Envoltório Nuclear

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Resumo ENVOLTÓRIO NUCLEAR
Beatriz Joia Tabai
Resumo: A compartimentalização do material genético é uma característica fundamental das células eucarióticas e parece ser a função primordial do envoltório nuclear. Pode-se atribuir ao envoltório nuclear papéis: a. na separação dos processos de transcrição (a síntese de RNA a partir de um molde de DNA), que acontece no núcleo, e de tradução (a síntese de proteínas com base em um molde de RNA mensageiro, com a participação dos ribossomos e outros componentes), que acontece no citoplasma; b. na organização espacial do material genético no interior do núcleo, sendo que cromossomos e genes ocupam posições definidas no núcleo interfásico; c. na determinação da forma e proteção mecânica do conteúdo nuclear, deixando-o menos sujeito aos movimentos celulares e/ou do citoplasma, ocasionados pelo citoesqueleto. O envoltório nuclear também representa uma barreira seletiva, criando diferenças na distribuição de proteínas e íons entre o núcleo e o citoplasma. Essa função depende de trocas núcleo-citoplasmáticas obrigatórias à vida celular, existindo mecanismos de importação-exportação de componentes produzidos em um dos compartimentos e destinados ao outro, que ocorrem principalmente através dos complexos de poros. Uma outra característica do envoltório nuclear da maioria das células eucarióticas é a sua desintegração e reestruturação durante o ciclo celular, dois eventos finamente regulados pelos mecanismos de controle da divisão celular.
- Foi o emprego da microscopia eletrônica que permitiu a descoberta de que o envoltório nuclear é composto por duas membranas que delimitam um espaço conhecido como espaço perinuclear. Essas membranas fundem-se em interrupções canaliculares, denominadas complexos de poro.
- Existe uma grande similaridade entre a membrana nuclear externa e a membrana do retículo endoplasmático (RE). Essa semelhança é ainda reforçada pela existência de continuidades entre a membrana nuclear externa e a membrana do RE, o que garante a continuidade do espaço perinuclear com a luz do RE. Por outro lado, a membrana nuclear interna apresenta características únicas de associação com a lâmina nuclear e com a cromatina ou cromossomos.
- O espaço perinuclear geralmente é formado por um distanciamento uniforme entre as duas membranas nucleares. Como resultado da conexão entre o espaço perinuclear e o RE, acredita-se que os conteúdos dos dois sejam semelhantes.
OS COMPLEXOS DE POROS E A PERMEABILIDADE NUCLEAR: Os complexos de poro, por onde é efetuado o transporte de proteínas, RNA e suas combinações através do envoltório nuclear, são estruturas macromoleculares que possuem massa molecular superior a 112.000 kDa (ou 112 megaDáltons). Uma função importante dos complexos de poro, geralmente pouco considerada, é a participação dessas estruturas na compartimentalização das proteínas intrínsecas da membrana nuclear, mantendo os ambientes típicos das membranas interna e externa e da própria membrana associada ao complexo de poro. 
O TRANSPORTE ATRAVÉS DOS COMPLEXOS DE PORO: 
	- Após a identifcação dos complexos de poro, com o auxílio da microscopia eletrônica, passou-se a acreditar que partículas de pequeno tamanho passam livremente através do envoltório nuclear. 
	- Entretanto, já na década de 1960, experimentos com microeletrodos foram capazes de determinar a existência de uma diferença de potencial estabelecida pelo envoltório nuclear entre o citoplasma e o núcleo. Isso indicava que o envoltório nuclear não só constituía uma barreira à passagem de íons, mas também mantinha uma diferença em suas concentrações.
	- Proteínas e RNA são transportados à custa de gasto de energia através dessas estruturas.
	- A translocação de componentes na direção nuclear ocorre em um processo de duas etapas. A primeira corresponde à ligação com o complexo de poro e a segunda, à translocação propriamente dita através do canal. O transporte de proteínas citoplasmáticas para o núcleo depende da existência de uma sequência de localização nuclear (NLS, nuclear localization sequence), que corresponde a um conjunto de aminoácidos, geralmente de caráter básico, que são reconhecidos por receptores citoplasmáticos, conjuntamente denominados importinas, e então direcionados ao complexo de poro, o que garante a sua internalização.
AS LAMELAS ANELADAS: As lamelas aneladas representam conjuntos de membranas empilhadas, formando cisternas, duas a duas. Cada dupla de membranas é atravessada por canais ou poros que se assemelham aos complexos de poro do envoltório nuclear. As lamelas aneladas aparecem interligadas a diferentes organelas, mas suas associações com componentes do RE rugoso são as mais proeminentes. As funções sugeridas para as lamelas aneladas passam pela concentração de alguns tipos de enzimas, de hormônios esteroides, pela origem de organelas membranosas e do próprio envoltório nuclear e pelo armazenamento de cálcio.
A LÂMINA NUCLEAR E A REORGANIZAÇÃO DO NÚCLEO AO FINAL DA DIVISÃO CELULAR: A lâmina nuclear corresponde a uma estrutura eletrodensa de espessura variável e justaposta à face interna do envoltório nuclear. A composição da lâmina nuclear é basicamente proteica, com predomínio das laminas nucleares (lê-se laminas nucleares). Embora outras proteínas possam estar presentes principalmente na associação das vesículas que vão reformar o envoltório nuclear com os cromossomos, as laminas nucleares apresentam papel fundamental na reestruturação da lâmina nuclear e do envoltório nuclear como um todo. Além desse papel na estabilização e reformação do núcleo após a divisão celular, outras funções têm sido atribuídas à lâmina nuclear. Entre elas estão o possível envolvimento na ancoragem da cromatina e o papel na regulação da expressão gênica e duplicação do DNA.
A DESESTRUTURAÇÃO DO ENVOLTÓRIO NUCLEAR NO INÍCIO DA DIVISÃO CELULAR: Até pouco tempo, acreditava-se que o envoltório nuclear era desestruturado de maneira uniforme, dada a desestruturação da lâmina nuclear, como descrito anteriormente. Alguns estudos demonstraram, entretanto, que o envoltório nuclear rompe-se inicialmente num ponto localizado da superfície do núcleo. Foi também demonstrada uma íntima associação do centrossomo com depressões da superfície nuclear. A região de rompimento do envoltório nuclear é diametralmente oposta à região de associação do centrossomo. A partir desta região existe uma distensão da membrana nuclear que levaria ao rompimento do envoltó- rio. Sabe-se também que há uma participação bastante ativa dos microtúbulos do fuso em formação.
Referência Bibliográfica
A célula / Hernandes F. Carvalho, Shirlei Maria Recco-Pimentel. – 3. ed. – Barueri, SP : Manole, 2013.