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1 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck Embriologia da Visão ↠ Os olhos começam a se desenvolver no embrião de 22 dias, quando os sulcos ópticos surgem. A primeira evidência de desenvolvimento do olho é o surgimento dos sulcos ópticos nas pregas neurais na extremidade cranial do embrião. Quando as pregas neurais se fundem para formar o prosencéfalo, os sulcos ópticos se evaginam (protraem) do futuro diencéfalo para formar divertículos ocos chamados de vesículas ópticas, que se projetam da parede do prosencéfalo para o mesênquima adjacente (MOORE, 10ª ed.). ↠ Conforme as vesículas ópticas crescem, sua porção distal se expande, e suas conexões com o prosencéfalo sofrem uma constrição para formar os pedículos ópticos ocos. Concomitantemente, o ectoderma da superfície adjacente às vesículas se espessa para formar o placoide do cristalino, primórdio dos cristalinos (MOORE, 10ª ed.). ↠ O placoide do cristalino se invagina conforme se aprofunda no ectoderma da superfície, formando a fosseta do cristalino. As bordas da fosseta do cristalino se aproximam e se fundem formando vesículas do cristalino esféricas, que gradualmente perdem sua conexão com a ectoderma da superfície (MOORE, 10ª ed.). ↠ Enquanto as vesículas do cristalino se desenvolvem, as vesículas ópticas se invaginam para formar o cálice óptico com parede dupla, que consiste em duas camadas conectadas ao encéfalo em desenvolvimento pelo pedículo óptico. O cálice óptico forma a retina e o pedículo óptico se desenvolve como nervo óptico (MOORE, 10ª ed.). ↠ As fissuras retinianas contêm mesênquima vascular a partir do qual os vasos sanguíneos hialóideos se desenvolvem. A artéria hialóidea, ramo da artéria oftálmica, irriga a camada interna do cálice óptico, a vesícula do cristalino e o mesênquima na cavidade do cálice óptico. A veia hialóidea se encarrega do retorno sanguíneo dessas estruturas. À medida que as bordas da fissura retiniana se fundem, os vasos hialóideos são incluídos no nervo óptico primordial (MOORE, 10ª ed.). ↠ A retina se desenvolve a partir das paredes do cálice óptico, uma evaginação do prosencéfalo. As paredes do cálice se desenvolvem nas duas camadas da retina: a externa, fina camada do cálice torna-se a camada pigmentada da retina, e a camada interna, espessa (neural) diferencia-se na retina neural (MOORE, 10ª ed.). A mielinização dos axônios dentro dos nervos ópticos começa no final do período fetal. Depois de os olhos terem sido expostos ao lúmen por aproximadamente 10 semanas, a mielinização se completa, mas esse processo geralmente cessa abruptamente no disco óptico, onde o nervo óptico sai do globo ocular (MOORE, 10ª ed.). Resumo aula de laboratório ↠ A parte anterior da escavação do disco óptico forma o epitélio do corpo ciliar, da íris e as fibras musculares radiais e circulares da íris. O tecido conjuntivo do corpo ciliar, do músculo ciliar e das fibras zonulares da lente se desenvolvem a partir do mesêquima ao redor da parte anterior da escavação do disco óptico. O mesênquima em torno da escavação do disco óptico e do pedículo óptico se diferencia em uma camada interna que origina o corioide e uma camada externa que se desenvolve em esclera e em parte da córnea. O restante da córnea é derivada da superfície do ectoderma. ↠ A câmara anterior se desenvolve a partir de uma cavidade que se forma no mesênquima entre a íris e a córnea; a câmara posterior se desenvolve a partir de uma cavidade que se forma no mesênquima entre a íris e a lente. 2 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck ↠ Uma parte do mesênquima ao redor do olho em desenvolvimento entra na escavação do disco óptico através da fissura coiróidea. Esse mesênquima ocupa o espaço entre a lente e a retina e se diferencia em uma rede delicada de fibras. Mais tarde, o espaço entre as fibras será preenchido por uma substância gelatinosa, formando o humor vítreo da câmara vítrea. ↠ As pálpebras se formam a partir do ectoderma superficial e do mesênquima. As pálpebras superiores e inferiores se encontram e se fundem por volta da oitava semana do desenvolvimento e permanecem fechadas até aproximadamente a 26ª semana do desenvolvimento. Histologia da visão ↠ Os olhos são complexos órgãos fotossensíveis que alcançaram alto grau de evolução, possibilitando uma análise minuciosa da forma dos objetos, seu tamanho e sua cor. Eles se situam no interior de caixas ósseas protetoras – as órbitas (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ O olho é constituído por três túnicas dispostas concentricamente: (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ➢ a camada externa, formada pela esclera (ou esclerótica) e pela córnea; ➢ a camada média ou túnica vascular, constituída pelo coroide, pelo corpo ciliar e pela íris; ➢ a camada interna ou retina, que se comunica com o cérebro pelo nervo óptico A retina e o nervo óptico são partes do sistema nervoso central, tanto por suas estruturas como por suas funções e origens embriológicas, apesar de se localizarem fora do crânio (JUNQUEIRA, 13ª ed.). Diagramas de secções sagitais do olho que mostram os estágios sucessivos de desenvolvimento do cristalino, da retina, da íris e da córnea. A, Na 5ª semana. B, Na 6ª semana. C, Na 20ª semana. D, No recém-nascido. A retina e o nervo óptico se formaram a partir do cálice e do pedículo ópticos 3 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck ↠ Além desses envoltórios, o olho apresenta o cristalino, ou lente, uma estrutura biconvexa transparente que é mantida em posição graças a um ligamento circular, a zônula ciliar, que se insere sobre um espessamento da camada média, o corpo ciliar. Em frente ao cristalino há uma expansão pigmentada e opaca da camada média, que o recobre em parte, a íris (JUNQUEIRA, 13ª ed.). CAMADA EXTERNA OU TÚNICA FIBROSA ↠ Apresenta-se opaca e esbranquiçada nos seus cinco sextos posteriores. Essa região é denominada esclera. É formada por tecido conjuntivo rico em fibras colágenas que se entrecruzam e seguem, de modo geral, direções paralelas à superfície do olho. A superfície externa da esclera apresenta-se envolta por uma camada de tecido conjuntivo denso, a cápsula de Tenon. Esta se prende à esclera por um sistema muito frouxo de finas fibras colágenas que correm dentro de um espaço chamado espaço de Tenon (JUNQUEIRA, 13ª ed.). O limbo, ou transição esclerocorneal, é uma faixa em forma de um anel, que representa a transição da córnea transparente para a esclera, que é opaca. Nesta zona altamente vascularizada existem vasos sanguíneos que assumem papel importante nos processos inflamatórios da córnea. Como ela é uma estrutura avascular, a nutrição de suas células se dá pela difusão de metabólitos dos vasos sanguíneos e do fluido da câmara anterior do olho (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ O olho tem três compartimentos: a câmara anterior, situada entre a íris e a córnea; a câmara posterior, entre a íris e o cristalino; e o espaço vítreo, situado atrás do cristalino e circundado pela retina. Nas câmaras anterior e posterior existe um líquido que contém proteínas: o humor aquoso. O espaço vítreo, que é limitado pela retina e pelo cristalino, apresenta-se cheio de uma substância viscosa e gelatinosa, o corpo vítreo. Note que os termos “interno” e “externo”, com referência ao globo ocular, referem-se à anatomia macroscópica do próprio globo ocular. “Interno” significa uma estrutura que esteja mais próxima do centro do globo, e “externa” é uma estrutura mais periférica do globo ocular (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ O aparelho lacrimal e as pálpebras, embora localizados fora do globo ocular, fazem parte do aparelho ocular (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ Graças a essa disposição, o globo ocular pode sofrer movimentos de rotação em todas as direções. Internamente, entre a esclera e a coroide, encontra- se a lâmina supracoróidea, uma camada de tecidoconjuntivo frouxo rica em células que contêm melanina, em fibroblastos e em fibras elásticas (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ No seu sexto anterior, a túnica fibrosa é transparente e recebe o nome de córnea. Em um corte transversal da córnea, distinguem-se cinco regiões: epitélio anterior, membrana de Bowman, estroma, membrana de Descemet e epitélio posterior ou endotélio (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 4 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck CAMADA MÉDIA OU TÚNICA VASCULAR ↠ A túnica média ou túnica vascular é constituída por três regiões, que, vistas da parte posterior do globo ocular para a sua parte anterior, são: a coroide, o corpo ciliar e a íris (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ A coroide é uma camada rica em vasos sanguíneos, daí ser chamada também de túnica vascular. Entre os vasos há um tecido conjuntivo frouxo, que é rico em células e fibras colágenas e elásticas. É frequente a presença de células contendo o pigmento melanina, que confere cor escura a essa camada. A porção mais interna da coroide é muito rica em capilares sanguíneos, o que lhe valeu o nome de coriocapilar (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ O corpo ciliar é uma dilatação da coroide na altura do cristalino. Tem o aspecto de um anel espesso, contínuo, revestindo a superfície interna da esclera. Em um corte transversal, é visto como um triângulo, em que uma das faces está voltada para o corpo vítreo; a outra, para a esclera; e a terceira, para o cristalino e para a câmara posterior do olho. Esta última face apresenta contornos irregulares com pregas salientes, que recebem o nome de processos ciliares. O componente básico dessa região é tecido conjuntivo (rico em fibras elásticas, células pigmentares e capilares fenestrados), no interior do qual se encontra o músculo ciliar (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ A íris é um prolongamento da coroide que cobre parte do cristalino e tem um orifício circular central, a pupila. Sua superfície anterior é irregular, com fendas e elevações, ao contrário da superfície posterior, que é lisa. A face anterior da íris é revestida por epitélio pavimentoso simples, continuação do endotélio da córnea. Segue-se um tecido conjuntivo pouco vascularizado, com poucas fibras e grande quantidade de fibroblastos e células pigmentares, seguido, por sua vez, de uma camada rica em vasos sanguíneos, imersos em um tecido conjuntivo frouxo. A íris é coberta, na sua superfície posterior, pela mesma camada epitelial dupla que recobre o corpo ciliar e seus processos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). A abundância de células com melanina em várias porções do olho tem como função principal impedir a entrada de raios luminosos, exceto os que atravessam a íris e formam a imagem na retina (JUNQUEIRA, 13ª ed.). CRISTALINO ↠ O cristalino tem a forma de uma lente biconvexa e apresenta grande elasticidade, que diminui progressivamente com a idade. É constituído por três partes: fibras do cristalino (são elementos prismáticos finos e longos, trata-se de células 5 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck altamente diferenciadas, derivadas das células originais do cristalino embrionário); cápsula do cristalino (apresenta-se como um revestimento acelular homogêneo, hialino e mais espesso na face anterior do cristalino); epitélio subcapsular (é formado por uma camada única de células epiteliais cuboides, encontradas apenas na porção anterior do cristalino) (JUNQUEIRA, 13ª ed.). CORPO VÍTREO ↠ O corpo vítreo ocupa a cavidade do olho situada atrás do cristalino. É um gel claro, transparente, com raras fibrilas de colágeno. Seu componente principal é a água (cerca de 99%), além de glicosaminoglicanos altamente hidrófilos, em especial o ácido hialurônico. O corpo vítreo contém poucas células, que participam da síntese do material extracelular (JUNQUEIRA, 13ª ed.). RETINA ↠ Os fotorreceptores e todo o restante da retina têm origem na parede interna do cálice óptico, enquanto a parede mais externa dá origem a uma delgada camada constituída por epitélio cúbico simples, com células carregadas de pigmento, o epitélio pigmentar da retina (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ A porção da retina situada na região posterior do globo ocular apresenta, do exterior para o interior, as seguintes camadas de células responsáveis pela recepção de radiação luminosa e transmissão de potenciais de ação para o cérebro: (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ➢ Camada das células fotossensitivas, os cones e os bastonetes; ➢ Camada dos neurônios bipolares, que unem funcionalmente, por sinapses, as células dos cones e dos bastonetes às células ganglionares ➢ Camada das células ganglionares, que recebem sinapses de axônios dos neurônios bipolares e enviam axônios que formam o nervo óptico. ↠ Entre a camada das células dos cones e bastonetes e a dos neurônios bipolares, há uma região com as sinapses entre esses dois tipos de células, denominada camada sináptica externa ou plexiforme externa. Por outro lado, a camada sináptica interna ou plexiforme interna é o local de sinapses entre as células bipolares e ganglionares. É importante ressaltar que os raios luminosos atravessam as células ganglionares e as bipolares para alcançar os elementos fotossensíveis (JUNQUEIRA, 13ª ed.). Os cones e bastonetes são células com dois polos, cujo dendrito único é fotossensível, enquanto o outro polo forma sinapse com as células bipolares. Os prolongamentos fotossensíveis (dendritos) assumem a forma de cone ou de bastonete, daí os nomes dados a essas células. Quando observados em cortes histológicos, nota-se que os cones e os bastonetes atravessam uma linha homogênea chamada de membrana limitante externa (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ O epitélio pigmentar é constituído por células cúbicas com núcleo em posição basal. A região basal dessas células se prende fortemente à membrana de Bruch e apresenta invaginações da membrana plasmática e muitas mitocôndrias, o que sugere forte atividade de transporte iônico. O ápice das células do epitélio pigmentar celular apresenta dois tipos de prolongamentos: microvilos delgados e abundantes e bainhas cilíndricas que envolvem a extremidade dos fotorreceptores (JUNQUEIRA, 13ª ed.). As células pigmentares sintetizam melanina, que se acumula sob a forma de grânulos, principalmente nas extensões citoplasmáticas, com a função de absorver a luz que estimulou os fotorreceptores (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 6 Júlia Morbeck – 2º período de medicina @jumorbeck O microscópio eletrônico de transmissão mostrou que essa membrana é formada por complexos juncionais entre as células fotorreceptoras e um tipo de células da retina, denominado células de Müller (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ Outros tipos de células estão presentes nas camadas da retina, além dos cones e bastonetes. Os principais são: (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ➢ Células horizontais, cujos prolongamentos se dispõem horizontalmente (i. e., paralelamente à superfície da retina) e estabelecem sinapses entre vários fotorreceptores; ➢ Células amácrinas, que estabelecem sinapses com as células ganglionares; ➢ Células de sustentação do grupo de células da neuróglia, dos tipos astrócito e da micróglia; ➢ Células de Müller, que são muito frequentes, grandes e muito ramificadas.Elas têm funções equivalentes às da neuróglia, servindo para sustentar, nutrir e isolar os neurônios da retina. A camada mais interna da retina, e que a separa do corpo vítreo, é a membrana limitante interna, constituída principalmente por expansões das células de Müller. A limitante interna tem 0,5 µm de espessura (JUNQUEIRA, 13ª ed.). A fóvea é uma pequena região situada no eixo óptico da retina, para onde a imagem é projetada com maior nitidez. Trata-se de uma depressão rasa, em cuja porção central a espessura da retina é ainda menor. Isso ocorre em função de um afastamento das células bipolares e ganglionares para a periferia da fóvea, ficando o centro apenas com cones, regiãodenominada fovéola (JUNQUEIRA, 13ª ed.). Imagens da aula prática
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