Aula 02 - A célula em divisão
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Aula 02 - A célula em divisão


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complexo de Golgi car-
reando precursores da parede celular se 
associam a esses microtúbulos, acumulan-
do-se na região equatorial e fundindo-se 
para formar a placa crivada primordial.
Microtúbulos associados ao fragmoplasto 
se formam na periferia da placa crivada 
primordial. Novas vesículas derivadas do 
Golgi são recrutadas para essa região, 
fundindo-se com a borda da parede celular, 
estendendo-se para fora. Os microtúbu-
los impedem a total fusão dessas mem-
branas, resultando nos plasmodesmas.
A membrana da placa crivada em expan-
são funde-se à membrana plasmática 
da célula-mãe, completando a nova 
parede celular. O arranjo cortical de 
microtúbulos interfásicos é resta-
belecido em cada uma das células-\ufb01 lhas. 
Figura 2.14: As principais etapas da divisão de uma célula vegetal.
Complexo de Golgi Parede celular da célula-mãe
Banda de microtúbulos
Microtúbulos do fuso
Microtúbulos ligados 
ao fragmoplasto
PlasmodesmasMicrotúbulos corticais
Placa crivada primordial
Vesículas derivadas do Golgi
Telófase
Citocinese
G1
G2
G1
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M
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A DIVISÃO NOS PROCARIOTOS
Nas bactérias, a divisão celular é chamada \ufb01 ssão binária e é muito 
mais simples (e rápida) que nos eucariontes. O processo se resume na 
duplicação do cromossomo único da bactéria. O cromossomo duplicado 
é translocado para o pólo oposto da célula e uma invaginação da 
membrana bacteriana separa a bactéria em duas. Essa \ufb01 ssão depende 
de uma proteína, a FtsZ, que possui algumas semelhanças com a tubulina 
de eucariotos e forma um anel que se contrai, orientando o crescimento 
da parede bacteriana na fenda que se forma, resultando na \ufb01 ssão binária 
(Figura 2.15).
Figura 2.15: Principais etapas da divisão de uma célula procarionte.
(1) O DNA se distribui em 
um único cromossomo. 
(2) Esse cromossomo 
se duplica a partir de 
um ponto de origem. 
A célula também cresce.
(3) Uma vez duplicados, 
os pontos de origem 
migram para pólos opos-
tos na célula bacteriana. 
(4) A membrana se inva-
gina e uma nova parede 
bacteriana forma-se, 
(5) separando as duas 
células-\ufb01 lhas.
BIOLOGIA CELULAR II | A célula em divisão
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Entre a divisão celular bacteriana e a mitose, na qual um aparelho 
mitótico so\ufb01 sticado é montado a partir do citoesqueleto, várias etapas 
adaptativas aconteceram. Ainda hoje existem organismos em que a divisão 
celular parece representar estágios intermediários dessa evolução. 
x\ufffdEm alguns dino\ufb02 agelados (um tipo de alga), o envoltório 
nuclear não se desfaz. Na verdade, nesses organismos a segregação dos 
cromossomos depende da adesão à membrana interna do núcleo. 
x\ufffdEm alguns protozoários, o fuso mitótico se forma através de 
um túnel, e o envoltório nuclear não se desfaz, mas alguns microtúbulos 
penetram no núcleo, ligando-se aos cromossomos. 
x\ufffdEm algumas leveduras (fungos), o fuso se forma dentro 
do núcleo. Essas formas de divisão estão esquematizadas na 
Figura 2.16 e são uma demonstração clara das muitas tentativas 
que a natureza faz até encontrar o sistema mais eficiente para 
replicação de cada organismo.
Bactérias
Cromossomos-filhos aderidos 
à membrana plasmática são sepa-
rados pelo crescimento da mesma.
Dino\ufb02 agelados típicos
Vários feixes de microtúbulos 
passam através de túneis no 
envelope nuclear intacto, esta-
belecendo a polaridade da 
divisão. Os cromossomos se 
movem associados à mem-
brana nuclear interna, sem 
aderir aos microtúbulos.
Outros protozoários
Um único feixe de microtúbu-
los forma o fuso que atravessa 
o envoltório nuclear, formando 
um túnel. Os cromossomos 
se ligam pelos cinetócoros 
à membrana nuclear e intera-
gem com os pólos pelos 
microtúbulos cinetocoriais.
Cromossomo
Membrana plasmática
Cromossomo
Envoltório nuclear 
intacto
Microtúbulos
polares
Microtúbulos
cinetocoriais
Centríolos
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R E S U M O
Leveduras e algas diatomáceas
O envelope nuclear permanece intacto; 
o fuso se forma dentro do núcleo, asso-
ciado ao envelope nuclear. Cada cinetó-
coro se liga a um único microtúbulo.
Células de animais
O fuso começa a se formar fora do 
núcleo. Na prometáfase, o envoltório 
se desagrega e os cromossomos 
podem se ligar a microtúbulos do fuso.
Figura 2.16: Formas de divisão de vários organismos.
x\ufffdQuando a fase M (mitose) se inicia, os cromossomos e os centrossomos já foram 
duplicados, nas fases S e G2.
x\ufffdNa prófase, os dois centrossomos se separam e começam a se dirigir para 
pólos opostos da célula. Os cromossomos também iniciam o processo de 
individualização.
x\ufffdA prometáfase é a fase em que o envoltório nuclear se fragmenta e alguns 
microtúbulos do fuso capturam os cromossomos.
x\ufffdOs cromossomos duplicados permanecem unidos pelo centrômero. Um complexo 
de proteínas ao redor do centrômero constitui o cinetócoro. Os cromossomos se 
ligam ao fuso sempre pelo cinetócoro.
x\ufffdForças antagônicas, exercidas pelos microtúbulos que partem dos pólos, levam os 
cromossomos para o plano equatorial da célula, formando a placa metafásica.
x\ufffdA enzima separase corta a ligação entre as cromátides-irmãs e cada uma delas 
se dirige a um dos pólos. Essa separação é essencial para a anáfase.
x\ufffdNa anáfase, dois mecanismos levam ao afastamento das cromátides-irmãs: a 
despolimerização dos cromossomos cinetocoriais e o deslizamento, mediado por 
proteínas motoras, entre os cromossomos sobrepostos.
x\ufffdNa telófase, novo envoltório nuclear se forma em torno de cada núcleo-\ufb01 lho e 
o citoplasma se contrai no plano equatorial. Os microtúbulos do fuso predizem o 
local onde o anel contrátil, formado por actina e miosina, se formará, levando à 
separação das células-\ufb01 lhas.
Microtúbulos
polares
Microtúbulos
cinetocoriais
Microtúbulos polares Microtúbulos cinetocoriais
Centríolos
Fragmentos do envelope nuclear
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EXERCÍCIOS
1. Qual o principal objetivo da divisão celular?
 2. Quais são as fases tradicionalmente estabelecidas para descrever a divisão 
 celular?
3. Em que etapa do ciclo celular ocorre:
 a) Duplicação dos cromossomos?
 b) Condensação dos cromossomos?
 c) Duplicação dos centrossomos?
 d) Formação do fuso mitótico?
 e) Migração dos cromossomos para o equador da célula?
 f) Formação da placa metafásica?
 g) Migração dos cromossomos para os pólos?
 h) Desagregação e reorganização do envoltório nuclear?
4. Qual o papel das seguintes proteínas que participam da divisão celular?
 Coesina: 
 Condensina:
 Separase: 
5. Como os microtúbulos podem participar da mitose?
6. O que é a citocinese?