessas células, respectivamente.
Ambos, os cones e bastonetes, atravessam uma estrutura homogênea chamada de membrana limitante externa, formada por complexos juncionais entre as células fotorreceptoras e as Células de Müller. Os núcleos dos cones se dispõem, geralmente, próximo à membrana limitante externa, o que não ocorre com os núcleos dos bastonetes.
BASTONETES
Os bastonetes são células extremamente sensíveis à luz, sendo os principais receptores para baixos níveis de luz. Estima-se que a retina humana possui 120 milhões de bastonetes.
Os bastonetes são células alongadas, finas e formadas por duas porções distintas, são elas:
1. Segmento Externo: é separado do restante da célula por uma constrição e é constituído por microvesículas achatadas, que formam discos empilhados como se fossem moedas.
2. Segmento Interno: é rico em glicogênio e há muitas mitocôndrias localizadas perto da constrição. Abaixo do segmento interno, há um corpúsculo basal, que se origina um cílio que se situa no segmento externo.
As proteínas dos bastonetes são sintetizadas no segmento interno e migram para o segmento externo, no qual participam da constituição da membrana dos discos. Os discos migram, gradualmente, para a extremidade dos bastonetes, onde se despregam, sendo fagocitados e digeridos pelas células do epitélio pigmentar.
CONES
Os cones são elementos de percepção da luz em intensidade normal e possibilitam grande acuidade visual. Estima-se que na retina humana tenha, aproximadamente, 6 milhões de cones. Apesar dos bastonetes serem mais sensíveis, eles só possibilitam uma visão menos precisa. 
Os cones também são células alongadas que contêm segmentos internos e externos, corpo basal com cílio e acúmulo de mitocôndrias. No segmento externo também se encontra discos empilhados, porém estes são formados por invaginações da membrana celular.
CAMADA DOS NEURÔNIOS BIPOLARES
A camada dos neurônios bipolares é constituída por células de morfologia variável.
Unem os cones e bastonetes às células ganglionares.
Essa camada é dividida em dois grupos:
1. Células Bipolares Difusas: fazem sinapses com dois ou mais fotorreceptores, alcançando até seis;
2. Células Bipolares Monossinápticas: fazem sinapses apenas com o axônio de uma célula cone. Essa célula bipolar faz, em sua outra extremidade, contato com apenas uma célula ganglionar. Com isso, alguns cones possuem trajetos simplificados.
CAMADA DAS CÉLULAS GANGLIONARES
A camada das células ganglionares, além de realizar contato com as células bipolares, envia seus axônios, que não se ramificam, em direção a uma região da retina, onde eles se agrupam e formam o nervo óptico.
Nessa região de encontro, a região do nervo óptico, nãoexistem receptores, por isso possui o nome de ponto cego da retina ou papila do nervo óptico.
As células ganglionares são típicas células nervosas, com núcleo grande e claro e citoplasma rico em RNA.
OUTRAS CÉLULAS DA RETINA
Alguns outros tipos celulares encontrados na retina são:
1. Células Horizontais: possuem prolongamentos colocados horizontalmente, o que estabelece contato com vários fotorreceptores.
2. Células Amácrinas: estabelecem contato com as ganglionares;
3. Células de Sustentação: astrócitos e micróglia e células de Müller (tipo celular muito ramificado e grande, servindo para sustentar, nutrir e isolar os neurônios da retina).
Além disso, a camada mais interna da retina, que a separa do corpo vítreo é chamada de membrana limitante interna, constituída principalmente por expansões das células de Müller.
HISTOFISIOLOGIA
Os raios luminosos atravessam várias camadas da retina até atingirem os fotorreceptores, os cones e bastonetes, iniciando o processo visual. É um processo sensível, um fóton é suficiente para iniciá-lo.
Admite-se que a luz haja promovendo a descoloração dos pigmentos visuais, localizados nas vesículas achatadas dos cones e bastonetes, sendo constituídos pelo retineno. Ao descolorir tais pigmentos, há um processo fotoquímico que causa potenciais de membrana que são transmitidos até o nervo óptico e ao cérebro, onde há a percepção visual.
Retineno: um aldeído da vitamina A ligado a proteínas específicas.
Em humanos, os cones contêm três pigmentos diferentes, base química para a teoria tricolor da visão em cores. Há um acúmulo de mitocôndrias próximo à camada fotossensitiva, o que indica que tal processo visual consome muita energia.
Na camada das células fotossensitiva da retina, a vascularização é praticamente inexistente, o que explica o predomínio do metabolismo glicolítico da célula.
A informação recebida pelos receptores é selecionada e agrupada, durante seu trajeto, pelas células da própria retina. Essas células codificam e integram a informação fornecida pelos fotorreceptores, enviando-as ao córtex cerebral. Portanto, a retina é uma estrutura receptora-integradora.
FÓVEA
A fóvea é uma região pequena situada no eixo óptico da retina, onde a visão possui maior nitidez. 
Ela representa uma depressão rasa, tendo na sua porção central uma diminuição das células bipolares e ganglionares, as quais se afastam para a periferia. Com isso, a luz que atinge a fóvea, atinge diretamente as células fotorreceptoras, sem passar pelas outras camadas, o que contribui para a maior nitidez da imagem formada nessa área.
A luz não absorvida pelos cones e bastonetes é absorvida pelo pigmento do epitélio e pela coróide.
ESTRUTURAS DA RETINA
A estrutura da retina varia de acordo com a área estudada. Por exemplo, a fóvea só possui cones e bastonetes (no centro, só cones). Já o ponto cego, não possui nem cones e nem bastonetes.
Além disso, a densidade de células ganglionares varia na retina. Na região periférica da retina, essas células são escassas e na região que envolve a fóvea essas células são numerosas. É por esse motivo que a visão periférica é pouco nítida, contrastando com o que se observa na fóvea e seus arredores.
ESTRUTURAS ACESSÓRIAS DO OLHO
Além das estruturas já mencionadas, o olho possui estruturas que o auxilia em sua proteção, por exemplo.
CONJUNTIVA
A conjuntiva é uma membrana mucosa que reveste a parte anterior da esclera e a superfície interna das pálpebras. O epitélio da conjuntiva é estratificado prismático e sua lâmina própria é de tecido conjuntivo frouxo.
PÁLPEBRAS
As pálpebras são dobras flexíveis de tecidos, que protegem o globo ocular. 
Elas são constituídas, de dentro para fora por:
1. Pele: epitélio estratificado pavimentoso queratinizado e derme de conjuntivo frouxo;
2. Feixes de Músculos Estriados: formam o músculo orbicular do olho;
3. Tecido Conjuntivo: espessamento de tecido conjuntivo denso na extremidade das pálpebras (placa palpebral ou tarso) onde se encontra as glândulas sebáceas alongadas e dispostas verticalmente, chamadas de glândulas de Meibomius ou glândulas tarsais;
4. Camada Mucosa: constituída pela conjuntiva.
GLÂNDULAS LACRIMAIS
As glândulas lacrimais são constituídas por células serosas eu contêm no seu ápice grânulos de secreção que coram fracamente. Elas são glândulas serosas do tipo tubuloalveolar composto e se localizam na borda superoexterna da órbita.
Essas glândulas produzem uma solução salina, com a mesma concentração de cloreto de sódio que a do sangue. É um fluido pobre em proteínas e contém uma única enzima, a lisozima, que digere a cápsula de certas bactérias.
A secreção lacrimal continuamente produzida por essas glândulas dirige-se às carúnculas lacrimais, que são elevações situadas no canto interno dos olhos. Nessa região penetra um sistema de ductos lacrimais, revestidos por epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado, que desembocam no meato nasal inferior.