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Tecido Conjuntivo FUNÇÕES • Estabelece conexões e une os demais tecidos • Sustentação e manutenção da forma (estroma) • Caminhos para vasos e fibras nervosas • Suporte/ Proteção/Preenchimento • Participa de reparo tecidual/ resposta imunológica e inflamatória • Armazenamento de energia, íons ou de fatores relacionados à diferenciação e proliferação • Atua contra a invasão de microorganismos • Meio de trocas de nutrientes e metabólicos entre sangue e tecidos CARACTERÍSTICAS • Origem: Mesoderme • Matriz extracelular abundante • Diversos tipos celulares presentes • Ricamente vascularizado (exceto cartilagens) MATRIZ EXTRACELULAR ➢ Fibras (resistência a tração) ➢ Substancia fundamental (resistência a compressão) ➢ Componentes celulares (fixos ou móveis) FIBRAS A distribuição desses três tipos de fibras varia em diferentes tipos de tecidos conjuntivos. Na realidade existem apenas dois sistemas de fibras: o sistema colágeno, constituído por fibras colágenas e reticulares, e o sistema elástico, formado pelas fibras elásticas, elaunínicas e oxitalânicas. FIBRAS COLÁGENAS • Fibras de 1- 100microm e feixes • Pelo menos 29 isoformas de colágeno • Junção de 3 cadeias alfa com glicina a cada 3 aa • 42 genes codificantes para cadeia alfa em vertebrados • 29 tipos de colágeno identificados • Fibrilas Fibra Feixe Síntese de colágeno Compartimento intracelular • Formação do mRNA de cada tipo de cadeia alfa • Síntese das cadeias alfa do procolágeno com os peptídios de registro. Corte do peptídeo de registro • Hidroxilação de resíduos específicos de prolil e lisil no retículo endoplasmático (dependente de vitamina C) • Adição de galactosil e glicosil solúveis a resíduos específicos de hidroxilisinas • Formação da molécula de procolágeno (tripla Hélice) • Alinhamento de peptídeos • Transporte do procolágeno solúvel para o complexo de golgi • Empacotamento do procolágeno solúvel em vesículas de secreção • Essas vesículas contendo procolágeno são transportadas para a superfície da célula (dependente de microtúbulos) Compartimento extracelular • Descarga das moléculas de procolágeno no espaço extracelular. A enzima procolágeno peptidase quebra a maioria dos peptídeos de registro, transformando o procolágeno em tropocolágeno insolúvel que se quebra em forma de fibrilas • A estrutura fibrilar é reforçada pela formação de pontes covalentes entre moléculas de tropocolágeno (catalisada pela enzima lisil oxidase) Classificação das fibras colágenas • Colágenos que formam longas fibrilas: moléculas de colágeno dos tipos I, II, lII, V ou XI se agregam para formar fibrilas longas de colágeno que são claramente visíveis ao microscópio eletrônico. Conhecidas como fibrilas de colágeno, formam ossos, dentina, tendões, cápsulas de órgãos, derme etc. • Colágenos associados a fibrilas: são estruturas curtas que ligam as fibrilas de colágeno umas às outras e a outros componentes da matriz extracelular. Pertencem a este grupo os colágenos dos tipos IX, XII e XIV • Colágeno que forma rede: o colágeno cujas moléculas se associam para formar uma rede é o colágeno do tipo IV; um dos principais componentes estruturais das Lâminas basais, nas quais tem o papel de aderência e de filtração • Colágeno de ancoragem: é do tipo Vll e é encontrado nas fibrilas que ancoram as fibras de colágeno tipo I à lâmina basal Organização das fibras colágenas Disposição randômica Disposição ordenada NÃO MODELADO MODELADO Resiste a tração em Resiste a tração em uma diferentes direções direção FIBRAS RETICULARES • Fibrilas mais finas (<2microm) formando redes • Formadas por Colágeno tipo 3, proteoglicanos e glicoproteínas • Formam uma trama flexível de sustentação em órgãos sujeitos a mudanças de forma e volume e com alto tráfego celular como as artérias, baço, fígado, útero e camadas musculares do intestino. • São corados por Prata • Possui alto conteúdo de cadeias de açúcar associadas a estas fibras. • São formadas por finas fibrilas frouxamente arranjadas, unidas por pontes provavelmente compostas de proteoglicanos e glicoproteínas. • As fibras reticulares são particularmente abundantes em músculo liso, endoneuro e em órgãos hematopoéticos como baço, nódulos linfáticos, medula óssea vermelha. • As finas fibras reticulares constituem uma delicada rede ao redor de células de órgãos parenquimatosos como as glândulas endócrinas. FIBRAS ELÁSTICAS • Fibras de 0,2- 1,5 microm • Contêm elastina e fibrilina ➢ Microfibrilas de fibrilina (glicoproteínas) Resistência Suporte para deposição de elastinas ➢ Elastinas proteína amorfa Elasticidade Resistência a degradação • Fibras elásticas conferem ao tecido a capacidade de responder a forças de distensão Tipos de fibras A. Oxitatalânicas Imatura (fibrilina)– sem elasticidade B. Elaunínicas Em formação (fibrilina/ pouca elastina) C. Elásticas Madura (fibrina/ muita elastina) – maior elasticidade Estágios da estrutura do sistema de fibras elásticas 1. No primeiro estágio as fibras oxitalânicas compostas de diversas glicoproteínas, entre as quais uma molécula muito grande, denominada fibrilina. As fibrilinas formam o arcabouço necessário para a deposição da elastina. Fibrilinas defeituosas resultam na formação de fibras elásticas fragmentadas. As fibras oxitalânicas podem ser encontradas nas fibras da zônula do olho em determinados locais da derme, onde conecta o sistema elástico com a lâmina basal 2. No segundo estágio de desenvolvimento ocorre deposição irregular de proteina elastina entre as microfibrilas oxitalânicas, formando as fibras elaunínicas. Estas estruturas são encontradas ao redor das glândulas sudoríparas e na derme 3. No terceiro estágio, a elastina continua a acumular-se gradualmente até ocupar todo o centro do feixe de microfibrilas, as quais permanecem livres apenas na região periférica. Estas são as fibras elásticas, o componente mais numeroso do sistema elástico. • As fibras oxitalânicas não têm elasticidade, mas são altamente resistentes a forças de tração, enquanto as fibras elásticas, ricas em proteína elastina, distendem- se facilmente quando tracionadas. • Por usar diferentes proporções de elastina e microfibrilas, o sistema elástico constitui uma família de fibras com características funcionais variáveis capazes de se adaptar às necessidades locais dos tecidos. • As principais células produtoras de elastina são os fibroblastos e o músculo liso dos vasos sanguíneos. • Antes da elastina madura forma -se a proelastina, uma molécula no espaço extracelular, polimeriza-se para formar a elastina, uma glicoproteína que predomina nas fibras elásticas maduras. • A elastina é rica em glicina e em prolina. Além destes, a elastina contém dois aminoácidos incomuns, a desmosina e a isodesmosina, formados por ligações covalentes entre quatro resíduos de lisina. • Estas ligações cruzadas parecem ser responsáveis pela consistência elástica da elastina • A elastina também ocorre na forma não fibrilar, formando as membranas fenestradas (lâminas elásticas) encontradas nas paredes de alguns vasos sanguíneos. SUBSTÂNCIA FUNDAMENTAL Constituída por: • Glicoaminoglicanos livres • Ácidos hialurônico • Proteoglicanos= proteína + GAG • Glicoproteínas multiadesivas • Fatores solúveis, água, gases, nutrientes • A resistência a compressão é dada pela água: ✓ Macromoléculas com carga negativa ✓ Atraem íons de sódio ✓ Hidratação Glicoaminas (GAG) • Cadeias polissacaridicas (açucares) formadas de dissacarídeos repetidos • Polianiônicas: muito hidrofílicas e de alta viscosidade• Formam géis porosos que proveem suporte e resiliência ao tecido e facilitam a difusão de gases nos tecidos • Atuam como barreira à penetração de microorganismos, graças à sua alta viscosidade ➢ Ácido hialurônico • Presente na forma de uma cadeia de carboidrato livre, ou seja, não está ligada de modo covalente a uma proteína. • O ácido hialurônico não forma proteoglicanos. • Mobiliza certas moléculas para locais específicos da MEC. • Além disso, as moléculas de ácido hialurônico atuam eficientemente como isolantes, visto que outras • Macromoléculas têm dificuldade em se difundir através da densa rede de ácido hialurônico. • Regula a distribuição e o transporte de proteínas plasmáticas dentro do tecido conjuntivo. Proteoglicanos • São compostos de GAG ligados de modo covalente a proteínas centrais (eixo proteico). • Os GAGs se estendem perpendicularmente a partir do eixo proteico, formando uma estrutura semelhante a uma escova. • A ligação dos GAGs ao eixo proteico requer um trissacarídio específico, composto de dois resíduos de galactose e um resíduo de xilose. O trissacarídio de ligação está acoplado ao núcleo de proteína por meio de uma ligação O-glicosídica. • O eixo proteico é rico em resíduos de serina e de treonina, os quais possibilitam múltiplas ligações com os GAGs. ➢ Agregados de proteoglicanos • São macromoléculas formadas pela ligação indireta, por meio de proteínas ligantes especiais, de proteoglicanos ao ácido hialurônico. • Tais moléculas são abundantes na substância fundamental da cartilagem. • A pressão ou turgor que ocorre nesses agregados gigantes de proteoglicanos hidrófilos é responsável pela capacidade da cartilagem de resistir à compressão, sem inibir a sua flexibilidade, tornando- os excelentes absorventes de choque. Glicoproteínas adesivas • São moléculas com múltiplos domínios multifuncionais, que desempenham um papel na estabilização da MEC e na sua interação com a superfície celular. • Contêm sítios de ligação para uma variedade de proteínas da MEC, tais como colágenos, proteoglicanos e GAG; além disso, interagem com receptores de superfície celular, como os receptores de integrina e de laminina • Regulam e modulam funções da MEC relacionadas com o movimento e a migração das células, e também estimulam a proliferação e a diferenciação celulares COMPONENTES CELULARES Células RESIDENTES São componentes habituais e permanentes do tecido conjuntivo. • Fibroblasto: sintetizam colágeno • Macrófago: função imune • Mastócito: função imune • Adipócitos • Osteócitos • Condrócitos • Células tronco-adultas Células TRANSIENTES São células que estão migrando pelo tecido conjuntivo, vindas principalmente do sangue. • Leucócitos ou glóbulos brancos do sangue (defesa do organismo) • Plasmócitos • Neutrófilos • Eosinófilos • Basófilos • Monócitos. FIBROBLASTOS • Fibroblastos: origem mesenquimal (mesoderma) • Quiescência: fibrocito • Responsáveis pela síntese de colágeno, pelas fibras elásticas e reticulares e pelos complexos de carboidratos da substância fundamental. • Os fibroblastos residem em estreita proximidade com as fibras colágenas. • O núcleo aparece como uma estrutura alongada ou discoide, algumas vezes com um nucléolo evidente. • Fusiforme com prolongamentos citoplasmáticos • O citoplasma do fibroblasto é mais extenso e pode exibir basofilia, em consequência das quantidades aumentadas de RER associadas à síntese de proteína. MACRÓFAGOS • Os macrófagos são células fagocíticas derivadas de monócitos (células sanguíneas) • Os monócitos migram da corrente sanguínea para dentro do tecido conjuntivo, onde se diferenciam em macrófagos (DIAPEDESE) • Núcleo endentado ou reniforme • Aparelho de Golgi, lisossomos, vacúolos digestivos e retículos endossômicos são desenvolvidos • Podem ser fixos ou móveis • Os lisossomos são abundantes no citoplasma e podem ser revelados por meio de coloração para a atividade da fosfatase ácida. • Superfície irregular:as pregas da superfície envolvem as substâncias a serem fagocitadas. • O RER, o retículo endoplasmático liso (REL) e o complexo de Golgi mantêm a síntese de proteínas envolvidas nas funções de fagocitose e digestão da célula, bem como em suas funções secretoras. • Os macrófagos têm proteínas específicas em sua superfície, conhecidas como moléculas do complexo principal de histocompatibilidade II que possibilitam a sua interação com linfócitos T auxiliares CD4+, sendo assim, considerados células apresentadoras antígenos. MASTÓCITO • Os mastócitos desenvolvem-se na medula óssea e diferenciam-se no tecido conjuntivo. • Os mastócitos são células grandes e ovoides com núcleo esférico e citoplasma preenchido por grânulos grandes e intensamente basófilos. • Mastócitos podem ser demonstrados com corantes básicos, como azul de toluidina • O citoplasma exibe pequenas quantidades de RER, mitocôndrias e complexo de Golgi. • A superfície da célula contém numerosas microvilosidades e pregas. • Participam de respostas imunológicas e inflamatória • A superfície dos mastócitos maduros expressa um grande número de receptores Fc (FcεRI) de alta afinidade, aos quais se fixam anticorpos de imunoglobulina E (IgE). • Célula secretora de mediadores químicos (histamina, leucotrienos) • Os produtos secretores dos mastócitos (mediadores da inflamação) são armazenados, em sua maioria, em grânulos e liberados por ocasião da ativação dos mastócitos. ADIPÓCITOS São células do tecido conjuntivo que se tornaram especializadas no armazenamento de energia na forma de triglicerídeos (gorduras neutras). LINFÓCITOS • Os linfócitos estão principalmente envolvidos nas respostas imunes • Migram do sangue através da parede dos capilares e vênulas por diapedese • Os linfócitos constituem uma população heterogênea de pelo menos três tipos principais de células funcionais: as células T, as células B e as células natural killer (NK). • Os linfócitos T caracterizam-se pela existência das proteínas marcadoras CD2, CD3, CD5 e CD7 e pelos receptores de células T. Essas células apresentam uma sobrevida longa e são efetoras na imunidade celular • Os linfócitos B caracterizam-se pela existência das proteínas CD9, CD19 e CD20 e imunoglobulinas IgM e IgG imobilizadas. Essas células reconhecem antígenos, apresentam um tempo de sobrevida variável e são efetoras na imunidade mediada por anticorpos (humoral) • Os linfócitos NK são linfócitos que expressam as proteínas CD16, CD56 e CD94 não encontradas em outros linfócitos. Os linfócitos NK não produzem imunoglobulinas, nem expressam TCR em sua superfície. Por conseguinte, não são antígeno específicos. No entanto, destroem células infectadas por vírus e algumas células tumorais por meio de um mecanismo citotóxico. • Além disso, inclui os neutrófilos e eosinófilos. PLASMÓCITOS • Os plasmócitos são células produtoras de anticorpos derivadas dos linfócitos B. • REG e Ap. Golgi desenvolvidos • Cromatina em disposição radial (roda de carroça) • Produzem imunoglobulinas IgG, IgA, IgM, IgD, IgE) CLASSIFICAÇÃO DO TECIDO CONJUNTIVO TECIDO CONJUNTIVO PROPRIAMENTE DITO Os tecidos conjuntivos que pertencem a essa categoria são divididos em dois subtipos gerais: Tecido conjuntivo frouxo, algumas vezes denominado tecido areolar Tecido conjuntivo denso, que pode ser ainda subclassificado em dois tipos básicos, de acordo com a organização de suas fibras colágenas: tecido conjuntivo denso não modelado e tecido conjuntivo denso modelado. Tecido conjuntivo propriamente dito FROUXO • Distribuído em todo o organismo • Preenchendo espaços entre células e órgãos • Suporta estruturas sujeitasa pressão e atrito leves • Importante para a nutrição e trocas gasosas • Vários tipos celulares, mas as células mais numerosas são os fibroblastos e macrófagos • O tecido conjuntivo frouxo é muito celularizado com fibras colágenas delgadas . • Substância fundamental é abundante e ocupa maior volume que as fibras. • Tem consistência entre viscosa e gelatinosa e desempenha importante papel na difusão de oxigênio e de nutrientes a partir dos pequenos vasos que seguem o seu percurso através desse tecido conjuntivo, bem como na difusão de dióxido de carbono e restos metabólicos de volta aos vasos. • O tecido conjuntivo frouxo está principalmente localizado abaixo dos epitélios que cobrem as superfícies corporais e que revestem as superfícies internas do corpo. Está também associado ao epitélio das glândulas e circunda os vasos sanguíneos de menor calibre. Tecido conjuntivo propriamente dito DENSO • Existem menos células e uma clara predominância de fibras colágenas. • O tecido conjuntivo denso é menos flexível e mais resistente à tensão que o tecido conjuntivo frouxo. • Quando as fibras colágenas são organizadas em feixes sem uma orientação definida, o tecido chama- se denso não modelado. • Tecido denso modelado apresenta feixes de colágeno paralelos uns aos outros e alinhados com os fibroblastos Tecido Conjuntivo Denso Não Modelado Mesmos constituintes do TC frouxo, porém - ↑ fibras colágenas ↓ número de células Menos flexível e mais resistente a trações Fibras dispostas em todas as orientações Localizado na derme profunda, revestindo ossos e cartilagem, cápsulas de órgãos Tecido Conjuntivo Denso Modelado ↑ fibras colágenas ↓ células e substância fundamental fibras colágenas formam feixes orientados na mesma direção Característica e função: resistir forças de tensão. O tecido conjuntivo denso modelado constitui o principal componente funcional dos tendões, dos ligamentos e das aponeuroses.
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