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A12 Transporte ativo

Ao final desta aula, você deverá ser capaz de saber
o significado de:
• Transporte ativo;
• Bomba de sódio/potássio;
• Uniporte, simporte e antiporte;
• Proteínas de multirresistência a drogas.

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TRANSPORTE ATIVO. PARA QUÊ?

Numa célula que, ao longo de um determinado período, realize

apenas transporte passivo, a distribuição de íons dos meios intracelular

e extracelular tenderá a ser idêntica (Figura 12.1). Como a tonicidade

do meio intracelular resulta da concentração de íons, proteínas solúveis

e açúcares do citosol, essa célula tenderá a tornar-se hipertônica em

relação ao meio externo, acarretando a absorção de água por osmose e

um aumento de seu volume que poderá levar ao rompimento.

Além disso, com o equilíbrio entre os meios intra e extracelular,

o transporte iônico simplesmente não ocorrerá. Como devolver ao

compartimento de origem os íons que passaram pelos canais iônicos?

A resposta funcional a esse dilema é o transporte ativo.

Figura 12.1: Se apenas os
canais iônicos promovessem
o transporte de íons, em
pouco tempo haveria uma
distribuição uniforme de
cargas dentro e fora da
célula e a diferença de
cargas entre o lado interno
e o externo da membrana
celular seria zero.

!
A harmonia do desequilíbrio:
Assim como uma bicicleta só se mantém equilibrada nas duas rodas se estiver
em movimento, a vida celular também requer atividade constante. Por
exemplo, no caso dos neurônios, o que indica se seu estado é de repouso ou
atividade é a diferença de cargas nos lados interno e externo na membrana
celular. Quando a célula está em repouso, o exterior é positivo em relação ao
meio interno. Em atividade, essa polaridade se inverte momentaneamente e o
interior se torna positivo. Essa mudança de carga se faz pela passagem de íons
(principalmente Na+ e K+). Se a distribuição de íons fosse igual nos dois lados
da membrana, a célula “não saberia” em que estado se encontra.

Tal como um ciclista que precisa manter constantemente o equilíbrio
pedalando, a célula está constantemente alterando a composição iônica dos
meios intra e extracelular, mantendo-se num equilíbrio dinâmico.

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O QUE É TRANSPORTE ATIVO

O transporte ativo (Figura 12.2) contrapõe-se ao passivo em seus

dois postulados básicos:

1. dá-se sempre contra o gradiente de concentração do soluto que

está sendo transportado;

2. requer gasto energético (ATP) por parte da célula.

Figura 12.2: No transporte ativo, a substância é trans-
portada por um carreador contra o seu gradiente
eletroquímico, ou seja, do compartimento onde
está em menor concentração para onde já existe
em maior quantidade.

A esses postulados acrescenta-se mais uma norma: apenas

proteínas do tipo carreador são capazes de realizar transporte ativo.

Este mantém um desequilíbrio dinâmico entre os meios intracelular

e extracelular, especialmente com relação aos íons. Enquanto a abertura

dos canais iônicos tende a uniformizar a distribuição intra e extracelular

de ânions e cátions, além de aumentar a tonicidade do ambiente

intracelular, a expulsão seletiva de íons por transporte ativo traz duas

conseqüências:

1. equilíbrio da tonicidade do meio intracelular, impedindo a

 absorção excessiva de água por osmose (controle do volume

 celular) (Figura 12.3);

Figura 12.3: Devido à presença
de íons, proteínas, açúcares e
outras moléculas em solução
no citoplasma, além do espaço
ocupado pelas organelas, sua
concentração é sempre maior
que a do meio extracelular.
Por isso mesmo, há uma
natural tendência de que as
células absorvam água por
osmose. A absorção excessiva
de água é evitada por vários
mecanismos: (a) a presença de
uma parede celular semi-rígida
nos vegetais, (b) vacúolos
contráteis em protozoários e
(c) a expulsão ativa de íons nas
células eucariontes em geral.a b C

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Figura 12.4: Numa membrana em repouso,
há mais cátions no lado extracelular que no
citoplasma. Portanto, o meio externo é positivo
em relação ao meio interno.

2. estabelecimento de uma distribuição diferenciada de íons

 (gradiente) entre os meios intra e extracelular.

Numa célula típica em repouso, a quantidade de Na+ intracelular é

10 a 30 vezes menor do que no meio extracelular, enquanto a quantidade

de K+ é cerca de 30 vezes maior no meio intracelular que no meio

extracelular. Considerando, além desses cátions majoritários, outros

íons como Cl-, Mg++, Ca++ e PO
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--,o ambiente intracelular é negativo em

relação ao meio extracelular (Figura 12.4).

Devido a essa distribuição diferenciada de cargas, dizemos

que a membrana plasmática é polarizada. Dizemos que a membrana

está em repouso enquanto for mantida essa polaridade (positiva fora,

negativa dentro) (Figura 12.5A). Quando os canais forem abertos e o

citoplasma for invadido por íons, estará ocorrendo uma despolarização

da membrana (Figura 12.5B). A despolarização sinaliza uma alteração

no estado funcional da célula. Por exemplo, se for uma célula muscular, a

conseqüência dessa mudança de sinal será a contração muscular. No caso

de uma glândula, pode ser esse o sinal para a secreção de um hormônio,

e assim por diante.

Figura 12.5: (a) A diferença na distribuição de íons
entre os lados intra extracelular da membrana
cria um potencial de membrana onde o interior é
negativo em relação ao exterior.

(b) Quando se abrem os canais iônicos, os íons movem-se
a favor de seu gradiente eletroquímico, invertendo
a distribuição de cargas entre os dois lados da
membrana.

Meio extracelular Meio intracelular

b

a

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Quando um determinado estímulo leva à abertura de canais iônicos

para Na+ e K+, a rápida entrada no citoplasma de uma grande quantidade

de íons Na+ e a evasão de uma quantidade também considerável de íons

K+ para fora da célula provocam a despolarização. Como no balanço

final a entrada de cátions é maior que a saída, o meio interno se torna

positivo em relação ao meio externo.

Até este ponto, descrevemos eventos que dependem apenas da

abertura de canais, isto é, transporte passivo. O papel do transporte ativo

será fazer com que a célula retorne ao estado de repouso, ou seja, refazer

a distribuição dos íons de modo que o meio intracelular seja negativo

em relação ao meio extracelular, mesmo que isso signifique deslocar íons

do compartimento onde eles estão em menor concentração para outro

onde sua concentração seja maior. A repolarização (retorno ao estado

polarizado) da membrana é feita por um sistema de transporte ativo

chamado de bomba de sódio/potássio.

Dê uma paradinha:

O transporte ativo, energeticamente falando, é sempre

feito ladeira acima. Isto é, enquanto para descarregar um

caminhão de areia basta erguer a caçamba e despejar o

conteúdo, para enchê-lo serão necessários vários operários

com pás.

Outra boa comparação seria um escorregador: descer

por ele não requer nenhum esforço; já a subida...

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Figura12.6: A bomba de Na+/K+ é um complexo protéico formado por duas
subunidades. Na maior delas estão o sítio catalítico (intracelular)
onde ocorre a hidrólise do ATP e os locais por onde passam os
íons Na+ (para o meio externo) e K+ (para o meio intracelular).
Para cada 3Na+ que saem, entram 2K+ e uma molécula de ATP