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Josué Mallmann Centenaro Atresia folicular A maioria dos folículos ovarianos sofre um processo de involução denominado atresia, por meio do qual as células foliculares e ovócitos morrem e são eliminados por células fagocíticas. Folículos em qualquer fase de desenvolvimento (primordial, primário, pré-antral e antral) podem sofrer atresia. Este processo é reconhecido por algumas ou todas seguintes características, dependendo do estágio de atresia: sinais de morte celular de células da granulosa (principalmente aparecimento de núcleos picnóticos, hipercorados e sem visualização de seus detalhes); separação de células da camada granulosa de modo que elas ficam soltas no líquido folicular; morte do ovócito vista pela alteração do núcleo e citoplasma; pregueamento da zona pelúcida. Após a morte das células, macrófagos invadem o folículo e fagocitam os seus restos. Em um estágio posterior, fibroblastos ocupam a área do folículo e produzem uma cicatriz de colágeno que pode persistir por muito tempo. Embora a atresia folicular aconteça desde antes do nascimento até alguns anos depois da menopausa, há momentos em que é particularmente intensa. Ela é grandemente acentuada logo após o nascimento, quando o efeito de hormônios maternos cessa, e durante a puberdade e a gravidez, quando acontecem marcadas modificações hormonais qualitativas e quantitativas. Ovulação A ovulação consiste na ruptura de parte da parede do folículo maduro e a consequente liberação do ovócito, que será capturado pela extremidade dilatada da tuba uterina. Acontece frequentemente na época próxima à metade do ciclo menstrual, isto é, ao redor do décimo quarto dia de um ciclo de 28 dias. O estímulo para a ovulação é um pico de secreção de hormônio luteinizante (LH) liberado pela hipófise em resposta aos altos níveis de estrógeno circulante produzido pelos folículos em crescimento. As células da granulosa produzem mais ácido hialurônico e se soltam de sua camada. Uma pequena área da parede do folículo enfraquece por causa da degradação de colágeno da túnica albugínea, por causa de isquemia e pela morte de algumas células. Essa fraqueza localizada e possivelmente a contração de células musculares lisas que circundam o folículo conduzem à ruptura de parte da parede exterior do folículo e à ovulação. Devido à ruptura da parede folicular, o ovócito e o primeiro corpúsculo polar, envoltos pela zona pelúcida, pela corona radiata e juntamente com um pouco de fluido folicular, deixam o ovário e entram na extremidade aberta da tuba uterina, onde o ovócito pode ser fertilizado. Se isso não acontece nas primeiras 24 h após a ovulação, ele degenera e é fagocitado. A primeira divisão meiótica é completada um pouco antes da ovulação. Os cromossomos são divididos igualmente entre as células-filhas, mas um dos ovócitos secundários retém quase todo o citoplasma. O outro se toma o primeiro corpúsculo polar, uma célula muito pequena que contém um pequeno núcleo e uma quantidade mínima de citoplasma. Imediatamente após a expulsão do primeiro corpo polar o núcleo do ovócito inicia a segunda divisão da meiose, que estaciona em metáfase até que haja fertilização. Corpo lúteo Após a ovulação, as células da granulosa e as células da teca interna do folículo que ovalou se reorganizam e formam uma glândula endócrina temporária chamada corpo lúteo. A perda do fluido folicular após a ovulação resulta em colapso da parede do folículo, que se torna pregueada. Esse tecido conjuntivo constitui a parte mais central do corpo lúteo, acompanhado de restos de coágulos de sangue que são gradualmente removidos. Embora as células da granulosa não se dividam depois da ovulação, elas aumentam muito de tamanho. Elas compõem aproximadamente 80% do parênquima do corpo lúteo e passam a ser chamadas células granulosa-luteínicas, com características de células secretoras de esteroides. Isso contrasta com a sua estrutura no folículo pré-ovulatório, no qual tinham aspecto de células secretoras de proteínas. Embora em menor número, as células da teca interna também contribuem para a formação do corpo lúteo, originando as células teca-luteínicas, as quais são semelhantes às granulosa-luteínicas, mas são menores. Elas tendem a se acumular nas pregas da parede do corpo lúteo. Os vasos sanguíneos e linfáticos, que eram restritos à teca interna, agora crescem, dirigem-se para o interior do corpo lúteo e formam uma abundante rede vascular. A reorganização do folículo ovulado e o desenvolvimento do corpo lúteo resultam de estímulo pelo hormônio luteinizante liberado antes da ovulação. Ainda sob efeito do LH, as células modificam seus componentes enzimáticos e começam a secretar progesterona e estrógenos. Destino do corpo lúteo O destino do corpo lúteo depende de como ele é estimulado após a sua formação. Pelo estímulo inicial de LH (que ocasionou a ovulação) o corpo lúteo é programado para secretar durante 10 a 12 dias. Se não houver nenhum estímulo adicional, suas células degeneram por apoptose. Isso é o que acontece quando uma gravidez não se estabelece. Uma das consequências da secreção decrescente de progesterona (por falta de estímulo de LH) é a menstruação, que é a descamação de parte da mucosa uterina. Altas taxas de estrógeno circulante inibem a liberação de FSH pela hipófise. Em contrapartida, depois da degeneração do corpo lúteo, a concentração de esteroides do sangue diminui e FSH é liberado em quantidades maiores, estimulando o crescimento rápido de alguns folículos e iniciando o ciclo menstrual seguinte. O corpo lúteo que dura só parte de um ciclo menstrual é chamado corpo lúteo de menstruação. Seus restos são fagocitados por macrófagos. Fibroblastos adjacentes invadem a área e produzem uma cicatriz de tecido conjuntivo denso chamada corpo albicans (corpo branco, por causa da sua grande quantidade de colágeno). A progesterona, além de manter a mucosa uterina, também estimula a secreção das glândulas uterinas, o que provavelmente é importante para a nutrição do embrião antes de a placenta se tomar funcional. Este é o corpo lúteo de gravidez, que persiste durante 4 a 5 meses e em seguida degenera e é substituído por um corpo albicans, que é muito maior que o de menstruação. Células intersticiais Embora as células da granulosa e os ovócitos degenerem durante a atresia folicular, algumas células de teca interna frequentemente persistem isoladas ou em pequenos grupos no estroma cortical e são chamadas células intersticiais. As células intersticiais, que existem desde a infância até a menopausa, são ativas secretoras de esteroides, estimuladas por LH.
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