Ovários: Estrutura e Desenvolvimento

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Ovários
°Introdução:
-A sua superfície é coberta por um epitélio pavimentoso ou cúbico simples, o epitélio germinativo, sob este epitélio há uma camda de tecido conjuntivo denso a Túnica Albugínea. Que é responsável pela cor esbranquiçada do ovário.
-Cortical: está abaixo da túnica albugínea na região em que predominam os folículos ovarianos.
-Folículo: É o conjunto do ovócito e das células que o envolvem, se localizam no tecido conjuntivo (estroma) da região cortical, que contém fibroblastos que estão dispostos em um arranjo muito característicos formando redemoinhos. Estes fibroblastos respondem a estímulos Hormonais.
-Medular: Parte mais Interna do Ovário, contém tecido conjuntivo frouxo com rico leito vascular. 
-Limites entre a região cortical e medular não estão bem definidos.
°Desenvolvimento Inicial do ovário:
-Ao fim do primeiro mês de vida embrionária, uma pequena população de células germinativas primordiais migra do saco vitelínico até os primórdios gonadais, onde as gônadas estão começando a se desenvolver.
-Nas Gônadas, no sexo feminino, essas células germinativas se dividem e se transformam em Ovogônias, e a divisão é tão intensa que ao final do quinto mês de gestação há mais de 7 milhões.
-A partir do terceiro mês as ovogônias sofrem divisões meióticas, e se transformam em ovócitos primários são envolvidos por uma camada de células achatadas chamadas de células foliculares.
-Antes do sétimo mês de gravidez, a maioria das ovogônias se transformou em ovócitos primários; porém, muitos ovócitos primários são perdidos por um processo degenerativo denominado atresia. A atresia continua pelo restante da vida reprodutiva da mulher, de modo que, aos 40 a 45 anos, restam aproximadamente oito mil ovócitos. 
-Como geralmente só um ovócito é liberado pelos ovários em cada ciclo menstrual, são liberados por uma mulher somente cerca de 450 ovócitos. Todos os outros degeneram por atresia.
°Folículos Primordiais:
-O folículo ovariano consiste em um ovócito envolvido por uma ou mais camadas de células foliculares, também chamadas de células da granulosa. 
-A maioria desses folículos está “em repouso” – são folículos primordiais formados durante a vida fetal e que nunca sofreram nenhuma transformação. Eles são formados por um ovócito primário envolvido por uma única camada de células foliculares achatadas (ver Figuras 22.4 e 22.5), e a maioria se localiza na região cortical, próximo à túnica albugínea.
°Crescimento Folicular:
-A partir da puberdade, a cada dia um pequeno grupo de folículos primordiais inicia um processo chamado de crescimento folicular, que compreende modificações do ovócito, das células foliculares e dos fibroblastos do estroma conjuntivo que envolve cada um desses folículos.
-O Crescimento Folicular é estimulado pelo FSH secretado pela Hipófise.
#Folículos Primários:
-O ovócito cresce muito rapidamente durante a primeira fase do crescimento folicular e alcança um diâmetro máximo de cerca de 120 mm.
-As células foliculares aumentam de volume e se dividem por mitose, formando uma camada única de células cuboides – neste momento, o folículo é chamado de folículo primário unilaminar (ver Figuras 22.5 e 22.6).
-As células foliculares continuam proliferando e originam um epitélio estratificado também chamado de camada granulosa. O folículo é então denominado folículo primário multilaminar ou folículo pré-antral (ver Figuras 22.5 e 22.7).
-Uma espessa camada amorfa, a zona pelúcida, composta de várias glicoproteínas, é secretada e envolve todo o ovócito (ver Figuras 22.5, 22.7 e 22.8).
#Folículos Secundários:
-À medida que os folículos crescem, principalmente em virtude do aumento (em tamanho e número) das células da granulosa, eles ocupam as áreas mais profundas da região cortical. O líquido folicular começa a se acumular entre as células foliculares; então, os pequenos espaços que contêm esse líquido se unem e as células da granulosa gradativamente se reorganizam, formando uma grande cavidade, o antro folicular (ver Figuras 22.5 e 22.9). Esses folículos são chamados de folículos secundários ou antrais.
-Além disso, um pequeno grupo de células foliculares envolve o ovócito, constituindo a corona radiata (ver Figuras 22.5 e 22.9). Este conjunto de células acompanha o ovócito quando este abandona o ovário por ocasião da ovulação.
#Tecas Foliculares:
-Durante essas modificações que ocorrem no folículo, o estroma situado imediatamente em sua volta se modifica para formar as tecas foliculares, com duas camadas – a teca interna e a teca externa (ver Figuras 22.5 e 22.10). As células da teca interna, quando completamente diferenciadas, são poliédricas, têm núcleos arredondados e citoplasma acidófilo, e suas características ultraestruturais são de células produtoras de esteroides.
-As células da teca externa são semelhantes às células do estroma ovariano, mas se arranjam de modo organizado concentricamente em volta do folículo. O limite entre as duas tecas é pouco preciso, O limite entre a teca interna e a camada granulosa, por outro lado, é bem evidente, pois suas células são distintas morfologicamente (ver Figura 22.10).
 
#Folículos Pré-Ovulatórios: 
-Normalmente, durante cada ciclo menstrual, um folículo antral cresce muito mais que os outros e se torna o folículo dominante, que pode alcançar o estágio mais desenvolvido de crescimento e prosseguir até a ovulação. 
-Quando chega ao seu máximo desenvolvimento, esse folículo é chamado de folículo maduro, pré-ovulatório (Figura 22.11).
-Os outros folículos, pertencentes ao grupo que estava crescendo com certa sincronia, entram em atresia.
°Atresia Folicular:
-A maioria dos folículos ovarianos sofre um processo de involução denominado atresia, por meio do qual as células foliculares e os ovócitos morrem e são eliminados por células fagocíticas.
-Este processo é reconhecido por algumas das seguintes características, ou por todas elas, dependendo do estágio de atresia: 
 +:(1) sinais de morte celular de células da granulosa (principalmente o aparecimento de núcleos picnóticos, hipercorados e sem visualização de seus detalhes); 
 +:(2) separação de células da camada granulosa, de modo que elas ficam soltas no líquido folicular; 
 +:(3) morte do ovócito, vista pela alteração do núcleo e do citoplasma; 
 +:4) pregueamento da zona pelúcida.
-Após a morte das células, macrófagos invadem o folículo e fagocitam os seus restos. Em um estágio posterior, fibroblastos ocupam a área do folículo e produzem uma cicatriz de colágeno que pode persistir por muito tempo (Figura 22.12).
°Ovulação:
-A ovulação consiste na ruptura de parte da parede do folículo maduro e a consequente liberação do ovócito, que será capturado pela extremidade dilatada da tuba uterina.
-Na mulher, geralmente só um ovócito é liberado pelos ovários durante cada ciclo, mas, às vezes, nenhum ovócito é ovulado (ciclos anovulatórios).
-O estímulo para a ovulação é um pico de secreção de hormônio luteinizante (LH), liberado pela hipófise em resposta aos altos níveis de estrógeno circulante produzido pelos folículos em crescimento. Poucos minutos após o aumento de LH circulante, há um aumento do fluxo de sangue no ovário, e proteínas do plasma escoam por capilares e vênulas pós-capilares, resultando em edema. Há liberação local de prostaglandinas, histamina, vasopressina e colagenase. As células da granulosa produzem mais ácido hialurônico e se soltam de sua camada. Uma pequena área da parede do folículo enfraquece por causa da degradação de colágeno da túnica albugínea, em função de isquemia e morte de algumas células.
-Essa fraqueza localizada e, possivelmente, a contração de células musculares lisas que circundam o folículo conduzem à ruptura de parte da parede exterior do folículo e à ovulação. Devido à ruptura da parede folicular, o ovócito e o primeiro corpúsculo polar, envoltos pela zona pelúcida, pela corona radiata e juntamente com um pouco de fluido folicular, deixam o ovário e entram na extremidade aberta da tuba uterina, onde o ovócito pode ser fertilizado.
-Seisso não acontece nas primeiras 24 horas após a ovulação, ele degenera e é fagocitado.
-A primeira divisão meiótica é completada um pouco antes da ovulação (até este momento o ovócito estava desde a vida fetal na prófase I da meiose). Os cromossomos são divididos igualmente entre as células-filhas, mas um dos ovócitos secundários retém quase todo o citoplasma. O outro se torna o primeiro corpúsculo polar.
°Corpo Lúteo:
#Formação e estrutura do corpos lúteo:
-A perda do fluido folicular após a ovulação resulta em colapso da parede do folículo, que se torna pregueada (Figura 22.13). Devido à ruptura da parede do folículo, um pouco de sangue pode fluir para a cavidade do antro folicular, onde coagula e é depois invadido por tecido conjuntivo.
-Esse tecido conjuntivo constitui a parte mais central do corpo lúteo, acompanhado de restos de coágulos de sangue que são gradualmente removidos.
-Embora as células da granulosa não se dividam depois da ovulação, elas aumentam muito de tamanho (20 a 35 μm de diâmetro). Elas compõem aproximadamente 80% do parênquima do corpo lúteo e passam a ser chamadas de células granulosoluteínicas (Figura 22.14), com características de células secretoras de esteroides.
-Embora em menor número, as células da teca interna também contribuem para a formação do corpo lúteo, originando as células teco-luteínicas (ver Figura 22.14), as quais são semelhantes às granuloso-luteínicas, porém menores.
-A reorganização do folículo ovulado e o desenvolvimento do corpo lúteo resultam de estímulo pelo LH liberado antes da ovulação (Figura 22.15). Ainda sob efeito do LH, as células modificam seus componentes enzimáticos e começam a secretar progesterona e estrógenos.
#Destino do corpo Lúteo:
-O destino do corpo lúteo depende de como ele é estimulado após a sua formação. Pelo estímulo inicial de LH (que ocasionou a ovulação), o corpo lúteo é programado para secretar durante 10 a 12 dias. Se não houver nenhum estímulo adicional, suas células degeneram por apoptose.
-Isso é o que acontece quando uma gravidez não se estabelece. Uma das consequências da secreção decrescente de progesterona (por falta de estímulo de LH) é a menstruação, que é a descamação de parte da mucosa uterina.
-Altas taxas de estrógeno circulante inibem a liberação de FSH pela hipófise. Em contrapartida, depois da degeneração do corpo lúteo, a concentração de esteroides do sangue diminui, e FSH é liberado em quantidades maiores, estimulando o crescimento rápido de alguns folículos e iniciando o ciclo menstrual seguinte.
-O corpo lúteo que dura só parte de um ciclo menstrual é chamado de corpo lúteo de menstruação.
-Fibroblastos adjacentes invadem a área e produzem uma cicatriz de tecido conjuntivo denso denominada corpo albicans (“corpo branco”, devido a sua grande quantidade de colágeno) (Figura 22.16).
-Se houver uma gravidez, a mucosa uterina não poderá descamar. Se isso acontecer, o embrião implantado morrerá, e a gravidez resultará em um aborto. Um sinal para o corpo lúteo é dado pelo embrião implantado, cujas células trofoblásticas sintetizam um hormônio chamado de gonadotrofina coriônica humana (HCG). A ação da HCG é semelhante à do LH, estimulando o corpo lúteo.
-A HCG resgata o corpo lúteo da degeneração, causa crescimento adicional dessa glândula endócrina e estimula a secreção de progesterona pelo corpo lúteo durante pelo menos metade da gravidez. 
-A progesterona, além de manter a mucosa do útero, também estimula a secreção das glândulas uterinas, o que provavelmente é importante para a nutrição do embrião antes de a placenta se tornar funcional. Esse é o corpo lúteo de gravidez, que persiste durante 4 a 5 meses e, em seguida, degenera e é substituído por um corpo albicans, que é muito maior que o de menstruação.
 °Células Intersticiais:
-Embora as células da granulosa e os ovócitos degenerem durante a atresia folicular, algumas células da teca interna frequentemente persistem isoladas ou em pequenos grupos no estroma cortical e são chamadas de células intersticiais. Elas existem desde a infância até a menopausa e são ativas secretoras de esteroides, estimuladas por LH.
Resumo feito por: Samuel Pessoa Carvalho.
Referência: 
JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, José; ABRAHAMSOHN, Paulo. Sistema Genital Feminino. In: JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, José; ABRAHAMSOHN, Paulo. Histologia Básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. p. 1450-1521.