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"Nematoida" 1 "Nematoida" Características Gerais Cutícula especial nos adultos. Ausência de musculatura circular. Ausência de protonefrídios. Ausência de cílios nos espermatozóides. Não possuem cílios locomotores. Quitina presente apenas na cutícula faringea dos nematódeos e na cutícula juvenil dos namatomorfas. Vermes delgados. Filo Nematoda Características Gerais Do grego: "semelhante a fio". De 8nm a 8m. Animais blastocelomados. Vermiformes, não segmentados. Triploblásticos e bilaterais. Corpo arredondado em corte transversal e coberto por uma cutícula laminar; o crescimento das formas juvenis (quatro estágios) geralmente é acompanhado de substituição da cutícula. Têm órgãos sensoriais cefálicos singulares conhecidos com anfídios; alguns têm órgãos sensoriais caudais conhecidos como fasmídios. Sistema digestivo completo; várias estruturas orais dispostas em padrão radialmente simétrico. A maioria tem sistema excretor único, formado por uma ou duas células renete ou um conjunto de túbulos coletores. "Nematoida" 2 Sem sistemas circulatório ou respiratório especiais. A parede corporal tem apenas músculos longitudinais (sem músculos circulares). Epiderme celular ou sincicial, formando cordões longitudinais que abrigam cordões nervosos. Gonocorísticos (os machos geralmente têm extremidade posterior em forma de “gancho”); grande diversidade de mecanismos reprodutivos. Padrão de clivagem único; não é claramente radial ou espiral. Vivem em ambientes de água salgada, água doce e terrestres; vermes parasitários ou de vida livre. Estão presentes em quase todos os hibitats e ecossistemas da Terra. Anatomia Externa Corpo coberto por uma cutícula laminada complexa secretada pela epiderme. Cutícula composta por lipídeos e proteínas (colágeno é a principal proteína presente). Cutícula não possui quitina. A cutícula forma um exoesqueleto flexível, que invagina na boca, na cloaca e no reto. Função dessa cutícula: responsável por permitir que os nematódeos vivam em ambientes hostis, como solos terrestres secos e tratos digestivos de hospedeiros animais, porque ela reduz drasticamente a permeabilidade da parede corporal. A cutícula é uma estrutura complexa e altamente variável entre os nematódeos. Pode ser relativamente lisa ou coberta com cerdas sensoriais e protuberâncias como verrugas. Realiza muda ao longo da vida. EPIDERME → celular ou sincicial. Vantagens de uma epiderme sincicial: "Nematoida" 3 Menos permeável que os epitélios celulares. Baixa permeabilidade a água, protegendo de ambientes osmoticamente estressantes. Uniformidade de função (absorção de nutrientes). Anatomia Interna Cavidade Corporal Os espessamentos dorsal e ventral da epiderme abrigam os cordões nervosos longitudinais. O espessamento lateral da epiderme contém canais excretores (quando presentes) e os neurônios. Internamente à epiderme, há uma camada relativamente espessa de músculos longitudinais com estrias oblíquas, dispostos em quatro quadrantes. Os músculos estão ligados aos cordões nervosos dorsal e ventral por extensões singulares conhecidas como braços musculares. Blastoceloma não é espaçoso. "Nematoida" 4 Alimentação e Digestão Diversidade e hábitos alimentares, devido à grande variedade de habitats em que esses animais estão presentes. Imagem: Pechenik, Jan A. 2016. Biologia dos Invertebrados. Imagem: Brusca,R.C. 2016. Invertebrados. "Nematoida" 5 Podem ser depositivos diretos, detritivos, microcatadores, carnívoros predatórios, podem se alimentar de algas, diatomáceas e bactérias. ESTILETE → estrutura oral especializada para os que parasitam plantas poderem perfurar as células radiculares e sugar seu conteúdo. Sistema digestivo completo. Boca circundada por lábios e cavidade oral (dentes e estilete). Diversidade de cavidade oral devido aos diversos hábitos alimentares. Faringe tubular e muscular, enzimas digestivas. Intestino com microvilosidades para absorção e presença de enzimas digestivas. Reto Curto. Ânus. "Nematoida" 6 Circulação e Trocas Gasosas Não possuem estruturas especializadas para trocas gasosas. Blastoceloma funciona como sistema de circulação. Difusão e movimentação dos líquidos da cavidade do corpo. Algumas espécies parasitas possuem hemoglobina. Podem ocorrer processos aeróbios e anaeróbios dependendo da disponibilidade de oxigênio do ambiente. Excreção e Osmorregulação RENETE → células glandulares, que se conectam diretamente a um poro excretor médio-ventral e, algumas vezes, a uma terceira célula formando uma ampola na abertura. As estruturas de excreção podem variar: Imagem: Pechenik, Jan A. 2016. Biologia dos Invertebrados. "Nematoida" 7 Um par de células renete (verme de vida livre) Redução das células renete. Sistema H → perda dos corpos glandulares restando os túbulos (espécies parasitas). Sistema Y invertido. Osmorregulação: maioria amoniotélicos. Sistema Nervoso Anel nervoso circunfaríngeo. Nervos anteriores: seis conectando papilas labiais (quimiorreceptoras) e senssílas. Nervos posteriores → 2 cordões nervosos Ventral → principal, fibras sensoriais e motoras. Dorsal → motor. ANFÍDIOS → poros externos pareados ao lado da cabeça. Quimiorreceptores. Ocelos pigmentares, papilas, cerdas, anfídios e fasmídios → Quimiorreceptores. "Nematoida" 8 Locomoção e Sustentação Imagem: Pechenik, Jan A. 2016. Biologia dos Invertebrados. Imagem: Brusca,R.C. 2016. Invertebrados. "Nematoida" 9 A cutícula fornece a maior parte da sustentação corporal nos nematódeos. Na ausência de músculos circulares da parede corporal, alguns tipos de locomoção, como escavação peristáltica, são impossíveis. Os movimentos dos nematódeos dependem das ondas de contração muscular, que se estendem em direção posterior ao longo do corpo. Esses movimentos empurram o verme para frente, independentemente de estar nadando na água ou rastejando entre as partículas do solo. O padrão típico de locomoção dos nematódeos envolve contrações dos músculos longitudinais, que resultam em um movimento ondulatório semelhante ao CHICOTEIO. Os músculos atuam contra o esqueleto hidrostático e a cutícula, que servem como forças antagônicas às contrações musculares. Na verdade, alguns nadam (mas não muito bem) e outros conseguem rastejar utilizando vários espinhos, sulcos, saliências e glândulas cuticulares. Por outro lado, o custo energético com a locomoção, para muitos animais maiores, corresponde a uma fração considerável de sua taxa metabólica. "Nematoida" 10 Reprodução e desenvolvimento Maioria gonocórica. Dimorfismo morfológico → fêmea maior que o macho. C. elegans é hermafrodita. Algumas são partenogenéticas. MACHOS Menores. Curvados posteriormente. Testículos tubulares e filiformes 1 ou 2. ESPÍCULA → aparato copulatório. Cópula → fêmea libera feromônios que atraem o macho que enrola a extremidade posterior curvada ao redor da fêmea. Imagem: Brusca,R.C. 2016. Invertebrados. "Nematoida" 11 Importância dos Nematoda Modelo biológico em vários estudos EVODEVO, GENÉTICA E FISIOLOGIA. Controlam pragas agrícolas. Vetores de doenças em humanos e animais. Bioindicadores de distúrbios ambientais. Integrandes de propriedades físicas, químicas e biológicas do solo. Atuam na reciclagem dos nutrientes. Regulam a comunidade bacteriana. Filo Nematomorpha Imagem: Brusca,R.C. 2016. Invertebrados. "Nematoida" 12 Características Gerais Do grego: "forma de fio". "Vermes crina-de-cavalo." Aprox.: 360 espécies descritas. 1 a 3mm de diâmetro. Podem chegar até 1m de comprimento. Corpo cilíndrico sem cabeça definda. Maioria de água doce. 5 espécies marinhas. 98% pertencem ao táxon Gordioida. Os adultos possuem vida livre. As larvas são hospedeiras de artrópodes terrestres (insetos). Animais vermiformes, triploblásticos, bilateralmente simétricos e não segmentados; corpo longo e muito fino. Cavidade corporal praticamente obliteradapelo mesênquima e pelos órgãos. Cutícula bem-desenvolvida; em algumas espécies, ocorre apenas uma “muda” cuticular. Corpo sem cílios ou flagelos funcionais. A parede corporal tem apenas músculos longitudinais (não há musculatura circular). Trato digestivo reduzido em vários graus. Único estágio juvenil, parasita dos artrópodes. A epiderme forma cordões, que abrigam nervos longitudinais. Sem órgãos especializados para excreção, circulação ou trocas gasosas. Gonocorísticos. Padrão de clivagem único; não é claramente radial ou espiral. A maioria vive nos hábitats terrestres úmidos ou de água doce. Quase todos são parasitas durante a fase juvenil. Alguns são "Nematoida" 13 espécies marinhas planctônicas. Anatomia Externa A cutícula secretada pela epiderme dos vermes adultos é muito espessa (especialmente nos gordióideos) e é constituída por uma camada externa homogênea e uma camada interna fibrosa e lamelar. A camada homogênea frequentemente forma lombadas, verrugas ou papilas, algumas com espinhos ou poros apicais. A função das aréolas é desconhecida, mas as que contêm espinhos podem ser sensíveis ao toque, enquanto as que têm poros podem produzir um lubrificante. A epiderme sem cílios cobre todo o corpo e está apoiada sobre uma lâmina basal fina. Abaixo da epiderme, há uma única camada de células musculares longitudinais; assim como nos nematódeos, não há camada de músculos circulares na parede corporal. Anatomia Interna Imagem: Brusca,R.C. 2016. Invertebrados. "Nematoida" 14 Alimentação e Digestão Alimentam-se apenas durante o estágio juvenil parasitário, absorvendo nutrientes dos tecidos e líquidos do hospedeiro através de sua parede corporal fina. Os adultos alimenta-se unicamente dos nutrientes armazenados durante sua vida parasitária juvenil. Também há evidências crescentes de que o parasitismo dos nematomorfos nos insetos possa alterar o comportamento do hospedeiro de modo que eles se posicionem nas proximidades ou dentro de águas paradas, assegurando que os adultos sejam liberados em um hábitat apropriado. Circulação e Trocas Gasosas O transporte interno certamente ocorre por difusão nos líquidos corporais e no mesênquima, e provavelmente é facilitado pelos movimentos corporais. Os vermes gordianos de vida livre são presumivelmente aeróbios obrigatórios em sua forma adulta e são restritos aos ambientes úmidos com ampla oferta de oxigênio. O corpo filiforme resulta em distâncias curtas de difusão entre o ambiente e os órgãos e tecidos do corpo. Excreção e Osmorregulação As funções excretoras e osmorreguladoras provavelmente ocorrem unicamente no nível celular e não existem protonefrídios ou outras estruturas especializadas conhecidas para desempenhar essas funções. Contudo, alguns pesquisadores especularam que as células do trato digestivo médio possam participar da excreção das escórias metabólicas e que elas possam ter estrutura semelhante aos túbulos de Malpighi dos insetos. Sistema Nervoso Está diretamente associado à epiderme. O gânglio cerebral é uma massa circum-esofágica de tecido nervoso, cuja maior parte está em posição ventral ao esôfago e "Nematoida" 15 localiza-se em uma região dilatada da cabeça conhecida como calota – com referência ao solidéu utilizado pelos eclesiásticos. Nos gordióideos, um único cordão nervoso mesoventral origina- se do gânglio cerebral e estende-se por todo o comprimento do corpo. Esse cordão está ligado à epiderme por uma conexão de tecidos conhecida como LAMELA EPIDERMICA. Nectonema tem um cordão nervoso intraepidérmico dorsal adicional. Todos os nematomorfos são sensíveis ao toque e, aparentemente, alguns são quimiossensíveis. Os machos adultos conseguem detectar e seguir fêmeas maduras por alguma distância. Entretanto, as estruturas associadas a essas funções sensoriais ainda são motivo de especulação. Provavelmente, algumas das aréolas cuticulares são táteis, e outras talvez sejam quimiorreceptoras. Imagem: Brusca,R.C. 2016. Invertebrados. "Nematoida" 16 Locomoção e Sustentação A cavidade corporal dos nematomorfos é muito pequena e preenchida com líquidos ou absolutamente ausente e preenchida com mesênquima. A sustentação do corpo vem principalmente da cutícula bem desenvolvida. A locomoção no Nectonema planctônico é conseguida por natação ondulatória utilizando os músculos da parede corporal e as cerdas natatórias, ou por flutuação passiva nas correntes litorâneas, facilitada pelas cerdas, que conferem resistência ao afundamento. Os nematomorfos de água doce (ordem Gordioidea) usam seus músculos longitudinais para deslocar-se por ondulações ou movimentos de enrolamento e desenrolamento. Reprodução e desenvolvimento Gonocóricos. Possuem dimorfismo sexual. Imagem: Brusca,R.C. 2016. Invertebrados. "Nematoida" 17 O sistema reprodutivo do macho inclui um Nectonema) ou dois (gordióideos) testículos. Cada testículo comunica-se com a cloaca por meio de um espermoducto curto. O sistema reprodutivo das fêmeas gordióideas não está inteiramente esclarecido. Elas possuem um par de ovários alongados com bolsas repetidas. Fêmeas possuem um receptáculo seminal na forma de uma extensão da cloaca. Nectonema não tem ovário bem-definido e, em vez disso, as células germinativas ocorrem como ovócitos dispersos na cavidade do corpo. Durante o cruzamento a fêmea mantém-se relativamente inativa, mas os machos tornam-se extremamente móveis durante a estação de cruzamento e reagem à presença de fêmeas em potencial no seu ambiente. Quando o macho localiza uma fêmea receptiva, ele enrola seu corpo ao redor dela e deposita uma gota de esperma perto de seu poro cloacal. Os espermatozoides acham seu caminho para dentro do receptáculo seminal e são armazenados enquanto os ovócitos maturam. Os ovócitos são fecundados internamente e depositados em cordões gelatinosos. Imagem: Brusca,R.C. 2016. Invertebrados.
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