Bio Cel I 12 Transporte Ativo

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A12 Transporte ativo
Ao final desta aula, você deverá ser capaz de saber 
o significado de:
\u2022 Transporte ativo;
\u2022 Bomba de sódio/potássio;
\u2022 Uniporte, simporte e antiporte;
\u2022 Proteínas de multirresistência a drogas.
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TRANSPORTE ATIVO. PARA QUÊ?
Numa célula que, ao longo de um determinado período, realize 
apenas transporte passivo, a distribuição de íons dos meios intracelular 
e extracelular tenderá a ser idêntica (Figura 12.1). Como a tonicidade 
do meio intracelular resulta da concentração de íons, proteínas solúveis 
e açúcares do citosol, essa célula tenderá a tornar-se hipertônica em 
relação ao meio externo, acarretando a absorção de água por osmose e 
um aumento de seu volume que poderá levar ao rompimento. 
Além disso, com o equilíbrio entre os meios intra e extracelular, 
o transporte iônico simplesmente não ocorrerá. Como devolver ao 
compartimento de origem os íons que passaram pelos canais iônicos? 
A resposta funcional a esse dilema é o transporte ativo.
Figura 12.1: Se apenas os 
canais iônicos promovessem 
o transporte de íons, em 
pouco tempo haveria uma 
distribuição uniforme de 
cargas dentro e fora da 
célula e a diferença de 
cargas entre o lado interno 
e o externo da membrana 
celular seria zero.
!
A harmonia do desequilíbrio:
Assim como uma bicicleta só se mantém equilibrada nas duas rodas se estiver 
em movimento, a vida celular também requer atividade constante. Por 
exemplo, no caso dos neurônios, o que indica se seu estado é de repouso ou 
atividade é a diferença de cargas nos lados interno e externo na membrana 
celular. Quando a célula está em repouso, o exterior é positivo em relação ao 
meio interno. Em atividade, essa polaridade se inverte momentaneamente e o 
interior se torna positivo. Essa mudança de carga se faz pela passagem de íons 
(principalmente Na+ e K+). Se a distribuição de íons fosse igual nos dois lados 
da membrana, a célula \u201cnão saberia\u201d em que estado se encontra. 
Tal como um ciclista que precisa manter constantemente o equilíbrio 
pedalando, a célula está constantemente alterando a composição iônica dos 
meios intra e extracelular, mantendo-se num equilíbrio dinâmico.
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O QUE É TRANSPORTE ATIVO
O transporte ativo (Figura 12.2) contrapõe-se ao passivo em seus 
dois postulados básicos: 
1. dá-se sempre contra o gradiente de concentração do soluto que 
está sendo transportado;
2. requer gasto energético (ATP) por parte da célula. 
Figura 12.2: No transporte ativo, a substância é trans-
portada por um carreador contra o seu gradiente 
eletroquímico, ou seja, do compartimento onde 
está em menor concentração para onde já existe 
em maior quantidade.
A esses postulados acrescenta-se mais uma norma: apenas 
proteínas do tipo carreador são capazes de realizar transporte ativo.
Este mantém um desequilíbrio dinâmico entre os meios intracelular 
e extracelular, especialmente com relação aos íons. Enquanto a abertura 
dos canais iônicos tende a uniformizar a distribuição intra e extracelular 
de ânions e cátions, além de aumentar a tonicidade do ambiente 
intracelular, a expulsão seletiva de íons por transporte ativo traz duas 
conseqüências:
1. equilíbrio da tonicidade do meio intracelular, impedindo a 
 absorção excessiva de água por osmose (controle do volume 
 celular) (Figura 12.3);
Figura 12.3: Devido à presença 
de íons, proteínas, açúcares e 
outras moléculas em solução 
no citoplasma, além do espaço 
ocupado pelas organelas, sua 
concentração é sempre maior 
que a do meio extracelular. 
Por isso mesmo, há uma 
natural tendência de que as 
células absorvam água por 
osmose. A absorção excessiva 
de água é evitada por vários 
mecanismos: (a) a presença de 
uma parede celular semi-rígida 
nos vegetais, (b) vacúolos 
contráteis em protozoários e 
(c) a expulsão ativa de íons nas 
células eucariontes em geral.a b C
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Figura 12.4: Numa membrana em repouso, 
há mais cátions no lado extracelular que no 
citoplasma. Portanto, o meio externo é positivo 
em relação ao meio interno.
2. estabelecimento de uma distribuição diferenciada de íons 
 (gradiente) entre os meios intra e extracelular. 
Numa célula típica em repouso, a quantidade de Na+ intracelular é 
10 a 30 vezes menor do que no meio extracelular, enquanto a quantidade 
de K+ é cerca de 30 vezes maior no meio intracelular que no meio 
extracelular. Considerando, além desses cátions majoritários, outros 
íons como Cl-, Mg++, Ca++ e PO
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--,o ambiente intracelular é negativo em 
relação ao meio extracelular (Figura 12.4). 
Devido a essa distribuição diferenciada de cargas, dizemos 
que a membrana plasmática é polarizada. Dizemos que a membrana 
está em repouso enquanto for mantida essa polaridade (positiva fora, 
negativa dentro) (Figura 12.5A). Quando os canais forem abertos e o 
citoplasma for invadido por íons, estará ocorrendo uma despolarização 
da membrana (Figura 12.5B). A despolarização sinaliza uma alteração 
no estado funcional da célula. Por exemplo, se for uma célula muscular, a 
conseqüência dessa mudança de sinal será a contração muscular. No caso 
de uma glândula, pode ser esse o sinal para a secreção de um hormônio, 
e assim por diante.
Figura 12.5: (a) A diferença na distribuição de íons 
entre os lados intra extracelular da membrana 
cria um potencial de membrana onde o interior é 
negativo em relação ao exterior.
(b) Quando se abrem os canais iônicos, os íons movem-se 
a favor de seu gradiente eletroquímico, invertendo 
a distribuição de cargas entre os dois lados da 
membrana. 
Meio extracelular Meio intracelular
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Quando um determinado estímulo leva à abertura de canais iônicos 
para Na+ e K+, a rápida entrada no citoplasma de uma grande quantidade 
de íons Na+ e a evasão de uma quantidade também considerável de íons 
K+ para fora da célula provocam a despolarização. Como no balanço 
final a entrada de cátions é maior que a saída, o meio interno se torna 
positivo em relação ao meio externo. 
Até este ponto, descrevemos eventos que dependem apenas da 
abertura de canais, isto é, transporte passivo. O papel do transporte ativo 
será fazer com que a célula retorne ao estado de repouso, ou seja, refazer 
a distribuição dos íons de modo que o meio intracelular seja negativo 
em relação ao meio extracelular, mesmo que isso signifique deslocar íons 
do compartimento onde eles estão em menor concentração para outro 
onde sua concentração seja maior. A repolarização (retorno ao estado 
polarizado) da membrana é feita por um sistema de transporte ativo 
chamado de bomba de sódio/potássio.
Dê uma paradinha:
O transporte ativo, energeticamente falando, é sempre 
feito ladeira acima. Isto é, enquanto para descarregar um 
caminhão de areia basta erguer a caçamba e despejar o 
conteúdo, para enchê-lo serão necessários vários operários 
com pás. 
Outra boa comparação seria um escorregador: descer 
por ele não requer nenhum esforço; já a subida...
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Figura12.6: A bomba de Na+/K+ é um complexo protéico formado por duas 
subunidades. Na maior delas estão o sítio catalítico (intracelular) 
onde ocorre a hidrólise do ATP e os locais por onde passam os 
íons Na+ (para o meio externo) e K+ (para o meio intracelular). 
Para cada 3Na+ que saem, entram 2K+ e uma molécula de ATP