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INTRODUÇÃO O trato gastrointestinal (GI) consite no trato alimentar, que se estende da boca até o ânus e de órgãos glandulares acessórios que lançam seu conteúdo na luz desse trato. A função geral do trato GI é a de absorver nutrientes e água, que passarão para a circulação, além de eliminar produtos residuais. Assim, os principais processos fisiológicos que ocorrem no GI são a motillidade, a secreção, a digestão e a absorção. .A digestão é a quebra química e mecânica do alimento, sendo que ocorre principalmente no lúmen do intestino. Ao longo do caminho, secreções são adicionadas ao alimento por células secretoras epiteliais e por órgãos glandulares acessórios, que incluem as glândulas salivares, o fígado, a vesícula biliar e o pâncreas. A essa mistura pastosa de alimentos dá- se o nome de quimo. Os produtos da digestão são absorvidos através do epitélio intestinal e passam para o líquido intersticial, e de lá eles vão para o sangue ou para a linfa para que sejam distri- buídos pelo corpo. Os processos de digestão e de absorção precisam da motili- dade da parede muscular do trato gastrointestinal para deslo- car o alimento ao longo do trato e misturá-los às secreções. OBS: Ao contrário do que ocorre nos outros sistemas de órgãos do corpo, o sangue venoso proveniente do trato GI não segue diretamente para o coração. Ele entrará primeiro na circulação porta que o conduz ao fígado. Assim, o fígado é um órgão singular, uma vez que parte considerável de seu suprimento sanguíneo provém de outra fonte, e não da circulação arterial. Na cavidade oral, os primeiros estágios da digestão iniciam com a mastigação e a secreção da saliva por três pares de glândulas salivares: as glândulas sublinguais abaixo da língua, as glândulas submandibulares abaixo da mandíbula e glândulas parótidas encontradas próximas da articulação da mandíbula. O alimento deglutido passa pelo esôfago, um tubo estreito que atravessa o tórax até o abdome. As paredes do esôfago são constituídas de musculatura esquelética no terço superior e de musculatura lisa nos dois terços inferiores. Abaixo do músculo do diafragma o esôfago termina no estômago. O estômago é um saco com três regiões: o fundo superior, o corpo central e o antro inferior. Ele continua a digestão que iniciou na boca, misturando o ali- mento com o ácido e enzimas para criar o quimo. A abertura entre o estômago e o intestino del- gado, chamada de piloro, é prote- gida pela válvula pilórica. Trata- se de uma faixa es- pessa de músculo Anatomia Funcional e Regulação Geral By LEO DESCOMPLICA / @ericklsmd liso que relaxa para permitir que apenas pequenas quantidades de quimo entrem no intestino delgado simultaneamente. OBS: Sinais integrados e alças de retroalimentação entre o intestino e o estômago regulam a velocidade na qual o quimo entra no duodeno, garantindo que o intestino não seja sobre- carregado. A maior parte da digestão ocorre no intestino delgado, que possui três regiões: o duodeno, o jejuno e o íleo. A digestão é realizada com a ajuda de secreções exôcrinas de dois órgãos glandulares acessórios: o pâncreas e o fígado, que auxiliarão enzimas intestinais. A secreção desses dois órgãos irá se en- caminhar até o duodeno por meio de ductos. Além disso, um esfíncter tonicamente contraído impede que o líquido pancreá- tico e a bile entrem no intestino delgado, exceto durante uma refeição (esfíncter hepatopancreático). A digestão irá terminar no intestino delgado sendo que quase todos os nutrientes digeridos e os fluídos secretados são ab- sorvidos lá. Chegando ao intestino grosso, o quimo se trans- forma em fezes semisólidas à medida que a água e os eletró- litos são absorvidos para o líquido extracelular. CAMADAS DO TRATO GI A parede gastrointestinal é similar no estômago e nos intesti- nos, embora existam variações locais. A parede gastrointestinal é enrugada em dobras para aumentar a sua área de superfície, sendo que no estômago essas dobras são chamadas de pregas e no intestino delgado são chamadas de dobras. Além disso, a mucosa intestinal se projeta para o interior do lúmen do canal por meio de projeções, chamadas de vilosidades. Essa confor- mação gera uma maior área de superfície absortiva. Uma outra condição que também favorece o aumento dessa área é a formação de invaginações na mucosa que adentram no tecido conectivo de sustentação. Essas invaginações são chamadas de glândulas gástricas no estômago e de criptas no intestino. OBS: Algumas invaginações mais profundas formam glândulas submucosas secretoras que se abrem para o lúmen através de ductos. A parede intestinal consiste em 4 camadas: Uma mucosa in- terna virada para o lúmen; uma camada conhecida como sub- mucosa; camadas de músculo liso, conhecidas coletivamente como muscular externa, e uma cobertura de tecido conectivo, denominada serosa. NO ESTÔMAGO: NO INTESTINO: SOBRE A MUCOSA - é o revestimento interno do trato gas- trointestinal e tem três camadas: uma única camada de epité- lio mucoso virado para o lúmen; a lâmina própria, tecido co- nectivo subepitelial que segura o epitélio no lugar; e a muscular da mucosa, que é uma fina camada de músculo liso. As células da mucosa incluem células epiteliais transportadoras (chamadas de enterócitos no intestino delgado); células secre- toras endócrinas e exócrinas, além de células-tronco. Na super- fície mucosa do epitélio, as células secretam íons, enzimas, muco e moléculas parácrinas (ou seja, de ação local) para o lúmen. Já na superfície serosa do epitélio (basolateral) as subs- tâncias absorvidas do lúmen e as moléculas secretadas por células epiteliais entram no líquido extracelular. As células tronco GI são células indiferenciadas que se divi- dem rapidamente e produzem de forma contínua um novo epi- télio nas criptas e nas glândulas gástricas. A lâmina própria é o tecido conectivo subepitelial que contém fibras nervosas e pequenos vasos sanguíneos e linfáticos. Os nutrientes absorvidos passam para o sangue e para a linfa aqui. Além disso, essa camada contém células imunes patrulhadoras, como macrófagos e linfócitos, que patrulham invasores que tenham entrado através de rupturas do epitélio. No intestino, coleções de tecido linfóide adjacente ao epitélio formam pe- quenos nódulos e grandes placas de Peyer. A muscular da mucosa é uma fina camada de músculo liso, separando a lâmina própria e a camada submucosa. A contra- ção dessa musculatura altera a área de superfície efetiva para a absorção porque serão movidas as vilosidades em vai e vem. SOBRE A SUBMUCOSA - A submucosa é a camada média da parede do intestino. Ela é composta por tecido conectivo com grandes vasos sanguíneos e linfáticos passando por ela. Além disso, a submucosa conta também com um plexo submucoso, que trata- se de uma das duas redes nervosas principais do sistema nervoso entérico. As fibras nervosas do plexo submu- coso, também chamado de plexo de Meissner inervam as cé- lulas na camada epitelial, bem como o músculo liso da muscu- lar da mucosa. SOBRE A MUSCULAR EXTERNA – A parede externa do trato gastrointestinal, a muscular externa, consiste primariamente de duas camadas de músculo liso: uma camada circular interna e uma camada longitudinal. A contração da camada circular di- minui o diâmetro do tubo, enquanto que a contração do músuclo longitudinal reduz o seu comprimento. O estômago possui uma terceira camada incompleta de músculo oblíquo entre a camada circular e a submucosa. A segunda rede nervosa do sistema nervoso entérico, o plexo mioentérico, situa- se entre as camadas musculares longitudi- nal e circular. O plexo mioentérico, também chamado de plexo de Auerbach controla e coordena a atividade motora da ca- mada muscular externa. SOBRE A SEROSA: O revestimento exterior de todo o trato digestório, a serosa, é uma membrana de tecido conectivo, que é uma continuação da membrana peritoneal que reveste a ca- vidadeabdominal. O peritôneo também forma o mesentério, que mantém o intestino no lugar para que ele não fique en- roscado quando se move. FUNÇÕES E PROCESSOS DIGESTÓRIOS Como foi dito, a digestão é a quebra, ou degradação quí- mica/mecânica dos alimentos em unidades menores que po- dem ser levadas através do epitélio intestinal para dentro do corpo. A absorção é o movimento de substâncias do lúmen do trato GI para o líquido extracelular. A secreção no trato GI, por sua vez, possui dois significados: pode significar o movimento de água e íons do LEC (líquido extracelular) para o lúmen do trato GI, mas pode também significar a liberação de substân- cias sintetizadas pelas células epiteliais do GI tanto no lúmen quanto no LEC. Já a motilidade é o movimento de material no trato GI, como resultado da contração muscular. As enzimas digestórias são secretadas tanto por glândulas exó- crinas quanto por células epiteliais no estômago e no intestino delgado. Elas são proteínas sintetizadas pelo retículo endoplas- mático rugoso e empacotadas no complexo golgi em vesículas secretoras, que serão estocadas. Algumas enzimas digestórias são secretadas na forma de proenzimas inativas, conhecidas como zimogênios. Estes devem ser ativados no lúmen GI para que então possam realizar a digestão. OBS- Sintetizar enzimas em uma forma não funcional permite que elas sejam estocadas nas células sem causar danos às mesmas.; A maior parte da absorção ocorre no intestino del- gado, com absorção adicional de água e íons no intestino grosso. O muco, por sua vez, é uma secreção viscosa composta prima- riamente por glicoproteínas, chamadas de mucinas.. As princi- pais funções do muco são formar uma cobertura protetora sobre a mucosa GI e lubrificar o conteúdo do intestino. Eles são produzidos em células exócrinas especializadas, chamadas de caliciformes. A MOTILIDADE A motilidade no trato gastointestinal tem dois propósitos: transportar o alimento da boca até o ánus e misturá- lo me- canicamente para quebrá- lo uniformemente em partículas pe- quenas, maximizando a exposição das partículas à ação enzi- mática. As contrações tônicas são mantidas por minutos ou horas. Elas ocorrem em alguns esfincteres de músculo liso e na porção apical do estômago. Já as contrações fásicas, com ciclos de contração- relaxamento, duram apenas alguns segundos, ocor- rendo na região distal do estômago e no intestino delgado. Esses ciclos de contração e relaxamento do músculo liso são associados a ciclos de despolarização e repolarização, denomi- nados potenciais de ondas lentas, ou simplestmente ondas len- tas. Essas ondas são originadas de uma rede de células, cha- madas de células intersticiais de Cajal. Tratam- se de células musculares lisas modificadas localizadas entre as camadas de músculo liso e os plexos nervosos intrínsecos, podendo atuar como mediadoras entre os neurônios e o músculo liso. É como se elas correspondessem às células marcapasso do coração. As ondas lentas, que iniciam espontaneamente nas células in- tersticiais de Cajal, espalham- se para as camadas musculares lisas adjacentes através de junções comunicantes. As ondas lentas não alcançam o limiar em cada ciclo, e, não alcançando o limiar, não haverá contração muscular. Quando um potencial de onda lenta alcança o limiar, canais de Ca2+ dependentes de voltagem na fibra muscular se abrem, o Ca2+ entra e a célula dispara outros potenciais de ação. A fase de despolarização do potencial de onda lenta será o resultado da entrada de Ca2+ na célula e isso irá gerar a con- tração muscular. Essa contração será graduada, de acordo com a quantidade de Ca2+ que entra na fibra. Quanto maior a du- ração das ondas lentas, mais potenciais de ação são disparados e maior será a força de contração muscular. A probabilidade de uma onda lenta disparar um potencial de ação depende principalmente das informações provenientes do sistema ner- voso entérico. A contrações musculares no trato gastrointestinal ocorrem em três padrões que levam a diferentes tipos de movimentos no trato. Entre as refeições, quando o trato está vazio em grande parte, ocorre uma série de contrações que começam no estô- mago e passam lentamente de segmento em segmento, até alcançarem o intestino grosso. Este padrão é denominado com- plexo motor migratório e tem função de limpar o ambiente, varrendo as sobras do bolo alimentar e bactérias do trato GI superior para o intestino grosso. Falando das contrações que ocorrem durante e após uma re- feição, o peristaltismo são ondas progessivas de contração que se movem de uma seção do trato para a próxima. Os músculos circulares contraem o segmento, para que o bolo seja encami- nhado para um segmento receptor, onde os músculos estarão relaxados. Já nas contrações segmentares, segmentos curtos de intestino contraem e relaxam alternadamente, facilitando a manipulação mecânica do alimento. REGULAÇÃO DA FUNÇÃO GASTROINTESTINAL Ao contrário dos sistemas cardiovascular e respiratório, o trato GI passa por períodos de quiescência relativa (o período entre as refeições) e por períodos de intensa atividade, após a in- gestão de alimentos (período pós- prandial). Como consequên- cia, o trato GI precisa detectar se houve ingestão de alimentos e responder a isso de modo apropriado. Além disso, quantidades de macronutrientes pode variar de uma refeição para a outra, então é preciso que existam mecanismos capazes de detectar essa variação e de preparar as respostas fisiológicas adequa- das. Há três mecanismos de controle principais envolvidos na regu- lação do funcionamento do trato GI: o endócrino, o parácrino e o neural. SOBRE A REGULAÇÂO ENDÓCRINA: Aqui, trata- se do processo por meio do qual a célula sensora do trato GI, a célula entero- endócrina (CEE), responde a um estímulo secretando um peptídio ou hormônio regu- lador que viaja pela corrente sanguínea até células alvo em um local distante da secre- ção. As células que respondem a hormônios GI expressam receptores específicos para esses hormônios. As CEEs estão repletas de grânulos de se- creção, cujos produtos são secretados pelas células em resposta a estímulos químicos e mecânicos que atingem a parede do trato GI. Além disso, as células enteroendócrinas podem ser estimu- ladas por impulsos neurais ou por outros fatores não associados à refeição. As CEEs mais comuns da parede do intestino são chamadas de células do tipo aberto. Nesse caso, as células terão uma membrana apical que está em contato com o lúmen do trato GI. Inclusive, considera- se essa região apical como o local de reconhecimento dos estímulos (já a membrana baso- lateral será o local em que haverá secreção). OBS: Existem também as células CEEs do tipo fechado, em que não há abertura para o lúmen. Um exemplo desse tipo é a célula semelhante à célula enterocromafim (CSCEC) do epi- télio gástrico, que secreta histamina.. Existem muitos exemplos de hormônios secretados pelo trato GI, como a secretina e a gastrina (liberada por células endó- crinas localizadas na parte distal do estômago; a liberação da gastrina é estimulada pela ativação de vias parassimpáticas no trato GI, sendo que ela estimulará a secreção de ácido no estômago, no período pós- prandial) SOBRE A REGULAÇÃO PARÁCRINA: É o processo por meio do qual um mensageiro químico ou pepitídeo regulador é liberado por uma célula sensível a algum estímulo (com frequência uma célula enteroendócrina – CEE da parede intestinal), que se difunde pelo espaço intersticial e age sobre células alvo próxi- mas. As células alvo podem ser enterócitos absortivos, células secretoras das glândulas, células musculares lisas, ou mesmo outras células CEEs. Um exemplo são as células semelhantes às células enterocro- mafim (CSCEC), localizadas nas glândulas gástricas no estô- mago, que armazenam e liberam a histamina, que tem impor- tante função nas paredes do intestino. A histamina se difunde pelo espaçointersticial da lâmina própria até as células vizi- nhas e estimula a produção de ácido. SOBRE A REGULAÇÃO NEURAL: O sistema nervoso extrínseco consiste nos nervos que invervam o intestino, mas que têm seus corpos celulares do lado de fora da parede do intestino. Esses nervos extrínsecos fazem parte do sistema nervoso au- tônomo (SNA). Já o sistema nervoso intrínseco, também cha- mado de entérico, é composto por neurônios cujos corpos ce- lulares estão na parede do intestino (plexos submucosos e mi- oentérico). Algumas funções do trato GI são muito dependentes do sis- tema nervoso extrínseco, mas algumas funções podem ser exe- cutadas de modo independente do sistema extrínseco, sendo inteiramente mediadas pelo SNE (entérico) Sistema nervoso extrínseco: A inervação extrínseca que se di- rige ao intestino é composta pelas duas principais subdivisões do SNA, a simpática e a parassimpática. A invervação paras- simpática que chega ao intestino é composta pelos nervos vago e periférico. Tipicamente, o sistema nervoso parassimpático apresenta neu- rônios pré- ganglionares dentro do SNC. Os axônios desses neurônios cursam por nervos (vago e pélvico) até o intestino, onde farão sinapse com neurônios pós-ganglionares na parede do órgão. Nesse caso, esses neurônios pós- ganglionares serão neurônios entéricos na parede do intestino. Já a inervação simpática é formada por corpos celulares situ- ados na medula espinal e fibras nervosas que terminam nos gânglios pré- vertebrais. Esses corpos celulares e suas fibras nervosas corresponem aos neurônios pré- ganglionares. As fi- bras desses neurônios irão fazer sinapses com neurônios pós- ganglionares localizados nos gânglios próximos ao SNC, e as fibras dos neurônios pós- ganglionares irão se dirigir ao órgão alvo. Tanto a subdivisão simpática, quanto a parassimpática também irão transportar fibras aferentes em direção ao sistema ner- voso central Essas fibras sensitivas têm projeções periféricas em todas as camadas da parede do intestino, onde irão detec- tar informações sobre o estado desse órgão e as enviarão ao SNC. Assim, o sistema nervoso central recebe informações so- bre o conteúdo luminal, acidez, concentração dos nutrientes e osmalalidade, bem como o grau de estiramento ou contração do músculo liso. Sistema nervoso intrínseco (entérico): O SNE é composto por dois plexos principais, que consistem em grupos de corpos ce- lulares (gânglios) e suas fibras, todas originadas na parede do intestino. O plexo mioentérico fica localizado entre a camada muscular circular e a longitudinal, enquanto que o plexo sub- mucoso fica localizado na submucosa. Os neurônios dos dois plexos estão conectados por fibras interganglionares. Os neurônios do SNE, de maneira similar aos neurônios da parte extrínseca do SNA, são caracterizados funcionalmente como aferentes, interneurônios e neurônios eferentes. Por esse motivo, todos os componentes de uma via reflexa podem estar contidos no SNE. Dessa forma, o SNE é capaz de agir de modo autônomo em relação à inervação extrínseca. Entretanto, os neurônios do SNE são inervados por neurônios extrínsecos e, portanto, o funcionamento dessas vias reflexas pode ser mo- dulado pelo sistema nervoso extrínseco. A resposta do corpo à refeição é, classicamente, dividida nas fases cefálica, oral, esofagiana, gástrica, duodenal e intestinal. Em cada fase, a refeição desencadeia certos estímulos (quí- mico, mecânico e osmótico) que ativarão diferentes vias (re- flexos neurais, parácrinos e humorais) que produzirão altera- ções na função efetuadora (secreção e motilidade). RESUMO FEITO POR ERICK LEONARDO, 2021 REFERÊNCIAS: Berne & Levy : Fisiologia / editores Bruce M. Koeppen, Bruce A. Stan- ton ; [tradução Adriana Pitella Sudré...[et al.]. - Rio de Janeiro : Else- vier, 2009. Fisiologia Humana: Uma Abordagem Integrada, SILVERTHORN. 7° EDIÇÃO
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