Fisiologia do músculo

Prévia do material em texto

↪Existem três tipos de músculo no corpo: 
↳Esquelético (40%) 
↳Cardíaco (5%) 
↳Liso (5%) 
 
O movimento do corpo é resultado da 
contração de um músculo esquelético 
ao longo de uma articulação 
↪O músculo esquelético consiste em uma “massa” 
muscular contrátil central, carnosa, e de dois tendões, 
um em cada extremidade do músculo; 
↪Este e seus tendões distribuem-se no corpo de tal 
maneira que se originam em um osso e inserem-se em 
outro diferente, passando sobre uma articulação; 
↪À medida que o músculo se contrai, encurtando a 
distância entre os tendões de origem e os de inserção, 
os ossos se movem um em relação ao outro, 
dobrando-se na articulação; 
↪Quando ativado por um nervo motor, um músculo 
esquelético só pode encurtar. A maioria das articulações 
tem um ou mais músculos em ambos os lados, para 
diminuir (flexão) ou aumentar seu ângulo (extensão); 
 
 
 
 
 
 
↪O movimento do corpo realizado por um animal 
resulta da contração do musculoesquelético ao longo 
de uma articulação móvel. 
Há vários níveis de organização em 
qualquer músculo esquelético 
↪Cada massa muscular, observada durante uma 
dissecção, é formada por uma quantidade diferente de 
células musculares (normalmente chamadas de fibras 
Fisiologia do Músculo 
Cunningham Tratado de Fisiologia Veterinária - Bradley Klein 
musculares), que medem vários centímetros entre os 
tendões de origem e de inserção; 
↪O diâmetro das fibras varia de cinco a 100 µm e elas 
contêm muitos núcleos, mitocôndrias e outras organelas 
intracelulares; 
↪A membrana limitante externa da fibra é chamada de 
sarcolema; 
↪Ele consiste em uma membrana celular verdadeira, 
denominada membrana plasmática, e em uma camada 
externa polissacarídica, que se liga aos tendões nas 
extremidades das células; 
↪Cada fibra muscular é inervada por um único 
neurônio motor, com a região da junção 
neuromuscular localizando-se aproximadamente no 
meio da fibra, em relação às extremidades; 
↪Uma fibra muscular é formada por subunidades 
sucessivamente menores contendo de várias centenas 
a vários milhares de miofibrilas dispostas paralelamente 
ao longo de seu comprimento, como um punhado de 
espaguete; 
↪Cada uma delas é formada por uma série linear de 
sarcômeros, as unidades básicas contráteis da fibra 
muscular, que podem ser contadas em dezenas de 
milhares; 
↪O sarcômero tem um disco em cada extremidade, 
chamado disco Z, e quatro tipos de moléculas de 
proteína grandes, responsáveis pela contração muscular 
– três das quais são polimerizadas; 
↪Numerosos filamentos finos de proteína, chamados 
de actina, estão ligados aos discos Z e estendem-se em 
direção ao centro do sarcômero, como dedos paralelos 
apontando uns para os outros; 
↪Cada um deles consiste em dois cordões helicoidais 
entrelaçados da proteína actina e dois semelhantes da 
proteína tropomiosina, todos ligados uns aos outros 
como uma grande hélice complexa; 
↪Também localizadas intermitentemente ao longo dos 
cordões de tropomiosina-actina estão moléculas de uma 
proteína globular complexa, denominada troponina, que 
podem ligar tropomiosina e actina e que têm afinidade 
pelos íons cálcio (Ca2+); 
↪Suspensos entre os finos filamentos de actina, e a 
eles paralelos, encontram-se outros mais grossos de 
polímeros da proteína miosina; 
 
 
↪Uma molécula desta contém uma cauda de hélices 
entrelaçadas e duas cabeças globulares, que podem 
ligar tanto trifosfato de adenosina (ATP), quanto actina; 
 
↪O sarcômero também contém uma proteína grande, 
titina, que ajuda a manter a relação lado a lado de actina 
e miosina, bem como o comprimento de repouso 
durante o relaxamento; 
↪Abaixo da membrana plasmática da célula muscular 
situa-se o retículo sarcoplasmático, uma organela 
intracelular de armazenagem, que forma uma rede ao 
redor das miofibrilas; 
↪Essa extensa bolsa de armazenagem sequestra íons 
Ca2+ no músculo relaxado, sendo análoga ao retículo 
endoplasmático liso em outras células; 
↪Localizados perpendicularmente ao eixo longitudinal 
da fibra muscular estão tubos de membranas 
plasmáticas formados por invaginações periódicas do 
sarcolema; 
↪Esses túbulos transversos, ou túbulos T, atravessam 
todo o diâmetro dessa fibra, como um canudo flexível 
passando transversalmente através do punhado de 
espaguete (miofibrilas); 
↪Os túbulos T serpenteiam em torno das miofibrilas, 
formando junções com a rede do retículo 
sarcoplasmático que as rodeia; 
↪Esses são preenchidos pelo líquido extracelular e são 
importantes porque permitem que a membrana 
plasmática eletricamente excitável da fibra muscular 
conduza a despolarização do potencial de ação para o 
interior da fibra; 
↪Relação entre os túbulos T (TT) e retículo 
sarcoplasmático (RS) durante acoplamento excitação-
contração: 
1. Propagação do potencial de ação produz a 
despolarização da membrana TT. 
2. Despolarização induz a abertura de agregados de 
canais de Ca2+ dependentes de voltagem na membrana 
TT. 
3. Abertura de canais de liberação de Ca2+ sobre os 
resultados da membrana SR de acoplamento mecânico 
com a abertura de canais de Ca2+ dependentes de 
voltagem no TT. 
4. Ca2+ é liberado do SR para o sarcoplasma, onde 
pode banhar os sarcômeros para induzir a contração. 
O potencial de ação no sarcolema 
propaga-se para o interior da célula 
ao longo de túbulos transversos 
↪As células musculoesqueléticas, como as nervosas, 
têm um potencial de repouso da membrana, que pode 
ser despolarizada por transmissão sináptica na junção 
neuromuscular; 
↪Nessa junção, a acetilcolina liberada pelo neurônio 
motor ativa receptores nicotínicos no sarcolema da 
célula muscular; 
↪A despolarização resultante basta para abrir canais de 
sódio (Na+) dependentes de voltagem, também 
encontrados no sarcolema juncional, em quantidade 
suficiente para disparar um potencial de ação na fibra 
muscular; 
↪Portanto, é no sarcolema da junção neuromuscular 
que os potenciais de ação da fibra muscular são 
gerados; 
↪Uma vez gerado um potencial de ação próximo ao 
ponto médio da fibra muscular, ele se difunde em 
ambas as direções ao longo do comprimento desta por 
mecanismos similares ao potencial de ação que se 
propaga em axônios de neurônios amielínicos; 
↪Em contraste com aqueles em axônios, no entanto, 
os potenciais de ação sobre o sarcolema são também 
transmitidos para o interior da fibra muscular ao longo 
dos túbulos T; 
↪Isto permite que este potencial alcance a localização 
do retículo sarcoplasmático, mesmo nas regiões mais 
internas da fibra muscular; 
↪As consequências da chegada do potencial de ação 
no local do retículo sarcoplasmático são fundamentais 
para o acoplamento de excitação (o potencial de ação) 
com contração (encurtamento) dos sarcômeros das 
miofibrilas. 
O potencial de ação no sarcolema é 
indiretamente acoplado ao mecanismo de 
contração através da liberação de Ca2+ do 
retículo sarcoplasmático 
↪Enquanto no neurônio uma elevação do Ca2+ 
citoplasmático na terminação é fundamental para iniciar 
o processo de liberação de transmissor, no sarcoplasma 
(citoplasma) da célula muscular é importante para iniciar 
a contração; 
↪Em repouso, os íons Ca2+ são bombeados para fora 
do sarcoplasma e armazenados no retículo 
sarcoplasmático com a utilização de uma bomba 
dependente de energia em conjunto com proteínas de 
ligação de Ca 2+ dentro do retículo sarcoplasmático; 
↪Isso deixa a concentração de Ca2+ muito baixa no 
sarcoplasma para iniciar a contração; 
↪Entretanto, à medida que um potencial de ação se 
difunde ao longo da superfície da fibra muscular e para 
o seu interior ao longo dos túbulos T, a despolarização 
chega à junção entre os túbulos e o retículo 
sarcoplasmático; 
↪A chegada do potencial de ação nessa junção leva à 
liberação de íons Ca2+ armazenados pelo retículo 
sarcoplasmático; 
↪Esses íons difundem-se pelo sarcoplasmade acordo 
com seu gradiente de concentração, embebem o 
sarcômero e depois desencadeiam contração; 
↪ À medida que o potencial de ação passa, os íons 
Ca2+ são novamente bombeados para o retículo 
sarcoplasmático, resultando em relaxamento; 
↪Esse ciclo de eventos é conhecido como 
acoplamento excitação-contração; 
↪A ligação entre o potencial de ação no túbulo 
transverso e a liberação de Ca2+ do retículo 
sarcoplasmático é mediada por canais de Ca2+ 
dependentes de voltagem no túbulo T e canais de 
liberação de Ca2+ induzidos pelo mesmo no retículo 
sarcoplasmático; 
↪A abertura de canais de Ca2+ dependentes de 
voltagem do túbulo T pelo potencial de ação produz 
uma alteração direta na configuração dos canais de 
liberação de Ca2+ induzidos por este no retículo 
sarcoplasmático, permitindo que os íons Ca2+ 
armazenados escapem do retículo para o sarcoplasma; 
↪O movimento de Ca2+ através de seus canais 
dependentes de voltagem no túbulo T e a sensibilidade 
dos íons Ca2+ nos canais de liberação de Ca2+ induzidos 
por este desempenha um papel mais importante no 
acoplamento excitação-contração no músculo cardíaco 
do que no esquelético. 
. 
 
 
 
O deslizamento da actina ao longo da 
molécula de miosina resulta no 
encurtamento físico do sarcômero 
↪Este muda do relaxado para o contraído quando os 
íons Ca2+ ficam disponíveis; 
↪Na presença desses e de uma fonte suficiente de 
ATP, os finos filamentos de actina se movem 
paralelamente ao longo dos grossos de miosina, pelo 
movimento repetitivo das cabeças das moléculas desta, 
encurtando assim o sarcômero; 
↪Como cada miofibrila é feita de uma série linear de 
repetição e sarcômeros conectados, o resultado final é 
o encurtamento da distância física entre as duas 
extremidades do músculo; 
↪Em vários pontos ao longo do fino filamento de 
actina existem sítios que podem ligarse à cabeça da 
molécula de miosina; 
↪Na ausência de íons Ca2+, esses são inibidos ou 
cobertos por moléculas de tropomiosina, que 
normalmente estão entrelaçadas dentro da hélice de 
actina; 
↪Quando o Ca2+ está presente e se liga à troponina, 
uma molécula reguladora ligada à tropomiosina, a 
molécula dessa sofre uma alteração em sua 
configuração; 
↪Acredita-se que isto, então, faça a molécula de 
tropomiosina afastar-se, descobrindo o sítio de ligação 
da miosina no filamento fino de actina e permitindo a 
ligação miosina-actina; 
↪Através de um ciclo, que inclui ligação com ATP e 
hidrólise deste (para ADP + fosfato) e subsequente 
dissociação do fosfato, as cabeças da miosina relaxam e 
flexionam-se alternadamente, ao mesmo tempo em 
que se desligam e ligam aos sítios de ligação expostos 
no filamento fino de actina; 
↪Isso resulta no deslizamento em paralelo desses 
filamentos ao longo dos filamentos grossos de miosina 
para encurtar o sarcômero; 
↪Na ausência de íons Ca2+, os sítios de ligação de 
miosina na actina ficam novamente bloqueados, 
resultando no relaxamento do sarcômero. 
A maior parte das fibras 
musculoesqueléticas pode ser classificada 
como fibras de contração rápida ou de 
contração lenta 
↪As fibras musculoesqueléticas com períodos de 
contração curtos às vezes são chamadas de fibras de 
contração rápida; 
↪Elas tendem a ser maiores, têm um retículo 
sarcoplasmático extenso para liberação rápida de íons 
Ca2+ e possuem um suprimento menor de sangue e 
menos mitocôndrias porque o metabolismo aeróbico é 
menos importante; 
↪Essas fibras são fatigadas um pouco mais 
rapidamente, mas são bem adaptadas para salto, corrida 
e outros movimentos breves e potentes; 
↪As fibras de contração lenta, ao contrário, são fibras 
musculares menores, têm um suprimento abundante 
de sangue e mitocôndrias e possuem uma grande 
quantidade de mioglobina, uma proteína que contém 
ferro e armazena oxigênio, semelhante à hemoglobina; 
↪Elas dependem mais intensamente do metabolismo 
oxidativo, são menos sujeitas à fadiga e estão mais 
bem adaptadas para a contração contínua de músculos 
extensores antigravidade; 
↪Como as fibras de contração lenta têm mais 
mioglobina, às vezes são chamadas de músculo 
vermelho; e as de contração rápida são denominadas 
músculo branco; 
↪Um terceiro tipo, uma subclasse das fibras de 
contração rápida, tem propriedades entre os dois 
anteriores; 
↪Normalmente, a massa muscular é composta de uma 
mistura desses três, cujas proporções variam de acordo 
com o uso do músculo. 
 
 
 
 
Os músculos alteram sua força de 
contração variando o número de 
unidades motoras ativas ou a taxa de 
ativação da unidade motora 
↪Ainda que cada fibra muscular seja inervada por um 
único neurônio, cada axônio do neurônio motor se 
ramifica à medida que atinge o músculo e inerva várias 
fibras musculares; 
↪Uma unidade motora é definida como um neurônio 
motor alfa (α) e o conjunto das fibras musculares 
extrafusais (estriadas, geradoras de força) por ele 
inervadas; 
 
↪As fibras musculares de cada unidade motora são do 
mesmo tipo funcional (de contração lenta ou rápida) e 
um potencial de ação no neurônio motor faz com que 
todas contraiam-se simultaneamente; 
↪Em unidades motoras, existe uma relação entre o 
tipo funcional de fibra muscular inervada, o número 
destas e o tamanho do neurônio motor; 
↪As pequenas tendem a ser formadas por um único 
neurônio motor, com um corpo celular pequeno e um 
axônio estreito, de condução mais vagarosa, que inerva 
um número reduzido de fibras de contração lenta; 
↪Já as grandes têm um neurônio motor com corpo 
celular extenso e um axônio largo, de condução mais 
rápida, inervando um vasto número de fibras de 
contração rápida; 
↪A ativação de uma unidade motora pequena produz 
um aumento menor, mais lento e menos fatigável da 
força contrátil do músculo, em comparação com uma 
maior; 
↪Os corpos celulares dos neurônios de todas essas 
unidades de um único músculo formam um 
agrupamento dentro do sistema nervoso central (SNC), 
chamado agrupamento de neurônio motor desse 
músculo; 
↪No interior deste agrupamento, existem unidades 
motoras de vários tamanhos; 
↪Músculos com uma proporção maior de unidades 
motoras menores tendem a estar receptivos a um 
controle mais fino da força contrátil; 
↪Embora um potencial de ação de um neurônio motor 
produza uma contração simultânea, breve, em todas as 
fibras musculares da unidade motora, o padrão de 
excitação das unidades que se originam de dentro do 
SNC produz a contração gradual, uniforme, de que a 
maior parte dos músculos é capaz; 
↪O SNC pode levar um músculo a contrair-se com 
uma força maior principalmente pelo aumento do 
número de unidades motoras que se contraem de uma 
só vez, sendo isto chamado de recrutamento ou 
somatória espacial; 
↪A força da contração também pode ser aumentada 
elevando-se a frequência de ativação de uma unidade 
motora, na qual uma contração subsequente começa 
antes do relaxamento da anterior, o que é denominado 
somatória temporal; 
↪O recrutamento de unidades motoras para aumentar 
a força contrátil ocorre de maneira ordenada, de 
acordo com o tamanho destas, sendo as menores 
ativadas inicialmente; 
↪Isso resulta em um aumento gradual da força 
muscular, em quantidades pequenas, mais precisas, 
quando esta necessária é baixa; 
↪À medida que se expande, aumentos mais rápidos e 
maiores na força contrátil são progressivamente 
adicionados pela ativação ordenada das unidades 
motoras maiores; 
↪Isso produz uma uniformidade geral de contração, 
mantendo o movimento o mais preciso possível até 
que sejam necessários aumentos maiores, mais 
grosseiros, geralmente quando já foi gerada uma 
tensão significativa no músculo; 
↪Em alguns músculos esqueléticos, o SNC pode 
comandar certa porcentagem de unidades motoras 
para ficarem ativas por períodos prolongados (várias 
unidades motoras fazem turnos), encurtando 
continuamente, portanto, a distância entreos tendões 
de origem e de inserção; 
↪Quando ocorre a contração de uma massa muscular 
inteira, sem relaxamento, diz-se que o músculo está em 
tetania; 
↪A tetanização do músculo cardíaco seria fatal porque 
este precisa relaxar para permitir o enchimento do 
coração, antes que se contraia para bombear o sangue 
para fora.. 
A estrutura dos músculos cardíaco e liso é 
diferente da estrutura do músculo 
esquelético 
↪O músculo cardíaco é estriado, a exemplo do 
esquelético, e contém retículo sarcoplasmático e 
miofibrilas; o componente contrátil fundamental é 
formado por subunidades de actina e miosina; 
↪Esse também contém túbulos transversos, mas difere 
do esquelético em alguns aspectos importantes; 
↪As longas fibras musculoesqueléticas são isoladas 
eletricamente umas das outras, ao passo que as 
célulasmusculares cardíacas, mais curtas, estão 
eletricamente acopladas umas às outras, através de 
discos intercalados de extremidade a extremidade, que 
contêm junções de hiato; 
↪Como estas proporcionam continuidade entre o 
citoplasma de células adjacentes, os potenciais de ação 
podem propagar-se de uma célula muscular cardíaca 
para outra, através desses discos intercalados, sem a 
necessidade de neurotransmissão química para cada 
delas; 
↪As células do músculo cardíaco também podem 
apresentar prolongamentos em forma de ramos, que 
formam conexões semelhantes com alguns de seus 
vizinhos paralelos; 
↪Os potenciais de ação surgem espontaneamente em 
células especializadas do músculo cardíaco e então 
propagam-se por uma grande população delas, como 
se fossem um sincício funcional; 
↪Isso pode resultar na contração coordenada de uma 
grande região muscular do coração; 
↪A frequência de tais potenciais de ação e a força da 
contração resultante são influenciadas pelo sistema 
nervoso autônomo, mas tal inervação não é necessária 
para a gênese do potencial de ação; 
↪As células do músculo liso, a exemplo dos miócitos 
cardíacos, são menores e mais curtas do que as do 
músculo esquelético; 
↪Elas não contêm túbulos T e seu retículo 
sarcoplasmático é mal desenvolvido; 
 
 
↪Alguns tecidos celulares do músculo liso, 
normalmente chamado de músculo liso unitário ou 
visceral, têm junções de hiato entre as células e 
funcionam de forma semelhante a um sincício funcional, 
com transmissão do potencial de ação de célula para 
célula, e contração coordenada, como no músculo 
cardíaco; 
↪Esse é abundante no trato gastrointestinal e em 
outros órgãos das cavidades torácica e abdominal; 
↪Outro tipo de tecido celular do músculo liso, 
geralmente denominado músculo liso multiunitário, tem 
células musculares eletricamente isoladas, capazes de 
contraírem-se independentemente umas das outras; 
↪Este pode ser encontrado, por exemplo, na íris e no 
corpo ciliar do olho, onde é necessário controle preciso 
da contração muscular; 
↪O tecido muscular liso é inervado por neurônios do 
sistema nervoso autônomo; 
↪Ao contrário das junções neuromusculares do 
músculo esquelético, tanto acetilcolina quanto 
norepinefrina podem ser liberadas (por diferentes 
neurônios) nas junções com o músculo liso, as células 
deste músculo podem ser excitadas ou inibidas por sua 
entrada pré-sináptica e uma única célula do músculo liso 
pode receber informação pré-sináptica de mais de um 
neurônio; 
↪O músculo liso visceral tende a receber uma 
inervação mais difusa de um neurônio autônomo e o 
neurotransmissor é liberado a uma distância maior da 
célula muscular lisa, em comparação com uma junção 
neuromuscular esquelética; 
↪No músculo liso multiunitário é mais frequente 
encontrar entrada sináptica em cada célula e uma 
amplitude de fenda sináptica semelhante a esse tipo de 
junção; 
↪Além do controle pelos neurônios autônomos, vários 
tipos de tecido muscular liso podem contrair-se em 
resposta a geração autoinduzida de atividade elétrica, 
ação hormonal ou estiramento. 
↪O papel dos Íons Ca2+ no acoplamento de excitação-
contração nos músculos cardíaco e liso é diferente do 
papel no músculo esquelético 
↪A contração das células dos músculos cardíaco e liso 
resulta do deslizamento conjunto dos filamentos 
proteicos de actina e miosina, como ocorre no 
esquelético; 
↪O deslizamento da actina sobre a miosina requer 
ATP e não ocorre a menos que estejam presentes 
íons Ca2+, novamente, como no músculo esquelético. 
Entretanto, o que difere é a origem dos íons Ca2+ 
intracitoplasmáticos que permitem a contração; 
↪No músculo esquelético, o Ca2+ está preso no 
retículo sarcoplasmático; 
↪Com a chegada do potencial de ação ao longo do 
sarcolema e do túbulo T, o Ca2+ é liberado do retículo 
e se difunde para o citoplasma, onde desencadeia a 
contração; 
↪A abertura mecânica dos canais de liberação de Ca2+ 
induzida pelo mesmo do retículo sarcoplasmático pela 
abertura dos canais de Ca 2+ dependentes de voltagem 
do túbulo T é o veículo mais importante para o 
aumento do Ca2+ citoplasmático; 
↪Após a passagem do potencial de ação, os íons Ca2+ 
são bombeados de volta para o interior do retículo 
sarcoplasmático e o músculo relaxa; 
↪No músculo esquelético, pouco ou nenhum influxo de 
Ca2+ extracelular (o lúmen dos túbulos T é uma 
extensão do espaço extracelular), através dos canais de 
Ca2+ dependentes de voltagem do túbulo T, é 
necessário para a contração; 
↪No músculo cardíaco, o retículo sarcoplasmático não 
é tão bem desenvolvido como no esquelético; 
↪Portanto, o influxo de Ca2+ extracelular, através dos 
canais de Ca2+ dependentes de voltagem do túbulo T, 
e a liberação deste do retículo sarcoplasmático são 
importantes para o desencadeamento da contração; 
↪No músculo cardíaco, a chegada de um potencial de 
ação ao longo da membrana celular e dos túbulos T 
abre canais de Ca2+ dependentes de voltagem, 
permitindo o influxo de Ca2+ extracelular para dentro 
do citoplasma; 
↪Alguns desses íons ativam canais de liberação de 
Ca2+ induzidos por este no retículo sarcoplasmático e 
essas fontes combinadas de Ca2+ citoplasmático 
aumentado desencadeiam contração; 
↪Após a passagem do potencial de ação, o 
relaxamento muscular é alcançado principalmente pelo 
bombeamento do Ca2+ citoplasmático de volta para o 
retículo sarcoplasmático, embora um pouco deste seja 
transportado para o espaço extracelular através do 
sarcolema; 
↪Em muitas células do músculo liso, o retículo 
sarcoplasmático é pouco desenvolvido e o influxo de 
Ca2+ extracelular desempenha o principal papel para 
iniciar o processo contrátil; 
↪Ainda que as células desse não possuam túbulos T, o 
influxo de Ca2+ é conseguido, na despolarização da 
membrana, através da ativação de canais de Ca2+ 
dependentes de voltagem, que se localizam em 
pequenas depressões da membrana (cavéolas); 
↪Os bloqueadores desses canais interferem no 
processo e podem relaxar o músculo liso em paredes 
arteriais, o que dilata as artérias e abaixa a pressão 
sanguínea; 
↪Em muitas células do músculo liso, a contração é 
terminada principalmente pelo transporte de Ca2+ de 
volta para o espaço extracelular, um processo 
razoavelmente lento; 
↪Alguns estímulos mediados pelo receptor das células 
do músculo liso por neurônios ou hormônios não 
conduzem à despolarização da membrana celular, mas 
podem levar à contração da célula muscular lisa, no 
entanto; 
↪Por exemplo, a ativação de certos receptores da 
membrana acoplada à proteína G de músculos lisos, tais 
como aqueles que empregam a via do segundo 
mensageiro de inositol trifosfato-diacilglicerol (DAG-IP 3), 
podem induzir a liberação de armazenamentos de Ca2+ 
do retículo sarcoplasmático de células musculares lisas, 
levando à contração; 
↪O mecanismo pelo qual o Ca2+ induz o ciclo das 
pontes cruzadas de actina-miosina no músculo liso 
difere do dos músculos cardíaco e esquelético; 
↪Nestes, o ciclo das pontes cruzadas depende 
principalmente da remoção, induzidapor Ca2+, do 
bloqueio de tropomiosina do sítio de ligação da actina; 
↪No músculo liso, o ciclo depende de um aumento 
induzido por Ca2+ da atividade da ATPase na cabeça da 
miosina, outro processo lento; 
↪Esse é provocado quando o crescimento intracelular 
de Ca2+ inicia uma cadeia de eventos que levam à 
fosforilação da cabeça da miosina. 
 
O conceito de um reflexo 
↪Um reflexo pode ser definido como uma resposta 
involuntária e qualitativamente invariável do sistema 
nervoso a um estímulo; 
↪Os reflexos são exemplo mais simples da função 
geral do sistema nervoso: coleção de informações 
sensoriais, integração e produção motora. 
Um arco reflexo contém cinco 
componentes fundamentais 
↪Todos os arcos reflexos contêm cinco componentes 
básicos; 
1.Todos os reflexos iniciam-se com um receptor 
sensorial. Estes variam amplamente dentro do 
organismo, mas dividem uma função comum: 
transformam uma quantidade de energia ou presença 
de um elemento químico ambiental em uma resposta 
celular que, direta ou indiretamente, produz potenciais 
de ação em um neurônio sensorial. Em outras palavras, 
esses receptores detectam sinais ambientais e os 
transformam em um formato que pode ser 
compreendido pelo sistema nervoso; 
↪Um receptor primário é um neurônio com uma 
região especializada na transdução de estímulos; 
↪Um receptor sensorial secundário é uma célula não 
neural especializada para transdução de estímulo que, 
por sua vez, afeta a atividade neural pela liberação do 
neurotransmissor em um neurônio; 
↪Potenciais de ação resultantes de transdução de 
estímulos são gerados ao longo de neurônios sensoriais 
com uma frequência proporcional à intensidade do 
estímulotransduzido; 
↪Esta proporcionalidade entre a intensidade com a qual 
o receptor é estimulado e a frequência dos potenciais 
de ação resultantes no neurônio sensorial é chamada 
de código de frequência; e é uma maneira importante 
utilizada pelo receptor para comunicar ao sistema 
nervoso central (SNC); 
↪Estímulos mais intensos também irão ativar um maior 
número de receptores sensoriais, conhecidos como o 
código de população da intensidade do estímulo; 
2. O componente seguinte de um arco reflexo, é o 
neurônio sensorial (SNC aferente). Estes transmitem 
potenciais de ação, resultantes da ativação do receptor, 
ao SNC. Novamente, em alguns casos o receptor nada 
mais é do que uma região especializada, normalmente 
periférica, do neurônio sensorial (receptores primários). 
Em outros casos, esse é fisicamente separado do 
neurônio motor e transmite o sinal através de uma 
sinapse (receptores secundários). Os neurônios 
sensoriais se ligam à medula espinhal através das raízes 
dorsais ou ao cérebro através dos nervos craniais. 
3. O terceiro componente do arco reflexo é uma 
sinapse no SNC. Na realidade, na maioria dos arcos 
reflexos, ocorre mais de uma sinapse em série 
(polissináptico). Porém, alguns arcos reflexos originários 
do fuso muscular são monossinápticos. Em reflexos 
polissinápticos, nos quais um ou mais neurônios se 
encontram entre a entrada do neurônio sensorial para o 
SNC e a saída do neurônio motor, esses neurônios 
interpostos são chamados de interneurônios e também 
podem ser considerados como parte deste terceiro 
componente do arco reflexo. 
 
 
4. O quarto componente é um neurônio motor (SNC 
aferente), que transporta potenciais de ação do SNC 
em direção à sinapse com o órgão alvo (efetor). Esses 
saem da medula espinhal através das raízes ventrais e 
deixam o cérebro através dos nervos cranianos. 
5. O último componente é o órgão-alvo (órgão efetor) 
que causou o reflexo. Este é geralmente um músculo, 
como as fibras musculoesqueléticas do quadríceps do 
membro pélvico, no caso do reflexo patelar (knee jerk, 
estiramento muscular) ou do músculo liso da íris no 
reflexo pupilar à luz. O alvo também pode ser uma 
glândula, como a salivar no reflexo salivar. 
 
↪Na realidade, a resposta reflexa final a um estímulo 
em mamíferos é raramente, se em algum momento, 
produto de um arco reflexo monossináptico agindo 
isoladamente; 
↪Mesmo que um neurônio sensorial participe em um 
arco-reflexo monossináptico, normalmente o mesmo irá 
estimular ramos que participarão de circuitos reflexos 
polissinápticos no SNC; 
↪Além disso, até a resposta reflexa mais simples dos 
mamíferos envolve não somente a excitação de um 
determinado músculo ou músculos, mas também a 
inibição de outro ou outros (normalmente antagonista); 
↪O reflexo patelar é uma boa ilustração desses 
pontos; 
↪Em relação aos neurônios sensoriais individuais que 
compõem esse reflexo, alguns de seus ramos terminais 
efetuam conexões excitatórias monossinápticas com 
neurônios motores, que ativam o músculo quadríceps; 
↪Outros ramos terminais deste mesmo neurônio 
sensorial participam em circuitos dissinápticos, que 
inibem os motores que inervam o músculo hamstring 
antagônico; 
↪Os reflexos não operam isolados do restante do 
sistema nervoso; 
↪Os estímulos vindos de outras regiões deste até os 
componentes do arco reflexo podem modular a 
sensibilidade da resposta reflexa. 
 
 
 
Arcos reflexos podem ser segmentares 
ou intersegmentares 
↪Um reflexo segmentar é aquele no qual o arco 
reflexo passa por somente uma pequena porção 
rostro-caudal do SNC; 
↪Nesses casos, a entrada do neurônio sensorial, o 
circuito no SNC e a saída do neurônio motor 
apresentam uma localização rostro-caudal similar; 
↪O reflexo de alongamento do quadríceps (patelar) e 
o pupilar à luz são exemplos de reflexos segmentares, 
pois utilizam somente um pequeno número de 
segmentos da medula espinhal ou uma pequena região 
rostro-caudal do tronco cerebral, respectivamente; 
↪Em um reflexo intersegmentar, o arco reflexo passa 
por muitos segmentos da medula espinhal ou por 
muitas regiões cerebrais (desde a medula até o cérebro 
médio); 
↪Em uma classe de reflexos intersegmentares, a saída 
do neurônio motor se localiza, ou se estende, a uma 
distância rostral ou caudal considerável do local de 
entrada do neurônio sensorial no SNC; 
↪Exemplos incluem os reflexos vestíbulo espinhais, que 
produzem ajustes posturais em resposta à aceleração 
da movimentação ou mudança de posição da cabeça; 
↪A informação levada pelo neurônio sensorial, originada 
no aparatovestibular do ouvido interno, adentra o SNC 
próximo à fronteira pontomedular do tronco cerebral e 
os neurônios motores saem através de um grande 
número de segmentos da medula espinhal; 
↪Para alguns reflexos intersegmentares, a entrada do 
neurônio sensorial e a saída do neurônio motor estão 
localizadas em uma porção rostro-caudal próxima, mas 
o circuito de sinapses no SNC entre os dois conduz 
para e retorna de uma região distante deste. 
Órgãos receptores do 
musculoesquelético 
↪O movimento, característica de todos os animais, é o 
produto final da contração do músculo esquelético. Esse 
é orquestrado pelo sistema nervoso central (SNC), 
através de seu controle da unidade motora; 
↪Para comandar adequadamente o movimento 
corporal, o SNC precisa: 
 (1) verificar o efeito da gravidade na maioria dos 
músculos do corpo; 
 (2) determinar a posição inicial das partes que serão 
movimentadas; 
 (3) detectar qualquer discrepância entre o movimento 
que se pretende executar e o que ocorre de fato; 
↪Os ajustes apropriados podem ser feitos assim que 
tais disparidades forem detectadas; 
↪Dois importantes sistemas de receptores evoluíram 
nos músculos esqueléticos dos mamíferos para 
abastecer o SNC com as informações mencionadas: os 
fusos musculares e o órgão tendinoso de Golgi; 
↪Os primeiros, dispostos em paralelo com as fibras 
contráteis musculoesqueléticas, fornecem informações 
sobre o comprimento do músculo; 
↪O segundo, disposto em série com as fibras 
contráteis da musculatura esquelética, detecta tensão 
muscular. 
 
O receptor de estiramentodo fuso 
muscular é um órgão encapsulado de 
fibras musculares especializadas, com 
inervação motora e sensorial separadas 
↪O fuso muscular é um grupo encapsulado de cerca 
de três a 12 pequenas e delgadas fibras 
musculoesqueléticas especializadas; 
↪Como sua cápsula tem forma de fuso, ou fusiforme, 
estas são chamadas fibras musculares intrafusais; 
↪As que provocam encurtamento físico do músculo (a 
maior parte delas do ventre muscular), localizadas do 
lado de fora da cápsula, são chamadas fibras musculares 
extrafusais; 
↪Tais fibras frequentemente abrangem o 
comprimento de todo o músculo, desde o tendão de 
origem até o de inserção; fibras musculares intrafusais 
e suas cápsulas são muito mais curtas (cerca de quatro 
a 10 mm de comprimento); 
↪Além disso, suas extremidades estão situadas em 
paralelo com as extrafusais e ligadas à matriz 
extracelular destas fibras; 
↪Portanto, se o músculo é estirado, alongando as fibras 
musculares extrafusais, as fibras intrafusais do fuso 
muscular também se estiram; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
↪Diferentemente das fibras musculares extrafusais, os 
elementos contráteis das intrafusais se restringem às 
suas extremidades polares, sem que haja qualquer 
elemento em sua região medial (equatorial); 
↪Portanto, essas extremidades podem contrair-se, mas 
sua região equatorial não; 
↪Tal contração não contribui diretamente para o 
encurtamento de todo o músculo, mas pode retesar a 
região da fibra intrafusal situada entre os dois polos; 
↪Os neurônios sensoriais do fuso originam-se da região 
equatorial das fibras musculares intrafusais e conduzem 
potenciais de ação deste até o sistema nervoso central 
(SNC) através dos nervos periféricos; 
↪Esses aferentes do SNC penetram na medula 
espinhal pelas raízes dorsais; 
↪As regiões polares, contráteis, das fibras musculares 
intrafusais são inervadas por neurônios motores, 
chamados neurônios motores gama (γ); 
↪Fibras musculares extrafusais — as que provocam o 
encurtamento físico do músculo — são inervadas por 
uma população diferente de neurônios motores 
(aqueles que compreendem as unidades motoras), 
chamados neurônios motores alfa (α); 
↪Embora neurônios motores γ sigam para as fibras 
musculares intrafusais e os α sigam para as extrafusais, 
ambos os eferentes do SNC têm seus corpos celulares 
no corno ventral da medula espinhal e seus axônios 
deixam a medula através das raízes ventrais. 
 
 
 
 
 
 
 
 
O fuso muscular transmite ao Sistema 
Nervoso Central (SNC) informações sobre 
o comprimento do músculo 
↪O estiramento de um músculo pode esticar as 
fibrasintrafusais do fuso muscular situadas em paralelo 
às extrafusais; 
↪O estiramento (alongamento) do segmento equatorial 
da intrafusal gera potenciais de ação ao longo dos 
neurônios sensoriais do fuso; 
↪Como o segmento equatorial é alongado, acredita-se 
que ocorra abertura de canais iônicos sensíveis a 
estiramento nesses neurônios, levando à despolarização 
da membrana e à geração de potencial de ação; 
↪Estes, por sua vez, são gerados ao longo da saída do 
neurônio sensorial do fuso muscular, proporcionalmente 
à quantidade de alongamento da parte central das 
intrafusais; 
↪Na verdade, existem subclasses de fibras intrafusais 
(em bolsa nuclear dinâmica ou estática, em cadeia 
nuclear) e neurônios sensoriais do fuso (Ia, II); 
 
↪Essa variedade permite que a saída deste último 
detecte não apenas a alteração no comprimento 
durante a fase dinâmica do alongamento muscular, 
como também a taxa de alongamento, bem como o 
comprimento do músculo em estado de equilíbrio à 
medida que o animal mantém a articulação inerte; 
↪Quando um músculo é mantido em um comprimento 
constante, como na ocasião em que uma articulação é 
imobilizada, em geral, existe estiramento suficiente dos 
fusos musculares para produzir uma frequência estável 
de descarga de potencial de ação no neurônio sensorial 
de saída deste fuso; 
↪Essa descarga, em estado de equilíbrio, confere ao 
órgão do fuso muscular a capacidade de informar o 
SNC não apenas sobre um subsequente alongamento 
do músculo, que produziria um aumento proporcional 
na descarga do potencial de ação, como também certo 
encurtamento deste, o que causaria uma redução 
proporcional na descarga do potencial de ação a partir 
do estado de equilíbrio. 
O estiramento muscular e os potenciais de 
ação ao longo dos neurônios sensoriais do 
fuso levam à contração reflexa das fibras 
musculares extrafusais 
↪Os neurônios sensoriais de saída do fuso muscular 
penetram no SNC, onde estabelecem conexões 
monossinápticas, excitatórias, com neurônios motores 
α, que retornam para as fibras extrafusais do mesmo 
músculo; 
↪Portanto, o estiramento deste pode levar a uma 
contração reflexa, rápida, devolvendo o músculo ao seu 
comprimento original; 
↪Estirar o músculo alonga as fibras musculares 
intrafusais, aumentando a frequência de descarga do 
potencial de ação ao longo dos neurônios sensoriais de 
saída do fuso. Isso leva a um crescimento na frequência 
do potencial de ação nos neurônios motores α, em 
que os neurônios sensoriais do fuso estabelecem 
sinapse; 
↪Isso produz contração das fibras extrafusais inervadas 
pelos neurônios α, o que resulta em contração 
(encurtamento) do músculo e da região equatorial do 
fuso muscular; 
↪Por fim, isso reduz a frequência dos potenciais de 
ação que ocorrem nos neurônios sensoriais do fuso até 
o nível de pré-estiramento, terminando a resposta (o 
ciclo é um sistema clássico de feedback negativo); 
↪Quando a atuação do reflexo de estiramento devolve 
uma articulação à sua posição original, o músculo 
antagônico, ao estirado, deve relaxar para que a 
articulação seja capaz de se movimentar; 
↪Portanto, no reflexo de estiramento, alguns ramos 
terminais dos neurônios sensoriais de fusos isolados não 
estabelecem sinapse diretamente nos neurônios 
motores α do músculo estirado, mas, em vez disso, 
estabelecem sinapse em interneurônios espinhais 
inibitórios; 
↪Tais neurônios, situados dentro da medula espinhal, 
também são ativados pelo estiramento do músculo; 
↪Entretanto, quando disparam potenciais de ação, 
causam potenciais inibitórios pós-sinápticos (PIPSs) em 
neurônios motores que inervam o antagonista α do 
músculo estirado, o que impede a contração do 
músculo antagônico. 
O Sistema Nervoso Central (SNC) 
pode controlar diretamente a 
sensibilidade do fuso através de 
neurônios motores Gama (y) 
↪A contração das fibras musculares extrafusais é 
controlada pelos neurônios motores γ maiores; já as 
intrafusais, são controladas pelos neurônios motores γ 
menores; 
↪Esses últimos inervam as fibras musculares intrafusais 
nas suas extremidades polares, as regiões que contêm 
proteína contrátil; 
↪Potenciais de ação nos neurônios motores γ -causam 
encurtamento das regiões polares das intrafusais, 
estirando a porção equatorial; 
↪Uma função importante para essa inervação motora 
de um órgão receptor é regular a sensibilidade do fuso 
muscular; 
↪O encurtamento da totalidade de um músculo, em 
consequência da iniciação da contração da fibra 
muscular intrafusal, tem potencial para afrouxar estas 
fibras, dado seu relacionamento em paralelo com as 
extrafusais; 
↪Isso limitaria muito a capacidade do fuso muscular em 
transduzir o estiramento; 
↪Entretanto, normalmente isto não ocorre porque a 
contração das regiões polares de fibras intrafusais, 
resultante da ativação de neurônio motor γ, é iniciada 
juntamente com o encurtamento de fibras extrafusais, 
causado pela ativação de neurônio motor α; 
↪Isso permite que o órgão receptor do fuso 
permaneça em ordem e sensível a estiramentos 
súbitos da totalidade do músculo, por toda a extensão 
do seu comprimento; 
↪Esse mecanismo de controle do γ também pode 
funcionar para regular diferencialmente a sensibilidade 
do fuso muscular, dependendo do tipode movimento a 
ser feito (inusitado e imprevisível versus estereotipado); 
↪Existem dois tipos de neurônios motores γ: um 
regula a sensibilidade do fuso muscular para a fase 
dinâmica do alongamento γD; gama dinâmico) e outro a 
sensibilidade do comprimento em estado de equilíbrio 
γS ; gama estático). 
 
 
O órgão tendinoso de Golgi localiza-
se em série entre o músculo e o 
tendão e detecta tensão muscular 
↪Cada órgão tendinoso de Golgi é uma cápsula 
delgada que se localiza na junção entre músculo e 
tendão, em séries com 15 a 20 fibras 
musculoesqueléticas extrafusais; 
 
↪Cápsula de cada órgão tendinoso contém um 
complemento de fascículos trançados de colágeno, no 
meio dos quais estão entrelaçados os ramos de um 
único neurônio sensorial; 
↪Este, como aqueles do fuso muscular, conduz 
potenciais de ação para o SNC através do nervo 
periférico e raiz dorsal; 
↪O órgão tendinoso de Golgi não possui inervação 
motora; 
↪Como o órgão tendinoso de Golgi está em série 
com um grupo de fibras extrafusais e o tendão, quando 
as fibras extrafusais se encurtam durante a contração, 
é aplicada uma tensão ao órgão; 
↪Isso faz com que as fibrilas colágenas trançadas do 
órgão se retesem e espremam as extremidades do 
neurônio sensorial; 
↪Portanto, potenciais de ação são gerados e enviados 
ao SNC ao longo deste neurônio, em uma frequência 
proporcional à tensão desenvolvida pelo músculo; 
↪Em contraste, o fuso muscular é disposto em paralelo 
com as fibras musculares extrafusais e, quando elas se 
contraem, este reduz a frequênciade seu potencial de 
ação; 
Quando potenciais de ação de neurônios sensoriais do 
fuso atingem o SNC, como mencionado anteriormente, 
produzem, de maneira monossináptica, PEPSs nos 
neurônios motores, que retornam para o mesmo 
músculo; 
 Potenciais de ação ao longo de neurônios sensoriais de 
órgãos tendinosos de Golgi têm o efeito oposto: ativam 
interneurônios inibitórios, produzindo, de maneira 
polissináptica, PIPSs nos neurônios motores α para o 
mesmo músculo. Isso leva a uma contração reduzida da 
fibra muscular extrafusal. 
Receptores sensoriais (não orgânicos) 
livres nas articulações e músculos podem 
fornecer a estes informação sobre a 
posição e movimento das articulações e 
dor de indução a estímulos 
↪As informações dos órgãos sensoriais musculares não 
são o único tipo de informação sensorial muscular do 
Sistema Nervoso Central (SNC) e não são a única fonte 
de informação sensorial sobre o movimento das partes 
do corpo; 
↪Terminações periféricas não orgânicas dos neurônios 
sensoriais, com projeções centrais da coluna vertebral, 
podem ser encontradas nas cápsulas das articulações e 
em ligamentos próximos; 
↪Alguns desses receptores respondem a mudanças na 
tensão dessas cápsulas e podem, portanto, fornecer 
informações sobre o posicionamento da articulação; 
outros respondem à velocidade do movimento desta; 
↪Algumas terminações sensoriais associadas às 
articulações são ativadas por fortes estímulos 
mecânicos ou mediadores inflamatórios, que são 
associados às sensações de dor (artrite); 
↪Terminações sensoriais não orgânicas e mediadoras 
de dor também são encontradas no músculo e podem 
contribuir para a sensação de dor muscular; 
↪É interessante observar que existe uma população 
de receptores sensoriais não orgânicos, que podem ser 
encontrados tanto nos músculos quanto nas articulações 
e que, presumivelmente, desencadeiam os reflexos 
circulatórios e respiratórios associados ao início da 
movimentação do corpo.