Aula 01 - O ciclo celular
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Aula 01 - O ciclo celular

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1O ciclo celular aula
OBJETIVOS • Defi nir o que é ciclo celular.

• Listar e caracterizar as quatro fases que compõem
o ciclo celular.

• Descrever o mecanismo básico de controle do
ciclo pelas ciclinas e quinases associadas a ciclinas
(Cdks).

• Conceituar o que são e onde se situam os pontos
de checagem.

• Relacionar a proteína p53 ao surgimento de
tumores malignos.

• Conceituar G0.

Pré-requisito
Sinalização celular

(Aulas 13 e 14
de Biologia Celular I)

BIOLOGIA CELULAR II | O ciclo celular

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INTRODUÇÃO O ciclo celular, que você estudará agora do ponto de vista celular, já foi

estudado na disciplina Genética.

Ao longo de toda a vida de um organismo, mesmo depois de terminado

o período de crescimento, várias de suas células continuarão se dividindo,

seja para renovação de tecidos, como o epitélio intestinal e as células

sangüíneas, seja para reparo de lesões, como um corte na pele ou a

fratura de um osso.

A etapa de divisão celular, que você estudará na Aula 2, compreende a

mitose, na qual o DNA é dividido em duas cópias idênticas, e a citocinese,

quando a membrana plasmática se estrangula, dividindo o citoplasma,

suas organelas e estruturas, entre as células-fi lhas. Cada célula-fi lha entra

então no período de intérfase. O nome intérfase induz à idéia de que

esse período é apenas o intervalo entre duas divisões celulares. Quando os

períodos do ciclo celular foram denominados, os pesquisadores realmente

consideravam a intérfase apenas como o intervalo entre duas divisões,

porque eram as divisões celulares que mais chamavam a atenção, eram

mais fáceis de observar, por isso mais estudadas. Com o tempo, fi cou claro

que é durante a intérfase que a célula desempenha todas as suas funções.

Nesse período, ocorre a síntese de componentes celulares citoplasmáticos

e a duplicação do DNA. Uma divisão é sempre precedida de uma intérfase

e após a intérfase muitas vezes sobrevém uma divisão. Essa é, em essência,

a dinâmica do ciclo celular (Figura 1.1).

Figura 1.1: O ciclo celular de uma célula de mamífero

dura, em média, 24 horas, e é composto por um perío-

do de crescimento e uma divisão. A célula leva cerca

de uma hora para se dividir. O período de síntese

inclui uma fase de crescimento (G1) , a duplicação do

DNA (S) e um segundo período de crescimento (G2).

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AS FASES DO CICLO CELULAR

A Figura 1.1 sintetiza as principais características do ciclo celular

de uma célula de mamífero típica. A fase M, ou de divisão celular, em geral

dura apenas cerca de uma hora, mas é muito impactante, pois vemos

ao microscópio óptico, em tempo real, a condensação e movimentação

dos cromossomos, a separação das células-fi lhas etc. (peça ao tutor

para mostrar a você algumas animações na Internet). Já na intérfase,

que corresponde às restantes 23 horas do ciclo, a simples observação

ao microscópio óptico não dá nenhuma indicação da intensa atividade

que ocorre nesse período.

A intérfase compreende três fases: G1, S e G2. As fases G1 e G2
correspondem a intervalos (G de gap, espaço em inglês) onde a célula

cresce para recuperar o volume que a célula-mãe tinha antes da divisão.

Nesse período, são sintetizadas membranas para o complexo de Golgi,

o retículo e para incorporação à membrana plasmática. Além disso,

organelas celulares como mitocôndrias crescem e se clivam. Sem esse

acréscimo de volume, a cada divisão, as células-fi lhas seriam menores

(veja a Figura 1.3). Na fase S (de Síntese), o DNA é duplicado. Como

você pode perceber, a mitose só se inicia depois de garantida a herança

que cada célula-fi lha vai receber. Nisso consiste a beleza do ciclo celular:

cada fase só tem início depois de cumprida a tarefa anterior. Isso evita

que sejam produzidas células onde possa estar faltando alguma parte

do genoma. De forma análoga, a célula não consegue formar membrana

plasmática, retículo ou Golgi, a não ser pela incorporação de elementos

à estrutura preexistente. Assim, cada célula-fi lha precisa herdar parte do

Golgi, do retículo e também mitocôndrias da célula-mãe.

Num organismo adulto, cada tipo celular tem o ciclo com uma

duração diferente, desde algumas horas, até anos. Nesses ciclos, o que tem

duração variável é a fase G1. As fases S e M têm duração aproximadamente

constante em cada organismo. A fase M, especialmente, é curta, durando

cerca de uma hora. Veja a comparação da duração do ciclo em diferentes

tipos celulares na Figura 1.2.

BIOLOGIA CELULAR II | O ciclo celular

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Figura 1.2: Em A, a representação do ciclo celular de uma célula epitelial; em B, de um hepatócito. Embora células

epiteliais se dividam a cada 24 horas, aproximadamente, e células hepáticas apenas uma vez a cada dois anos, o tempo

gasto pelos diferentes tipos celulares nas fases S, G2 e M é aproximadamente igual. O que varia é a duração de G1.

Multiplicação sem crescimento. Será que pode?

No início do desenvolvimento embrionário, o zigoto, ou célula-

ovo, sofre ciclos sucessivos de mitose em que as células-fi lhas são cada

vez menores. Nessa fase, diz-se que o ovo está sofrendo clivagem e,

embora o número de células aumente, o volume do embrião é quase

igual ao da célula inicial (Figura 1.3). Esta é uma situação especial

em que o ciclo celular é uma sucessão de fases S e M, sem parar em

G1 e G2. Isso acontece porque a célula-ovo tem, quando comparada

às células do indivíduo adulto, um grande volume citoplasmático,

e nesse citoplasma há um estoque das moléculas necessárias, o que

permite que a célula se divida muitas vezes sem precisar esperar

que essas moléculas sejam sintetizadas de novo durante a intérfase.

Em conseqüência disso, as divisões são rápidas, mas o volume das

células-fi lhas vai diminuindo, embora o do núcleo permaneça constante.

Num determinado momento, o estoque citoplasmático de moléculas

acaba fi cando abaixo do necessário para disparar a duplicação do

DNA e a mitose. A partir daí, nas etapas seguintes do desenvolvimento,

essas células continuarão não apenas a se dividir, mas começarão a se

diferenciar nos diversos folhetos e anexos embrionários.

Figura 1.3: No início de seu desenvolvimento, o zigoto sofre sucessivas clivagens, um tipo

de ciclo celular no qual a intérfase é curta e não ocorre crescimento das células-filhas.

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CONTROLE DO CICLO CELULAR

Mesmo para um leigo, as imagens de uma célula em divisão são

sempre surpreendentes: a sincronia do afastamento dos cromossomos

na anáfase, o estrangulamento que separa as células-filhas, a

recomposição do envoltório nuclear, tudo parece orquestrado como

num teatro onde fi os invisíveis coordenam os movimentos dos bonecos,

no caso, as células.

Essa seqüência ordenada de eventos não se restringe à mitose,

ela é característica de todo o ciclo celular: o DNA só vai se duplicar

após a fase de síntese e crescimento celular, e a mitose só se inicia se o

DNA estiver duplicado e a célula tiver o tamanho correto. Concluindo:

o disparo de cada etapa do ciclo celular é feito durante a etapa anterior.

É como o ciclo de uma máquina de lavar: encher o lavaro enxaguaro

centrifugar. A máquina possui sensores para medir o nível de água,

temporizadores para que cada etapa dure apenas o necessário... Mas e

na célula? Quais são os sensores que liberam a etapa seguinte?

Esse mistério começou a ser elucidado a partir de experimentos

com ovócitos de sapo (Xenopus). Como já comentamos na Figura 1.3,

o zigoto dos animais normalmente é uma célula grande, e no caso do

Xenopus (Figura 1.4Figura 1.4) mede mais de 1mm!

Figura 1.4: O ovócito de Xenopus mede mais

de 1mm. (Foto de Tony Mills, publicada em

Molecular Biology of the Cell, Garland Pub. Co.)

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CONTROLE INTERNO DO CICLO

A princípio, acreditava-se que o controle do ciclo celular estava

no núcleo das células, mas