The New Tree of Eukaryotes (Burki et al 2020) en pt

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Tendências em ecologia e evolução
Análise
A nova árvore dos eucariotos
Fabien Burki,1,2,*,@ Andrew J. Roger,3,4 Matthew W. Brown,5,6 e Alastair GB Simpson4,7,*
luzes
A Árvore da Vida eucariota (eToL) 
representa a filogenia de todas as 
linhagens eucarióticas, com a grande 
maioria dessa diversidade composta por 
'protistas' microbianos. Desde o início dos 
anos 2000, o eToL foi resumido em alguns 
(cinco a oito) 'supergrupos'. 
Recentemente, esta árvore tem
fui profundamente remodelado devido
principalmente à maturação da 
filogenômica e ao acréscimo de 
numerosas novas linhagens de protistas 
heterotróficos em 'nível de reino'.
O eToL atual é derivado quase 
exclusivamente de filogenias moleculares, 
em contraste com modelos anteriores que 
eram sínteses de dados moleculares e 
outros dados biológicos.
O supermodelo de grupo para o eToL 
tornou-se cada vez mais abstrato devido à 
ausência de características derivadas 
compartilhadas conhecidas para os novos 
supergrupos.
Estudos baseados em cultura, e não métodos 
de alto rendimento, foram responsáveis pela 
maioria das novas linhagens importantes 
recentemente adicionadas ao eToL.
1Departamento de Biologia Organismal, 
Programa de Biologia Sistemática, Uppsala 
University, Uppsala, Suécia
2Laboratório de Ciência para a Vida, 
Universidade de Uppsala, Uppsala, Suécia
Por 15 anos, a Árvore da Vida eucarionte (eToL) foi dividida em cinco a oito grupos principais, conhecidos como 
'supergrupos'. No entanto, a árvore foi profundamente reorganizada durante esse tempo. O neweToL resulta da 
ampla aplicação da filogenômica e numerosas descobertas das principais linhagens de eucariotos, principalmente 
protistas heterotróficos de vida livre. A evidência que apóia a árvore passou de uma síntese de filogenética molecular 
e caracteres biológicos para a filogenética puramente molecular. A maioria dos supergrupos atuais carece de 
características morfológicas ou biológicas celulares definidoras, tornando o rótulo do supergrupo ainda mais 
arbitrário do que antes. Daqui para frente,
A árvore da vida eucarionte
Resolver a árvore evolutiva para todos os eucariotos tem sido um objetivo antigo da biologia. Inferir um eToL que 
seja preciso e abrangente é um objetivo válido em si mesmo, mas o eToL também é a estrutura na qual entendemos 
as origens e a história da biologia de eucariotos e os processos evolutivos que a sustentam. É, portanto, uma 
ferramenta fundamental para estudar muitos aspectos da evolução dos eucariotos, como biologia celular, 
organização do genoma, sexo e multicelularidade. Na era molecular, o eToL também se tornou um recurso vital para 
interpretar os dados da sequência ambiental e, assim, revelar a diversidade e a composição das comunidades 
ecológicas.
Embora a maioria das espécies descritas de eucariotos pertençam a grupos multicelulares de animais (Metazoa), 
plantas terrestres e fungos, há muito tempo está claro que esses três 'reinos' representam apenas uma pequena 
proporção da diversidade de eucariotos de alto nível. A grande maioria dessa diversidade - incluindo dezenas de 
táxons existentes em 'nível de reino' - é encontrada dentro dos 'protistas', os eucariotos que não são animais, plantas 
ou fungos[1-6]. Para uma primeira aproximação, inferir o eToL é resolver os relacionamentos entre as principais 
linhagens protistas. No entanto, essa tarefa é complicada pelo fato de que os protistas são muito menos estudados 
em geral do que animais, plantas ou fungos[7]. Os dados da sequência molecular acumularam-se lentamente para 
muitos taxa protistas conhecidos e numerosas linhagens importantes eram completamente desconhecidas (ou não 
foram cultivadas, portanto, um desafio para estudar) quando a era molecular começou. Assim, resolver o eToL tem 
sido um processo no qual a descoberta em grande escala das principais linhagens ocorreu simultaneamente com a 
inferência filogenética de nível profundo. Isso torna a tarefa em mãos análoga a um quebra-cabeça, mas em que um 
grande e desconhecido número de peças estão faltando na caixa e, em vez disso, estão escondidas sob várias peças 
da mobília.
3Departamento de Bioquímica e Biologia 
Molecular, Dalhousie University, Halifax, NS, 
Canadá
4Centro de Genômica Comparada e 
Bioinformática Evolutiva, Dalhousie 
University, Halifax, NS, Canadá
5Departamento de Ciências Biológicas, 
Mississippi State University, Mississippi 
State, MS, EUA
6Instituto de Genômica, Biocomputação e 
Biotecnologia, Mississippi State University, 
Mississippi State, MS, EUA
7Departamento de Biologia, Dalhousie 
University, Halifax, NS, Canadá
@Twitter: @fburki (F. Burki).
* Correspondência:
fabien.burki@ebc.uu.se,
alastair.simpson@dal.ca
O modelo de supergrupos
No início dos anos 2000, surgiu um modelo da árvore que dividiu quase toda a diversidade de eucariotos conhecida 
entre cinco a oito taxa principais, geralmente denominados 'supergrupos' [8-12]. A categoria de supergrupo era 
puramente informal, denotando assembléias extremamente amplas que contêm, por exemplo, os tradicionais 
'reinos' como Metazoa e Fungi como subclados. Assim, os supergrupos originais geralmente representavam as 
coleções mais inclusivas de organismos dentro dos eucariotos para os quais havia evidências razoáveis de que eles 
formavam um grupo monofilético. Uma lista típica desses grupos inclui (com algumas diferenças em capitalização e 
terminações): Archaeplastida (também conhecido como Plantae), Chromalveolata, Rhizaria (ou Cercozoa), 
Opisthokonta, Amoebozoa e Excavata (ver
Caixa 1 para descrições curtas). As principais variações entre os relatos daquela época eram que alguns uniam 
Opisthokonta e Amoebozoa como 'unikonts'[12] (muito mais tarde renomeado como 'Amorphea' [13]) ou não 
mostrou Excavata e / ou Chromalveolata resolvidos com segurança como clados [10,11]. Para metade dos grupos (ou 
seja, Opisthokonta, Amoebozoa e Rhizaria), a principal evidência que apóia sua unidade foi a filogenia de um ou 
alguns genes[14-16]. Para os outros, foi uma combinação de
Trends in Ecology & Evolution, janeiro de 2020, vol. 35, No. 1https://doi.org/10.1016/j.tree.2019.08.008
ª 2019 Os autores. Publicado por Elsevier Ltd. Este é um artigo de acesso aberto sob a licença CC BY (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/)
43
https://twitter.com/fburki
mailto:fabien.burki@ebc.uu.se
mailto:alastair.simpson@dal.ca
http://crossmark.crossref.org/dialog/?doi=10.1016/j.tree.2019.08.008&domain=pdf
http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/
https://doi.org/10.1016/j.tree.2019.08.008
Tendências em ecologia e evolução
evidências filogenéticas moleculares mais fracas e características biológicas celulares derivadas compartilhadas. 
Archaeplastida e Chromalveolata foram identificados pela presença de plastídeos semelhantes[17,18], com 
sequências de genomas de plastídios apoiando uma origem endossimbiótica ancestral de plastídios em cada grupo 
[19,20]. Excavata, por sua vez, foi distinguido pela inferência de que os táxons compartilhavam um citoesqueleto do 
aparato fl agelar complexo derivado[21]. Consequentemente, os eToLs baseados em supergrupos originais eram 
sínteses de informações diferentes, em vez de resumos diretos de filogenias moleculares.
O modelo de supergrupo para o eToL tornou-se amplamente popular na literatura primária e nos livros didáticos, 
por várias razões. Primeiro, o modelo fez resumos convenientes e eficientes de eucariotos, uma vez que quase todas 
as espécies se enquadravam nesses poucos grupos principais relativamente diversos. Em segundo lugar, todos os 
supergrupos originais, exceto Rhizaria, tinham pelo menos uma característica biológica distinta que parecia defini-los 
ancestralmente (ver acima eCaixa 1) Terceiro, os agrupamentos pareciam coincidir com os limites da resolução 
filogenética. Na verdade, o modelo abrangente de supergrupo permaneceu a descrição padrão do eToL por 15 anos, 
apesar das grandes mudanças em nosso conhecimento da filogenia e diversidade eucariótica ao longo dessetempo.
Quadro 1. Os supergrupos originais - e onde eles estão agora?
Cinco a seis supergrupos foram originalmente propostos, dependendo se Opisthokonta e Amoebozoa foram unificados nos unikonts 
de grupo maior [9,12]. O nome unikonts (baseado em uma hipótese agora descartada de um ancestral uni fl agelado) foi mais tarde 
substituído por Amorphea[13]. A versão dos seis supergrupos correspondeu ao seguinte.
Opisthokonta inclui animais, fungos e várias linhagens de protistas que estão mais intimamente relacionadas a animais ou 
fungos. Opisthokonta permanece um clado robusto nas filogenias modernas; no entanto, está aninhado em pelo menos dois 
táxons maiores, Amorphea e Obazoa, que são frequentemente tratados como supergrupos.
Amoebozoa também ainda é um grupo robusto, mas agora é frequentemente considerado um membro do supergrupo 
Amorphea. Amoebozoa inclui formas amebóides de vida livre com pseudópodes loboses (por exemplo,Ameba) mas também mais 
queimam amebas, alguns fl agelados e vários fungos viscosos.
Excavata foi originalmente proposto com base em uma morfologia distinta, ou seja, uma forma particular de ranhura de 
alimentação e sistema de citoesqueleto associado, encontrado em muitos protistas flagelados enigmáticos. Filogenética e 
filogenômica definiram três subgrupos monofiléticos - Discoba, Metamonada e malawimonads
- mas não os coloquei consistentemente juntos como um único clado. O nome agora é geralmente restrito a um clado Discoba-
Metamonada (possivelmente artificial; veja o texto principal) ou considerado como se referindo a um grupo parafilético.
Archaeplastida se distingue pela presença de plastídios primários - as organelas fotossintéticas derivadas diretamente de 
cianobactérias por endossimbiose. Os três grupos principais com plastídeos primários são as algas verdes e as plantas terrestres, 
as algas vermelhas (e provavelmente seu parente recentemente descobertoRodelphis), e algas glaucófitas. Hoje, Archaeplastida 
ainda é geralmente considerado um supergrupo, embora a maioria das análises filogenômicas não apoiem fortemente sua 
monofilia (ou seja, todas as três linhagens de hospedeiros formando um único clado, com exclusão de outros supergrupos).
Chromalveolata continha grupos com plastídeos secundários derivados de algas vermelhas (isto é, Alveolata, Stramenopila, 
Haptophyta e Cryptophyta). Este grupo foi baseado na suposição de que esses plastídios foram adquiridos uma vez em um 
ancestral comum, o que foi apoiado por evidências de plastídios, mas nunca fortemente da perspectiva do hospedeiro. 
Chromalveolata mostrou ser polifilético, com Alveolata e Stramenopila pertencendo a Sar (em TSAR), Haptophyta em Haptista e 
Cryptophyta em Cryptista.
Rhizaria foi a última adição na época em que o modelo de supergrupo foi proposto. Inclui uma ampla diversidade de amebas (p. 
Ex., Foraminíferos, radiolários, amebas de testato inflamado), fl agelados, vários parasitas e as algas clorarachniófitas. Em 
contraste com todos os outros supergrupos originais, que foram pelo menos parcialmente distinguidos por caracteres 
morfológicos, Rhizaria foi inferida mais ou menos exclusivamente usando filogenética molecular. Agora é parte do Sar (em TSAR) 
junto com Alveolata e Stramenopila.
44 Trends in Ecology & Evolution, janeiro de 2020, vol. 35, No. 1
Tendências em ecologia e evolução
Novos métodos e taxa
As mudanças profundas no eToL vieram do desenvolvimento da filogenômica e, concomitantemente, da adição de 
muitas linhagens protistas evolutivamente importantes em conjuntos de dados moleculares. A seguir, apresentamos 
brevemente esses dois aspectos.
Filogenômica
O termo 'filogenômica' cobre várias abordagens que combinam dados em escala genômica com métodos 
filogenéticos. No contexto do eToL, geralmente se refere à estimativa da filogenia do organismo a partir de 
conjuntos de dados contendo dezenas a centenas de alinhamentos de genes, na maioria das vezes genes codificados 
por núcleos analisados como sequências de aminoácidos inferidas[22]. Os dados são provenientes de uma mistura 
de projetos de sequenciamento do genoma e, freqüentemente, do transcriptoma. A introdução da filogenômica 
ofereceu a promessa de superar as informações limitadas fornecidas por genes únicos, que eram em sua maioria 
inadequados para resolver divergências profundas dentro do eToL[23]. No entanto, vozes alertaram desde o início 
que a maioria dos artefatos de análise conhecidos por afetar filogenias de um único gene também podem se aplicar 
à filogenômica[24]. Fenômenos que fazem com que táxons não relacionados se agrupem em filogenias, como viés de 
composição e altas taxas de divergência de sequência, freqüentemente também afetam todo o genoma. Portanto, 
apenas adicionar genes pode amplificar artefatos em vez de substituí-los[25]. A precisão pode ser melhorada pelo 
uso de modelos evolutivos mais realistas e, especialmente, pela escolha cuidadosa dos taxa, onde isso for possível 
(ver abaixo). O exame de vários genes também levanta o espectro de combinar diferentes histórias gênicas 
artificialmente, tornando os controles de qualidade cuidadosos essenciais para eliminar atribuições paralog 
incorretas, sequências contaminantes, etc. (verBox 2 para um típico 'pipeline filogenômico').
Caixa 2. Exemplo de um pipeline de análise filogenômica
A construção de conjuntos de dados para filogenômica é complicada, exigindo um cuidado meticuloso para excluir dados espúrios 
(por exemplo, contaminantes, parálogos) e selecionar táxons de forma adequada. As análises filogenômicas de nível profundo 
normalmente usam sequências de aminoácidos inferidas de proteínas, e conjuntos de centenas de proteínas amplamente presentes 
e / ou altamente expressas são curados por vários grupos de pesquisa. Quando novos táxons são adicionados, sequências homólogas 
são recuperadas de seus conjuntos de genes transcriptômicos ou preditos, geralmente usando ferramentas de similaridade de 
alinhamento em pares (por exemplo, BlastP, Diamond-BlastP) ou abordagens baseadas em perfis (por exemplo, métodos de modelo 
de Markov ocultos como HMMsearch). Normalmente, uma série de verificações são feitas para excluir sequências parálogas, muitas 
vezes por meio de melhor acerto de BlastP recíproco para um conjunto de ortólogos selecionados manualmente. As proteínas de 
novos táxons que passam por essas verificações são provisoriamente consideradas ortólogas e estão alinhadas com aquelas de 
centenas de espécies no conjunto de dados com curadoria. Árvores de máxima verossimilhança (ML) são então estimadas para cada 
alinhamento de gene, com bootstrapping para avaliar o suporte do ramo. Essas árvores são examinadas para identificar e excluir 
sequências com histórias evolutivas reais ou aparentes que diferem da filogenia do organismo, como transferências laterais de 
genes, seleções incorretas de paralog e vários contaminantes. A contaminação pode ocorrer durante o sequenciamento (referido 
como onsequenciador / contaminação de células de fluxo), durante a preparação da biblioteca ou na cultura de células. Esses exames 
de árvores gênicas atualmente incluem laboriosas inspeções visuais das filogenias, uma vez que alguns aspectos ainda requerem 
interpretação e decisões humanas. Um subconjunto adequado de taxa é então selecionado para a análise real. Esta seleção visa 
cobrir uniformemente a amplitude filogenética relevante, excluindo espécies problemáticas (por exemplo, aquelas com dados 
limitados, taxas evolutivas extremas em muitos genes, etc.). A explosão no número de espécies para as quais os dados ômicos estão 
disponíveis aumentou muito a escolha na seleção do táxon, bem como a detecção (e eliminação) de sinais não verticais nos dados 
(por exemplo,[54,56,62])
A montagem do conjunto de dados é seguida pelas análises filogenômicas reais, nas quais centenas de genes são concatenados em 
uma 'supermatriz' filogenômica. Normalmente, as análises ML e Bayesiana são conduzidas. Vários modelosevolutivos são 
empregados, com a escolha muitas vezes limitada pela logística computacional. Modelos heterogêneos de locais, nos quais o perfil 
das propensões de substituição podem diferir entre os locais no alinhamento, parecem ser particularmente importantes para 
melhorar a precisão filogenética. Esses modelos foram implementados pela primeira vez na plataforma de inferência Bayesiana 
PhyloBayes[102], mas as análises são computacionalmente intensas e problemas com mistura e convergência são comuns. 
Recentemente, implementações práticas de ML de modelos heterogêneos de sites tornaram-se disponíveis no IQ-Tree[103,104]. 
Freqüentemente, análises subsidiárias são conduzidas para testar se os resultados iniciais são robustos a perturbações dos dados, 
especialmente excluindo dados com maior probabilidade de promover inferência filogenética incorreta (por exemplo, as espécies, 
locais ou genes de evolução mais rápida).
Trends in Ecology & Evolution, janeiro de 2020, vol. 35, No. 1 45
Tendências em ecologia e evolução
Embora os estudos filogenômicos pioneiros tenham sido fundamentais para mostrar o que poderia ser feito, eles 
contribuíram apenas marginalmente para o modelo de supergrupo original, principalmente porque a amostragem 
de taxa protista era extremamente limitada (por exemplo, supergrupos inteiros ausentes, especialmente Rhizaria)
[20,26,27]. Esta situação melhorou gradualmente, no entanto, e no final dos anos 2000 alguns dados de genoma / 
transcriptoma estavam disponíveis para a maioria dos grupos principais bem conhecidos[28-33]. Desde então, o uso 
generalizado de sequenciamento de próxima geração, especialmente transcriptômica multiplexada, acelerou 
enormemente as melhorias na amostragem de táxons dentro dos táxons protistas mais familiares[34–44]. Como 
resultado, as análises filogenômicas de paneucariota de conjuntos de dados de 120-350 + genes codificados por 
núcleo se tornaram a ferramenta dominante para inferir o eToL no nível das linhagens principais. 
Surpreendentemente, as descrições recentes do eToL em sua escala mais ampla são resumos de tais análises 
filogenômicas. Assim, ao contrário das árvores de supergrupo originais, agora há pouca ou nenhuma integração de 
outras informações (por exemplo, evidência biológica celular). As exceções mais importantes dizem respeito a: (i) a 
localização da raiz da árvore eucarionte e; (ii) inclusões de linhagens conhecidas apenas como sequências de rRNA 
ambientais. A raiz não é examinada diretamente pela maioria das análises filogenômicas, uma vez que elas não 
incluem grupos externos para eucariotos; a raiz deve, portanto, ser inferida usando dados bastante diferentes (Box 3)
Taxa principal nova e redescoberta
Quando o modelo de supergrupo surgiu, parecia possível que a maioria das linhagens principais já havia sido 
descoberta, com base em várias linhas de evidência. (i) Muitos dos antigos 'eucariotos misteriosos' que foram 
examinados usando ferramentas moleculares (isto é, pelo menos uma sequência de rDNA 18S era conhecida) foram 
atribuídos a grupos principais existentes; por exemplo, muitos pequenos fl agelados e amebas caíram dentro de 
Rhizaria[14]. (Ii) Havia apenas uma pequena lista de protistas não sequenciados que eram bons candidatos para 
representar 'novas' linhagens principais porque eram conhecidos por terem uma estrutura celular incomum[9]. (iii) 
Análises cuidadosas de dados moleculares ambientais mostraram que quase todas as sequências de rRNA de 
eucariotos disponíveis poderiam ser atribuídas a grupos principais conhecidos[45,46]. Desde 2004, no entanto, tem 
havido um número notável de novos protistas descobertos que podem ser cruciais para a compreensão do eToL nos 
níveis mais profundos e uma série de reisolamentos de táxons conhecidos, mas não sequenciados que provaram ser 
igualmente importantes (tabela 1) Quase todos esses são fl agelados heterotróficos de vida livre ou amebas. 
Surpreendentemente, a grande maioria foi isolada e disponibilizada para estudo molecular, usando abordagens de 
cultura 'antiquadas' em vez de métodos moleculares ambientais de alto rendimento que, de outra forma, 
transformaram a pesquisa de diversidade de protistas (por exemplo[47-49]) A maioria dessas novas linhagens de 
protistas são raras ou mesmo não detectadas em dados ambientais moleculares de sistemas bem estudados como o 
pelágico marinho e / ou incluem apenas um pequeno número de espécies conhecidas (frequentemente apenas uma 
ou duas). No entanto, a adição desses taxa às análises filogenômicas, principalmente nos últimos 5 anos, 
transformou o catálogo de ramos que compõem a estrutura de nível profundo do eToL.[50-63].
A Árvore Atual
Integrando os resultados das análises filogenômicas e as principais linhagens adicionadas ao longo dos últimos 15 
anos, a árvore de consenso atual foi embaralhada a ponto de a maioria dos supergrupos originais terem sido 
incluídos em novos táxons ou desapareceram completamente (figura 1) As mudanças vêm de três processos 
principais: a divisão de antigos supergrupos, frequentemente seguida pela reorganização em diferentes partes da 
árvore; o amálgama de táxons isolados em novos clados maiores; e a adição indiscriminada de novos táxons em nível 
de supergrupo. O resultado é um modelo do eToL que manteve uma forma geral semelhante à de esquemas amplos 
anteriores, mas os detalhes dos quais são muito diferentes. Abaixo, apresentamos brevemente uma lista atual de 
supergrupos eucarióticos, observando a força das evidências que os apoiam.
CZAR
A sigla TSAR significa os membros constituintes do grupo: telonemídeos, stramenopiles, alveolatos e Rhizaria. Os 
últimos três grupos formam um clado, 'SAR' ou 'Sar', que surgiu relativamente cedo na era filogenômica[29,30,33] e 
tem sido rotineiramente considerado um 'supergrupo' (substituindo parcialmente os cromalveolatos; Caixa 1) Sar foi 
estimado para abranger até metade de todas as espécies de eucariotos
46 Trends in Ecology & Evolution, janeiro de 2020, vol. 35, No. 1
Tendências em ecologia e evolução
Tabela 1. Novas linhagens principais candidatas de eucariotos Identificado desde 2004 usando filogenética molecularuma
Grupo Ano
identificado
Original
Descrição
Categoria geral Dados moleculares
fonte
Filogenômico
confirmação
Breviates 2004?b 1893? Agelados heterotróficos Cultivoc 2013 [50,56]d
Katablepharids 2005 [88] 1939 Agelados heterotróficos Cultivo 2012 [53]
Telonemia 2006 [65] 1913 Agelados heterotróficos Cultivo 2009 [51,62]e
Picozoae 2007 [89] 2007 Agelados heterotróficosf PCR ambiental +
PEIXEg
2012 [53]g
Rigi fi lidsh 2008 [90]h 2001 Amebas heterotróficas Cultivo 2018 [56]
Palpitomonas 2010 [91] 2010 Agelados heterotróficos Cultivo 2014 [58]
Tsukubamonas 2011 [92] 2011 Agelados heterotróficos Cultivo 2014 [59]
Mantamonas 2011 [93]eu 2011 Agelados heterotróficos Cultivo 2014 [56,69]eu
Rappemonads 2011 [94]j 2011 Algas unicelulares PCR ambiental +
PEIXE
n / Dj
Microheliella 2012 [95] 2012 Amebas heterotróficas Cultivo 2015 [57]k
Ancoracysta 2017 [60]eu 2009eu Agelados heterotróficos Cultivo 2017 [60]
Anaeramoeba 2017 [96] 2017 Heterotrófico
amebo fl agelados
Cultivo n / Dm
Hemimastigophora 2018 [61] 1893 Agelados heterotróficos Isolamento de célula únican 2018 [61]
Rodelphis 2019 [63] 2019 Agelados heterotróficoso Cultivo
umaDefinido como táxons que não se enquadram em nenhum clado robusto de eucariotos que foi amplamente reconhecido em 2004.
2019 [63]
bRelatório de cultivo e primeiros dados moleculares de [97], mas erroneamente identificado como uma archamoeba (Amoebozoa); indiscutivelmente, a primeira identificação como uma provável linhagem principal, embora 
nominalmente dentro de Amoebozoa, por[98].
cAqui e em outros lugares, 'cultivo' indica que as cepas foram cultivadas indefinidamente em condições de laboratório sem outros eucariotos, exceto presas para organismos que 
consomem outras células eucariotas.
dPrimeira investigação filogenômica colocada breviates incorretamente com (in)Amoebozoa [50]. Posicionamento atual em Obazoa estabelecido de forma robusta posteriormente[55].
eConfirmado como distinto em [51], mas uma inferência robusta como a irmã de Sar relatou muito mais tarde [62].
fChamados de 'picobiliphytes' e identificados como algas quando relatados pela primeira vez [89]. Estudos posteriores, incluindo cultivo transiente, mostram que eles são fl agelados heterotróficos
[99.100].
gPosteriormente, a amplificação do genoma realizada em células individuais isoladas [79]; esses dados são usados para filogenias de sete genes[79] e mais tarde em lise 
filogenômica [53].
hAnteriormente estudado como 'Micronucleariida' [90]; nome atual 'Rigi fi lida' introduzido em[101].
euConfirmado como distinto em [69]; inferência robusta da posição atual em CRuMs estabelecidos posteriormente[56].
jReconhecida como distinta e irmã de haptófitas, com base apenas em dados de rDNA de plastídio [94]. Exames de dados nucleares aguardados.
kFica fora dos supergrupos atuais em análises filogenômicas, mas a posição é altamente instável [57]. Reanálise aguardada.
euPrimeiro estudado Ancoracysta foi erroneamente identificado como um Colponema (Alveolata) e reconhecido após o fato [70]. Nome introduzido em[60].
mNenhuma análise filogenômica publicada, embora uma possível afinidade com metamônadas com base em análises não publicadas seja observada na descrição [96].
nDados iniciais de rDNA e transcriptômicos de subunidades pequenas (SSU) gerados usando métodos de célula única; cultivado posteriormente[61].
oHeterotrófico, mas inferido que possui um plastídio não fotossintético com base na informação da sequência do gene [63].
ana-
diversidade [4]. Inclui vários grupos principais de algas microbianas (por exemplo, diatomáceas, dinoflagelados), 
grandes algas marinhas (por exemplo, kelps), protozoários de vida livre ecologicamente importantes (por exemplo, 
ciliados, foraminíferos, radiolários) e muitos protozoários parasitas bem estudados (por exemplo, apicomplexanos, 
oomicetos)[64]. O grupo irmão de Sar não estava claro, mas agora há boas evidências de que este é o enigmático 
táxon fl agelado Telonemia, que tem apenas duas espécies descritas[65]. O clado TSAR foi fortemente apoiado em 
análises filogenômicas recentes com qualidade e quantidade de sequência melhorada[62] e também foi recuperado 
anteriormente com alguns conjuntos de dados menores [52,53,61].
Trends in Ecology & Evolution, janeiro de 2020, vol. 35, No. 1 47
Tendências em ecologia e evolução
Amorphea
Obazoa
Archaeplastida
Cryptista
CRuMs
Haptista
Centrohelida
Haptophyta
+ Rappemonads Discoba
Metamonada
Malawimonadida
'Escava'
Telonemia
Rhizaria
Alveolata
Stramenopila
CZAR
Sar
Ancyromonadida
Hemimastigophora
'Supergrupo' original
Sem dados moleculares em 2004
Tendências em ecologia e evolução
Figura 1. A nova árvore de eucariotos.
Este resumo é baseado em um consenso de estudos filogenômicos recentes. Os agrupamentos de cores correspondem a os atuais 'supergrupos'. Não resolvido
as ordens de ramificação entre as linhagens são mostradas como multifurcações. As linhas interrompidas refletem incertezas menores sobre a monofilia de certos grupos. Os símbolos de 
estrelas denotam táxons que foram considerados supergrupos nas primeiras versões do modelo de supergrupo; assim, todos os supergrupos originais, exceto Archaeplastida, 
desapareceram ou foram incluídos em novos táxons. Os círculos mostram linhagens principais que não tinham dados moleculares quando o modelo de supergrupo surgiu, na maioria das 
vezes porque ainda não haviam sido descobertas. Rapemonads (entre parênteses) são colocados com base em dados de rRNA de plastídio apenas. As supostas novas linhagens principais
Microheliella e Anaeramoeba não são mostrados devido à evidência limitada de que pertencem fora de todos os grupos existentes mostrados aqui (tabela 1)
Picozoa
Ancoracysta
Rodófita
+
Rodelphis
Cloroplastida
GlaucophytaPalpitomonasKatablepharidaCriptófita
Diphylleida
Mantamona
s
Amo
eboz
oaOp
isth
oko
nta
Ap
uso
mo
nad
a
Bre
via
tes
DE
Haptista
Haptista compreende as algas haptófitas (anteriormente designadas para cromáceos; Caixa 1) e centrohelídeos. 
Haptofitas, especialmente os coccolitoforídeos calcificantes (por exemplo,Emiliania huxleyi), desempenham papéis 
cruciais nos ecossistemas marinhos e nos ciclos biogeoquímicos globais. Os centrohelídeos, em contraste, são 
protozoários autônomos com pseudópodes semelhantes a raios suportados por microtúbulos (axópodes), que se 
irradiam de um corpo celular esférico. Haptista é geralmente bem apoiado em estudos filogenômicos recentes
[54,57].
Cryptista
Cryptista contém as criptomônadas (também ex-cromalveolados; Caixa 1), uma linhagem que tem sido central para o 
estudo da origem do plastídio e espalhada entre eucariotos (por exemplo, Guillardia theta). Cryptista também inclui 
os katablepharids e os descobertos mais recentemente Palpitomonas, ambos os agelados heterotróficos enigmáticos 
(tabela 1) Estudos filogenômicos suportam fortemente a monofilia de Cryptista[37,53,58].
Archaeplastida
Os três táxons que compõem Archaeplastida são Chloroplastida (algas verdes + plantas terrestres), Rhodophyta 
(algas vermelhas) e Glaucophyta. Todas as três linhagens têm plastídeos primários, que são organelas fotossintéticas 
originadas diretamente de cianobactérias. Recentemente, um novo grupo -Rodelphis - foi descoberto e mostrado 
ramificar-se como irmã de algas vermelhas em análises filogenômicas [63]. Rodelphis as células são fl agelados 
heterotróficos, mas os dados da sequência do gene sugerem que eles têm um
48 Trends in Ecology & Evolution, janeiro de 2020, vol. 35, No. 1
Tendências em ecologia e evolução
Caixa 3. A raiz do eToL
Embora a posição da raiz seja fundamental para a nossa compreensão da árvore eucariótica, geralmente não é abordada por análises 
filogenômicas destinadas a resolver ramos profundos dentro do eToL. No início de 2000, a presença ou ausência de várias 
propriedades moleculares e biológicas celulares discretas em vários supergrupos foi usada para argumentar que a raiz da árvore 
eucarionte caía entre dois clados principais: os 'unicontes' (incluindo Opisthokonts e Amoebozoa; ou seja, Amorphea) e os 
'bikonts' (quase todos os outros eucariotos)[105,106]. Infelizmente, à medida que os dados moleculares de diversos protistas se 
tornaram disponíveis, a distribuição entre os táxons desses marcadores moleculares discretos não suportava mais de forma limpa 
uma raiz unikont / bikont.[107-109]. Estudos subsequentes usando várias abordagens diferentes da filogenética molecular pura 
inferiram uma variedade de potenciais colocações de raízes de eucariotos, incluindo: (i) entre Archaeplastida e todos os outros 
eucariotos[110]; (ii) entre Opisthokonta e outros eucariotos[66]; (iii) jakobids contra outros eucariotos[30]; e (iv) o Euglenozoa contra 
outros eucariotos[111].
Mais recentemente, a posição da raiz foi abordada usando filogenias moleculares de proteínas concatenadas de origem mitocondrial 
ou bacteriana nas quais os eucariotos aparecem particularmente intimamente relacionados com sequências procarióticas de grupo 
externo [112-114]. Derelle e Lang[112] analisaram 42 genes de origem mitocondrial e descobriram que suas análises apoiavam uma 
raiz 'unikont' / 'bikont'. Então eleet al. analisou um conjunto distinto, mas sobreposto, de 37 genes, incluindo alguns transferidos para 
a linhagem de tronco eucariótica de bactérias antes do Último Ancestral Comum Eucarioto (LECA) [114]. Suas análises colocaram a 
raiz do eucarioto no ramo entre Discoba e outros eucariotos. Derelle e colegas posteriormente contestaram esse resultado, 
recuperando uma raiz entre dois grandes agrupamentos: 'Opimoda', que compreende Amorphea, colodictionídeos e malawimonads, 
e 'Diphoda', incluindo Discoba, Archaeplastida, cryptomonads e Sar[113]. Eles argumentaram que Excavata não pode ser um grupo 
natural porque ambos os 'lados' dessa raiz incluemescavados (malawimonads e Discoba, respectivamente). Se correta, essa raiz 
implica que as características da estrutura celular propostas como sinapomorfias para Excavata podem ser propriedades ancestrais 
do LECA. Independentemente de quais desses resultados, se houver, estiverem corretos, muitos dos novos táxons protistas 
recentemente colocados no eToL (figura 1 e tabela 1) não foram representados nessas análises. Portanto, a posição precisa da raiz do 
eToL permanece incerta.
plastídio primário não fotossintético. A hipótese de uma origem comum dos plastídios primários unifica 
Archaeplastida e, unicamente entre os supergrupos atuais, implica uma forte sinapomorfia morfológica / 
celbiológica. No entanto, as análises filogenômicas mais recentes de genes nucleares não recuperam Archaeplastida 
como um clado estrito ou o fazem com suporte insuficiente (por exemplo[37,62]) As topologias alternativas mais 
comuns colocam Cryptista e às vezes Picozoa (veja abaixo) dentro do clado mínimo verde + vermelho + glaucófito.
Amorphea
Este táxon agrupa opistocontes (animais, fungos e seus respectivos parentes unicelulares) com os protistas 
amebóides de Amoebozoa (por exemplo, Ameba e a maioria dos 'fungos viscosos' entre muitos). Amorphea agora 
também inclui duas pequenas linhagens de fl agelados heterotróficos, os breviates e os apusomonads, que se 
agrupam com os opisthokonts para formar o Obazoa[34,55]. Amorphea é robustamente suportado na maioria das 
análises filogenômicas, com a ressalva de que a posição da raiz permanece incerta (Box 3), e um posicionamento na 
Amorphea foi inferido em alguns casos [66], o que tornaria Amorphea parafilético.
CRuMs
Tal como acontece com o TSAR, CRuMs representa um novo supergrupo proposto nomeado como um acrônimo de 
seus membros constituintes: colodictionídeos (sin. Diphylleids) + Rigi fi lida + Mantamonas. Esses três táxons de 
protozoários de vida livre têm morfologias básicas muito diferentes (agelados nadadores, células amebóides 
flamejantes e células planas minúsculas, respectivamente) e eram anteriormente 'táxons órfãos' (veja abaixo), mas 
fortemente coalescidos em análises filogenômicas recentes [56,61].
Discoba
Discoba inclui Euglenozoa e Heterolobosea (coletivamente 'Discicristata'), além dos grupos fl agelados heterotróficos 
Jakobida e Tsukubamonas (tabela 1) Euglenozoa inclui o euglenófito
Trends in Ecology & Evolution, janeiro de 2020, vol. 35, No. 1 49
Tendências em ecologia e evolução
algas, parasitas tripanossomatídeos e numerosos fl agelados heterotróficos parasitários ou de vida livre, que são 
abundantes em muitos ecossistemas. Heterolobosea são amebas heterotróficas e fl agelados. Discoba foi suspeitado 
com base em filogenias selecionadas de um e multigenes e fortemente confirmado por análises filogenômicas[31,59].
Metamonada
Metamonada compreende inteiramente protistas anaeróbicos, incluindo vários protozoários de vida livre, simbiontes 
intestinais (especialmente de insetos comedores de madeira) e muitos parasitas (por exemplo, Giardia, 
Trichomonas). A monofilia de Metamonada é bem suportada por análises filogenômicas contemporâneas [38,67]. No 
entanto, colocar metamônadas em relação a outros táxons tem se mostrado muito desafiador, porque a maioria das 
espécies exibe taxas muito altas de evolução de sequência. As análises filogenômicas frequentemente inferem um 
clado Metamonada mais Discoba (veja acima)[34,68,69] correspondendo amplamente ao supergrupo 'Excavata' 
original (Caixa 1); no entanto, essa topologia pode representar um artefato de análise. Algumas análises 
filogenômicas, geralmente aquelas que incluem metamônadas de ramificação mais curta, recuperam, em vez disso, 
uma relação específica com o grupo de escavação "órfão" malawimonadas (ver abaixo)[55,59,68,70].
Hemimastigophora
Os 'hemimastigotas' são protozoários de vida livre com duas fileiras de fl agela. Eles eram conhecidos desde o século 
19 e receberam uma alta classificação taxonômica com base em observações da microscopia eletrônica[71] mas 
nunca foram cultivadas e faltavam dados genéticos. Análises filogenômicas recentes, baseadas em transcriptomas de 
células escolhidas a dedo de dois gêneros, mostraram hemimastigotas como um dos ramos mais profundos dentro 
dos eucariotos.[61]. Eles não podiam ser colocados como irmãos de qualquer um dos supergrupos 
"estabelecidos" (ou de qualquer "órfão"); conseqüentemente, foi proposto considerá-los um novo supergrupo.
Taxa órfã
Além dos grupos listados acima, existem vários táxons aparentemente pobres em espécies para os quais as análises 
filogenômicas não conseguiram fornecer um posicionamento filogenético convincente. Esses chamados 'táxons 
órfãos' incluemAncoracysta, Picozoa, malawimonads e ancyromonads (= planomonads), todos os quais são 
protozoários de vida livre. Alguns ou todos eles podem ramificar-se com um grupo estabelecido; por exemplo,
Ancoracystapode ser irmã de Haptista [60,62] andmalawimonads podem ser irmãs de Metamonada (veja acima; [68]) 
É possível, entretanto, que alguns representem linhagens ainda mais divergentes, seguindo o exemplo recente de 
Hemimastigophora.
Dada esta nova estrutura para a evolução de eucariotos (figura 1), uma pergunta óbvia é: esses supergrupos podem ser 
agrupados de forma confiável ainda mais? As análises filogenômicas mais recentes mostram a ramificação de Cryptista com 
(ou dentro de) Archaeplastida e muitos mostram Haptista como um parente próximo de Sar, e agora TSAR
[37,53,54,61,62]. 'Diaphoretickes' é uma assembléia ainda maior que se propõe a unir esses quatro supergrupos com 
a exclusão de Amorphea, Discoba e Metamonada[13,56,61,72], enquanto CRuMs é inferido ser irmão de Amorphea 
[56]. É muito cedo para dizer, mas mesmo que sejam confiáveis, essas inferências dependem de suposições sobre a 
posição da raiz dos eucariotos (Box 3), que se torna cada vez mais problemático à medida que grupos maiores são 
inferidos de árvores filogenéticas não enraizadas.
A Natureza do Modelo de Supergrupo
Além da lista de supergrupos mudando muito nos últimos 15 anos, a natureza típica desses agrupamentos também 
mudou, com consequências importantes para a forma como conceitualizamos o modelo de supergrupo para 
descrever a árvore. Como mencionado anteriormente, a maioria dos supergrupos originais foram distinguidos por 
alguma característica biológica conspícua (Caixa 1) Em contraste, os novos supergrupos refletem principalmente os 
clados em árvores filogenéticas que carecem de candidatas características derivadas compartilhadas (figura 1) Por 
exemplo, sob a estrutura original, todas as algas secundárias com plastídios derivados de algas vermelhas foram 
atribuídas a Chromalveolata, partindo do pressuposto de que esses plastídios foram adquiridos em um ancestral 
comum[73]. Hoje, no entanto, a hipótese do cromalveolato não é amplamente aceita (embora veja[70] para uma 
opinião diferente), principalmente porque a maioria das análises filogenéticas não mostram relações estreitas entre 
as linhagens hospedeiras [74]. Nenhum dos novos agrupamentos resultantes de
50 Trends in Ecology & Evolution, janeiro de 2020, vol. 35, No. 1
Tendências em ecologia e evolução
a desintegração de Chromalveolata (TSAR, Cryptista, Haptista) é provável que seja ancestralmente definida por 
plastídios secundários vermelhos [55]. Uma observação semelhante pode ser feita para Opisthokonta, que 
permanece distinto por ter ancestralmente um único fl agellum posterior em células móveis, mas agora é 
geralmente considerado um subtaxon dentro de Obazoa e Amorphea, nenhum dos quais tem características 
morfológicas unificadoras[13,55]. Os supergrupos que ainda se distinguem por uma propriedade biológica estão 
entre os mais instáveis, pelo menos com suas composições atuais. Archaeplastida é definida pela presença de 
plastídios primários, mas permanece mal suportada por análises filogenéticas (por exemplo,
[37,54,62]) Da mesma forma, Metamonada consiste inteiramente de anaeróbios, mas é provávelque seja incluída em 
um táxon mais inclusivo, uma vez que as relações entre 'escavações' sejam melhor compreendidas.
As decisões sobre quais agrupamentos principais são considerados supergrupos sempre foram arbitrárias, mas a 
crescente ausência de características biológicas distintas torna isso mais aparente. Paradoxalmente, a resolução 
aprimorada da árvore torna o problema pior, não melhor. Para ilustrar esse problema, pegue os CRuMs de 
supergrupo recém-identificados[56], que se infere que se ramifica junto com Amorphea, contendo dois taxa 
freqüentemente reconhecidos como supergrupos, Amoebozoa e Obazoa. A opinião de que esta coleção de táxons 
representa dois supergrupos (ou três), ao invés de um, reflete a falta de caracteres distintos para o agrupamento 
CRuMs-Amorphea. Isso deixa a decisão conduzida por julgamentos subjetivos sobre: (i) quais resultados 
filogenéticos são suficientemente robustos para serem aceitos sem confirmação adicional; e (ii) a incerteza sobre a 
localização da 'raiz' do eToL (Box 3) Além disso, existe uma linha tênue entre as linhagens órfãs, que geralmente têm 
apenas algumas espécies conhecidas, e os supergrupos menos especiosos. Se for demonstrado que um órfão pobre 
em diversidade não está evolutivamente relacionado a todos os supergrupos, isso o torna um novo supergrupo? 
Para ser mais útil, a noção de 'supergrupo' não deve ser distinguida de 'órfão' pelo nível de diversidade que contém, 
mas, em vez disso, deve refletir o grau de confiança de que uma linhagem não está incluída filogeneticamente por 
um clado existente.
Esperamos que muitos pesquisadores e educadores continuem a achar útil dividir a diversidade de eucariotos em 
um pequeno número de subgrupos principais e, em última análise, é isso que um catálogo de supergrupos visa 
fornecer. Pesquisas genômicas comparativas futuras podem identificar apomorfias robustas para clados profundos 
dentro de eucariotos, o que por sua vez pode ajudar a delinear supergrupos de forma mais natural. Até então, 
entretanto, parece que a maior parte das principais subdivisões de eucariotos continuará a ser apenas clados 
derivados de árvores filogenéticas moleculares. Assim, devemos esperar que a lista de supergrupos seja cada vez 
mais volátil à medida que a compreensão da diversidade de eucariotos e a resolução da árvore melhorem ainda mais 
(veja abaixo), e mais dependente do autor, uma vez que não haverá critérios evidentes para decidir quais clados 
devem ser distinguidos como supergrupos.
Onde estamos indo?
As recentes descobertas de vários ramos muito profundos no eToL permitiram uma profunda reavaliação das 
principais transições evolutivas que ocorreram centenas de milhões de anos atrás (por exemplo
[58,60,61]) Notavelmente, esses organismos foram em sua maioria identificados usando abordagens de cultura clássicas de 
baixo rendimento, e a taxa de tais descobertas não mostra sinais de diminuir (tabela 1) Em paralelo, no entanto, estamos 
vendo uma maturação rápida e acessibilidade muito aumentada de métodos transcriptômicos e genômicos de uma única 
célula, que não dependem de cultura[40,41,61,75-77]. Um grande número de células pode ser isoladoem massa do ambiente, 
em seguida, selecionados usando técnicas moleculares para identificar organismos importantes para um estudo mais 
aprofundado [78-83]; alternativamente, as células-alvo podem ser identificadas por microscopia e selecionadas individualmente
[40,41,61,75]. Tanto a genômica de célula única quanto a transcriptômica usam técnicas de amplificação e normalmente geram 
montagens relativamente incompletas e representação tendenciosa. No entanto, a abordagem transcriptômica, pelo menos 
para células maiores, pode render uma cobertura muito boa em conjuntos de dados filogenômicos, que são dominados por 
genes de manutenção de alta expressão
[41,61].
O desenvolvimento de métodos sistemáticos de alto rendimento para explorar a fração de eucariotos microbianos 
dos ecossistemas também é necessário. A metagenômica (ou metatranscriptômica) revolucionou a pesquisa em 
procariotos, fornecendo milhares de genomas reconstruídos para organismos que podem
Trends in Ecology & Evolution, janeiro de 2020, vol. 35, No. 1 51
Tendências em ecologia e evolução
Questões pendentes
Quantas outras linhagens eucarióticas em 
'nível de reino' existem e podemos 
encontrá-las? As descobertas mais 
recentes de grandes grupos usaram 
abordagens baseadas na cultura, embora 
com muito maior rendimento ambiental
o sequenciamento aumentou principalmente a 
diversidade dentro dos supergrupos 
conhecidos. Curiosamente, as principais 
linhagens descobertas por meio do cultivo nem 
sempre são bem representadas em 
levantamentos ambientais; isso sugere que o 
cultivo e os métodos independentes de cultura 
acessarão preferencialmente diferentes 
subconjuntos da diversidade restante a ser 
caracterizada.
Podemos refinar os relacionamentos entre as 
linhagens principais para obter uma Árvore da 
Vida eucariótica totalmente resolvida (eToL)? A 
filogenômica usando uma taxa de ramificação 
mais profunda e modelos evolutivos melhores 
(por exemplo, modelos heterogêneos de local) 
será suficiente para estabilizar todos os nós 
principais no eToL?
Podemos encontrar caracteres apomórficos 
que suportam os supergrupos derivados 
filogeneticamente? Tradicionalmente, esses 
caracteres eram características biológicas 
celulares. Com mais genomas sequenciados 
em toda a amplitude da diversidade de 
eucariotos, personagens de apoio podem ser 
encontrados em diferentes níveis 
organizacionais; por exemplo, como inovações 
genômicas como ganhos e perdas de genes.
Qual é a importância relativa da 
amostragem de genes e taxon-sam-
nunca foram observados ao microscópio. A metagenômica eucariótica ainda está em sua infância, mas existem sinais 
de que pode ser uma abordagem viável para colocar uma nova diversidade genética em uma estrutura filogenômica
[84,85]. Outro método recentemente aplicado para obter informações genômicas de taxa importantes combina 
metabarcoding e fl uorescênciano local hibridização (FISH) para ir das sequências de volta às células [86]. Não 
importa qual técnica se mostre mais útil, a liberação do fardo da cultura significa que a amplitude taxonômica e, mais 
importante, a densidade do táxon dos conjuntos de dados filogenômicos podem melhorar rapidamente em um 
futuro próximo. Assim, novos grupos que são especialmente desafiadores para a cultura podem ser identificados e 
adicionados pela primeira vez, por sua vez, acelerando enormemente a obtenção de amostragem de táxons robusta 
para todos os grupos na árvore. A disponibilidade desses dados deve, em última análise, melhorar a confiabilidade 
geral da estimativa filogenética, embora com a ressalva de que o uso de abordagens sem cultura geralmente 
significa que alguns aspectos importantes da biologia são perdidos (por exemplo, detalhes de ciclos de vida e 
morfologia).
Com essas melhorias antecipadas na amostragem de táxons para eucariotos, é mais importante do que nunca 
desenvolver pipelines filogenômicos rigorosos. Isso envolve as melhores práticas ao montar os conjuntos de dados, 
bem como modelos de evolução de sequência complexos o suficiente para descrever adequadamente os processos 
em jogo, com implementações de software que permitem que esses modelos sejam usados em grandes conjuntos 
de dados (Box 2) Até agora, a filogenômica em larga escala de eucariotos tem usado quase exclusivamente a 
abordagem de concatenação, mas explorar, em profundidade, a influência de genes individuais pode ajudar a 
identificar mais especificamente onde e como o sinal filogenético é distribuído[55,87]. Também será informativo 
avaliar as origens dos diferentes sinais entre diferentes conjuntos de dados, de modo que a influência do táxon e da 
amostragem do gene possa ser desemaranhada. Uma melhor compreensão dos conjuntos de dados filogenômicos 
de todo o eucarioto, combinada com melhorias nosmétodos filogenéticos de última geração, permitirá a 
recuperação de sinais filogenéticos ainda mais antigos e difíceis de discernir.
Observações finais e perspectivas futuras
O eToL foi consideravelmente remodelado nos últimos 15 anos após o desenvolvimento da filogenômica e a adição 
de taxa protista evolutivamente chave. O suporte para os grupos principais mudou de ser uma síntese de várias 
evidências filogenéticas moleculares e caracteres biológicos para ser baseado quase inteiramente em filogenias 
moleculares multigênicas. Uma consequência indireta, mas importante, dessa mudança é que é cada vez mais difícil 
descrever a árvore em termos simples, embora a resolução da árvore em si tenha melhorado muito e continue a 
melhorar. O eToL sempre será um 'trabalho em andamento' e com as mudanças incrementais ao longo do tempo, 
nossa compreensão dos relacionamentos evolutivos avança. Com o amadurecimento da abordagem filogenômica,
querendo recuperar os galhos da 
árvore? Que número mínimo de
profundo
é o
genes
obrigatório? Quais taxa são os mais 
fundamentais para estabilizar ou perturbar as 
filogenias de todos os eucariotos?
Qual é a escala de tempo da evolução dos 
eucariotos e em que condições ecológicas 
as principais transições aconteceram? As 
estimativas moleculares mais recentes dos 
Agradecimentos
A pesquisa do FB é apoiada por uma bolsa de estudos da SciLifeLab, uma bolsa de projeto de pesquisa do Conselho 
de Pesquisa Sueco (VR-2017-04563), uma bolsa de Líder de Pesquisa do Futuro da Formas (2017-
01197), e uma bolsa de pós-doutorado de Carl Tryggers Stiftelse. AJR e AGBS são apoiados pelo Discovery Grant 
2016-06792 e 2019-298366, respectivamente, do Conselho de Pesquisa de Ciências Naturais e Engenharia do Canadá 
(NSERC). A pesquisa do MWB é apoiada pelo subsídio 1456054 da Divisão de Biologia Ambiental (DEB) da National 
Science Foundation (NSF) dos EUA.
tempos de divergência entre todos os 
eucariotos foram baseadas em versões 
Referências
anteriores do eToL. A nova árvore e a 
amostragem de táxons muito mais densa 
agora disponível fornecem a oportunidade 
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