Aula 04 - Transporte núcleo-citoplasma

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OBJETIVOS • Conhecer a estrutura do envoltório nuclear.
• Correlacionar a estrutura do envoltório com sua 
dinâmica no ciclo celular.
• Conhecer a estrutura do complexo do poro.
• Conhecer as principais características do transporte 
entre núcleo e citoplasma.
 Pré-requisitos
Compartimentalização
celular (Aula 15 de Biologia 
Celular I).
Filamentos Intermediários 
(Aula 22 de Biologia 
Celular I).
Controle do ciclo celular 
(Aula 1 de Biologia 
Celular II).
Divisão celular (Aula 2 
de Biologia Celular II).
Transporte núcleo-citoplasma
BIOLOGIA CELULAR II | Transporte núcleo-citoplasma
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INTRODUÇÃO Você aprendeu na última aula que o envoltório nuclear está encarregado 
de estabelecer o limite físico e químico entre os ambientes nuclear e 
citoplasmático, além de funcionar como suporte adicional para a própria 
organização do genoma durante a intérfase. Seu aparecimento foi um passo 
evolutivo importantíssimo porque separou, espacial e temporalmente, a 
transcrição da tradução. Se o envoltório é muito útil durante a intérfase, em 
contrapartida, pode ser um estorvo durante a mitose, já que é necessário 
que os microtúbulos do fuso mitótico possam fazer contato com os 
cromossomos. Assim, na maioria dos eucariotos, o envoltório se desarranja 
no início da mitose, sendo novamente montado ao redor do genoma nas 
células-fi lhas. Nesta aula, vamos examinar a estrutura do envoltório nuclear, 
que permite a segregação entre núcleo e citoplasma, mas também promove 
as trocas necessárias entre os dois compartimentos, e que características do 
envoltório garantem que ele se rearranje corretamente nas células-fi lhas.
ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL DO ENVOLTÓRIO NUCLEAR
 O envoltório nuclear (Figura 4.1), também chamado envelope 
nuclear ou carioteca, é formado por duas membranas concêntricas 
separadas pelo espaço perinuclear e sustentadas no lado nuclear por 
estruturas fi lamentosas. A seguir, descrevemos as principais características 
dos componentes do envoltório nuclear.
Figura 4.1: Esquema básico do compartimento nuclear, 
mostrando as duas membranas que formam o envelope.
Membrana nuclear 
interna
Membrana nuclear 
externa
Membrana do 
retículo
 Lúmen do retículo
 Lâmina nuclear
 Poros nucleares Espaço perinuclear
Núcleo
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Membrana nuclear externa – é contínua com o retículo 
endoplasmático rugoso, tendo freqüentemente ribossomos aderidos, 
capaz, portanto, de sintetizar proteínas.
Espaço perinuclear – é contínuo com o lúmen do retículo 
endoplasmático.
Membrana nuclear interna – a bicamada lipídica dessa membrana 
também é semelhante à do retículo endoplasmático, sendo contínua com 
a membrana externa em alguns pontos, porém seus lipídios e proteínas 
não se difundem livremente pela membrana externa e pelo retículo. 
Por isso, a membrana nuclear interna tem composição especial. Entre 
as moléculas mais importantes dessa membrana, destacam-se receptores 
que vão ancorar a lâmina nuclear, que está abaixo dela, e moléculas 
envolvidas com a homeostase de cálcio (veja boxe).
UM NOVO COMPARTIMENTO: O RETÍCULO NUCLEOPLASMÁTICO
Manter a concentração de cálcio baixa no citoplasma e aumentá-la repentinamente 
faz parte dos mecanismos de sinalização celular, como você aprendeu nas Aulas 13 e 14 
de Biologia Celular I. O estoque intracelular de cálcio fi ca no lúmen do retículo, que o 
libera quando moléculas de IP3 ligam-se a seus receptores na membrana do retículo. 
Muitos eventos intranucleares dependem de sinais de cálcio, mas a regulação desses sinais 
ainda não tinha sido descrita. Recentemente, foram observados perfi s de membrana
contínuos com o envelope nuclear e com o retículo endoplasmático que constituem um 
depósito intranuclear de cálcio (Figura 4.2).
Figura 4.2: Célula epitelial marcada com 
um traçador fl uorescente específi co para 
retículo endoplasmático, o ER tracker. 
A seta aponta um segmento do retículo 
nucleoplasmático. (Foto: Echevaria 
et al., Nature Cell Biol, 5: 440, 2003.)
Embora seja contínuo com o retículo, a liberação do cálcio desse compartimento não 
é regulada pelo retículo, tendo mecanismos independentes. O novo compartimento recebeu 
o nome de retículo nucleoplasmático.
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BIOLOGIA CELULAR II | Transporte núcleo-citoplasma
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Lâmina nuclear – É uma rede de filamentos entrecruzados 
(Figura 4.3), classifi cados como fi lamentos intermediários por causa 
de sua espessura e características de polimerização e despolimerização 
(reveja Aula 22 de Biologia Celular I).
Figura 4.3: Microscopia eletrônica 
da lâmina nuclear do ovócito de 
Xenopus, preparada por congela-
mento rápido e réplica. (Foto: Ueli 
Aebi, J. Cell Biol. 119:1429, 1992.)
Os fi lamentos da lâmina são formados por proteínas chamadas 
laminas (a palavra é assim mesmo, paroxítona quando se refere 
às proteínas e proparoxítona quando se refere ao conjunto dos 
fi lamentos). As laminas são expressas nas células de quase todos os 
metazoários, com exceção dos fungos e dos vegetais. Nos mamíferos 
existem cerca de 60 laminas, que podemos classifi car em dois diferentes 
grupos: laminas A e B. A lâmina nuclear fi ca sempre logo abaixo da 
membrana nuclear interna, porque um de seus componentes, a lamina 
tipo B, está preso a esta membrana por um receptor. Já as laminas do 
tipo A têm afi nidade pela cromatina interfásica. Reveja o esquema da 
Figura 3.5, na aula passada.
As laminas têm um papel importante na manutenção da forma e do 
tamanho do núcleo. Isso fi cou demonstrado com o seguinte experimento: 
o gene da lamina B3 de camundongo, que é expresso em espermatócitos, 
foi transfectado para células somáticas. Depois da transfecção, as células 
somáticas, cujo núcleo era arredondado, passaram a apresentar núcleo 
em forma de gancho, característico dos espermatócitos.
As laminas também estão envolvidas em suportar as deformações 
que o núcleo sofre quando empurrado pelas outras organelas. Células 
mutantes que tiveram os genes de laminas deletados não são mais 
capazes de consertar deformações do núcleo, que continua deformado 
até a próxima mitose.
TRANSFECTAR
UM GENE
É colocá-lo, 
usando recursos 
de laboratório, em 
uma célula de outro 
organismo, ou mesmo 
em uma célula do 
mesmo organismo, 
com o objetivo de 
forçar sua expressão.
DELETAR UM GENE
É retirá-lo do genoma 
de uma célula, usando 
recursos de laboratório, 
substituindo-o por 
outro não relacionado, 
que poderá até ajudar 
na seleção das células 
que realmente tiveram 
o gene deletado. 
Já existem técnicas 
de laboratório que 
impedem que um gene 
seja expresso sem que 
seja necessário 
deletá-lo. Você vai 
aprender em Biologia 
Molecular.
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Cromatina aderida – Existe uma camada de heterocromatina logo 
abaixo da lâmina que permanece associada ao envoltório nuclear durante 
toda a intérfase. Esse posicionamento da cromatina é importante para a 
própria organização do genoma e é mantido pela associação das laminas 
do tipo A com a cromatina.
Você pode perceber que o posicionamento dos componentes do 
envoltório nuclear é mantido pela interação da lâmina com a membrana 
interna (através das laminas tipo B) e com a cromatina aderida 
(através das laminas tipo A).
Complexos do poro – O envoltório nuclear possui poros 
estruturados que atravessam as duas membranas nucleares, constituindo, 
assim, uma comunicação direta entre os ambientes citossólico 
e nuclear (Figura 4.4).
Figura 4.4: Esquema simplificado do complexo do poro. Repare que as membranas externa 
e interna são contínuas, mas se mantêm isoladas porque proteínas