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Camila Velozo
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4aula OBJETIVOS • Conhecer a estrutura do envoltório nuclear. • Correlacionar a estrutura do envoltório com sua dinâmica no ciclo celular. • Conhecer a estrutura do complexo do poro. • Conhecer as principais características do transporte entre núcleo e citoplasma. Pré-requisitos Compartimentalização celular (Aula 15 de Biologia Celular I). Filamentos Intermediários (Aula 22 de Biologia Celular I). Controle do ciclo celular (Aula 1 de Biologia Celular II). Divisão celular (Aula 2 de Biologia Celular II). Transporte núcleo-citoplasma BIOLOGIA CELULAR II | Transporte núcleo-citoplasma CEDERJ60 INTRODUÇÃO Você aprendeu na última aula que o envoltório nuclear está encarregado de estabelecer o limite físico e químico entre os ambientes nuclear e citoplasmático, além de funcionar como suporte adicional para a própria organização do genoma durante a intérfase. Seu aparecimento foi um passo evolutivo importantíssimo porque separou, espacial e temporalmente, a transcrição da tradução. Se o envoltório é muito útil durante a intérfase, em contrapartida, pode ser um estorvo durante a mitose, já que é necessário que os microtúbulos do fuso mitótico possam fazer contato com os cromossomos. Assim, na maioria dos eucariotos, o envoltório se desarranja no início da mitose, sendo novamente montado ao redor do genoma nas células-fi lhas. Nesta aula, vamos examinar a estrutura do envoltório nuclear, que permite a segregação entre núcleo e citoplasma, mas também promove as trocas necessárias entre os dois compartimentos, e que características do envoltório garantem que ele se rearranje corretamente nas células-fi lhas. ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL DO ENVOLTÓRIO NUCLEAR O envoltório nuclear (Figura 4.1), também chamado envelope nuclear ou carioteca, é formado por duas membranas concêntricas separadas pelo espaço perinuclear e sustentadas no lado nuclear por estruturas fi lamentosas. A seguir, descrevemos as principais características dos componentes do envoltório nuclear. Figura 4.1: Esquema básico do compartimento nuclear, mostrando as duas membranas que formam o envelope. Membrana nuclear interna Membrana nuclear externa Membrana do retículo Lúmen do retículo Lâmina nuclear Poros nucleares Espaço perinuclear Núcleo Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight CEDERJ 61 A U LA 4 M Ó D U LO 1 Membrana nuclear externa – é contínua com o retículo endoplasmático rugoso, tendo freqüentemente ribossomos aderidos, capaz, portanto, de sintetizar proteínas. Espaço perinuclear – é contínuo com o lúmen do retículo endoplasmático. Membrana nuclear interna – a bicamada lipídica dessa membrana também é semelhante à do retículo endoplasmático, sendo contínua com a membrana externa em alguns pontos, porém seus lipídios e proteínas não se difundem livremente pela membrana externa e pelo retículo. Por isso, a membrana nuclear interna tem composição especial. Entre as moléculas mais importantes dessa membrana, destacam-se receptores que vão ancorar a lâmina nuclear, que está abaixo dela, e moléculas envolvidas com a homeostase de cálcio (veja boxe). UM NOVO COMPARTIMENTO: O RETÍCULO NUCLEOPLASMÁTICO Manter a concentração de cálcio baixa no citoplasma e aumentá-la repentinamente faz parte dos mecanismos de sinalização celular, como você aprendeu nas Aulas 13 e 14 de Biologia Celular I. O estoque intracelular de cálcio fi ca no lúmen do retículo, que o libera quando moléculas de IP3 ligam-se a seus receptores na membrana do retículo. Muitos eventos intranucleares dependem de sinais de cálcio, mas a regulação desses sinais ainda não tinha sido descrita. Recentemente, foram observados perfi s de membrana contínuos com o envelope nuclear e com o retículo endoplasmático que constituem um depósito intranuclear de cálcio (Figura 4.2). Figura 4.2: Célula epitelial marcada com um traçador fl uorescente específi co para retículo endoplasmático, o ER tracker. A seta aponta um segmento do retículo nucleoplasmático. (Foto: Echevaria et al., Nature Cell Biol, 5: 440, 2003.) Embora seja contínuo com o retículo, a liberação do cálcio desse compartimento não é regulada pelo retículo, tendo mecanismos independentes. O novo compartimento recebeu o nome de retículo nucleoplasmático. Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight BIOLOGIA CELULAR II | Transporte núcleo-citoplasma CEDERJ62 Lâmina nuclear – É uma rede de filamentos entrecruzados (Figura 4.3), classifi cados como fi lamentos intermediários por causa de sua espessura e características de polimerização e despolimerização (reveja Aula 22 de Biologia Celular I). Figura 4.3: Microscopia eletrônica da lâmina nuclear do ovócito de Xenopus, preparada por congela- mento rápido e réplica. (Foto: Ueli Aebi, J. Cell Biol. 119:1429, 1992.) Os fi lamentos da lâmina são formados por proteínas chamadas laminas (a palavra é assim mesmo, paroxítona quando se refere às proteínas e proparoxítona quando se refere ao conjunto dos fi lamentos). As laminas são expressas nas células de quase todos os metazoários, com exceção dos fungos e dos vegetais. Nos mamíferos existem cerca de 60 laminas, que podemos classifi car em dois diferentes grupos: laminas A e B. A lâmina nuclear fi ca sempre logo abaixo da membrana nuclear interna, porque um de seus componentes, a lamina tipo B, está preso a esta membrana por um receptor. Já as laminas do tipo A têm afi nidade pela cromatina interfásica. Reveja o esquema da Figura 3.5, na aula passada. As laminas têm um papel importante na manutenção da forma e do tamanho do núcleo. Isso fi cou demonstrado com o seguinte experimento: o gene da lamina B3 de camundongo, que é expresso em espermatócitos, foi transfectado para células somáticas. Depois da transfecção, as células somáticas, cujo núcleo era arredondado, passaram a apresentar núcleo em forma de gancho, característico dos espermatócitos. As laminas também estão envolvidas em suportar as deformações que o núcleo sofre quando empurrado pelas outras organelas. Células mutantes que tiveram os genes de laminas deletados não são mais capazes de consertar deformações do núcleo, que continua deformado até a próxima mitose. TRANSFECTAR UM GENE É colocá-lo, usando recursos de laboratório, em uma célula de outro organismo, ou mesmo em uma célula do mesmo organismo, com o objetivo de forçar sua expressão. DELETAR UM GENE É retirá-lo do genoma de uma célula, usando recursos de laboratório, substituindo-o por outro não relacionado, que poderá até ajudar na seleção das células que realmente tiveram o gene deletado. Já existem técnicas de laboratório que impedem que um gene seja expresso sem que seja necessário deletá-lo. Você vai aprender em Biologia Molecular. 1 Pm Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight CEDERJ 63 A U LA 4 M Ó D U LO 1 Cromatina aderida – Existe uma camada de heterocromatina logo abaixo da lâmina que permanece associada ao envoltório nuclear durante toda a intérfase. Esse posicionamento da cromatina é importante para a própria organização do genoma e é mantido pela associação das laminas do tipo A com a cromatina. Você pode perceber que o posicionamento dos componentes do envoltório nuclear é mantido pela interação da lâmina com a membrana interna (através das laminas tipo B) e com a cromatina aderida (através das laminas tipo A). Complexos do poro – O envoltório nuclear possui poros estruturados que atravessam as duas membranas nucleares, constituindo, assim, uma comunicação direta entre os ambientes citossólico e nuclear (Figura 4.4). Figura 4.4: Esquema simplificado do complexo do poro. Repare que as membranas externa e interna são contínuas, mas se mantêm isoladas porque proteínas
