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Feito por Beatriz Nicoli – Medicina 106 – ❖ Conceito É uma estrutura comum a todas as células e possuem a mesma estrutura geral: Estrutura trilaminar (unidade de membrana), compostas por duas camadas de moléculas de fosfolipídios, com seus agrupamentos não polares (hidrofóbicos) voltados para o centro da membrana e com os agrupamentos polares (hidrofílicos) localizados nas duas superfícies da membrana. Além dos fosfolipídios que se organizam nessa bicamada, há na membrana outros tipos de lipídios, como os glicolipídios e o colesterol – a presença de colesterol na bicamada lipídica, entre os fosfolipídios, torna a membrana mais rígida e aumenta sua resistência à deformação, dessa forma quanto mais ricas em colesterol menos fluidas são as membranas, porque os anéis aromáticos do colesterol atrapalham o movimento das caudas dos fosfolipídios, que são muito flexíveis. Nessas membranas, as camadas fosfolipídicas são assimétricas, devido a suas composições lipídicas serem diferentes entre si, além da distribuição irregular de proteínas, lipídios e açucares. É possível visualizar essa assimetria a partir da criofratura, que consististe no congelamento da amostra ate que se é possível a separação da bicamada lipídica. Estrutura dinâmica, trilaminar, formada principalmente por lipídios e proteínas, que define os limites celulares e mantem as diferenças entre o ambiente extracelular e o intracelular (citosol). Sendo fundamental para a vida da célula. A organização da membrana, com a distribuição dos lipídios, proteínas e todos os compostos pertencentes a ela, é conhecido como modelo do mosaico fluido, que foi defendido por Singer & Nicolson – 1972 e que consiste na presença de uma matriz lipídica, com proteínas globulares parcialmente (extrínsecas) ou totalmente (intrínsecas) mergulhadas na matriz. Tais proteínas podem realizar movimentos laterais ou transversais das proteínas. As moléculas lipídicas e proteica são unidas por interações não covalentes. (Obs.: Intrínsecas: comunicação entre o citoplasma e o extracelular) Nas membranas naturais, os lipídeos podem se mover livremente no plano lateral da membrana (translocação), assim como rodar em torno de seu próprio eixo (rotação), também realizar o movimento de flexão . Essa propriedade é a essência da fluidez da membrana, a membrana não apresenta um estado estacionário. Existe um movimento que só acontece em condições específicas, ou seja, raramente acontece, que é o flip flop (o lipídeo muda de plano na bicamada e esse movimento requer enzimas especificas e gasto energético) Obs.: enzimas catalisadoras de flip flop - flipase: movimenta do folheto externo para o folheto interno - flopase: movimenta do folheto interno para o folheto externo - flip-flopase: movimenta em ambas as direções e tem como objetivo promover o equilíbrio • Função do plasmalema o Interface entre o citoplasma e o meio extracelular o Manutenção da integridade da estrutura celular o Permeabilidade seletiva - transporte o Interação célula-célula → Sinalização o Reconhecimento de estruturas de outras células ou patógenos o Transdução de sinais extracelulares físicos e/ou químicos em eventos intracelulares. → como a célula vai reagir ao sinal; transformação de um estímulo em outro Feito por Beatriz Nicoli – Medicina 106 ❖ Transporte: A microscopia eletrônica confirmou que moléculas proteicas podem se inserir na membrana plasmática parcial ou imparcialmente. Alguma dessas moléculas são poros funcionais, por meio dos quais transitam ions e moléculas, outras proteínas são receptores de hormônios ou de outras moléculas sinalizadoras e de macromoléculas estruturais. É importante ressaltar que uma das funções mais importantes da membrana é a manutenção da constância do meio intracelular, que não é o mesmo do meio extracelular. A membrana também é responsável pela troca de substâncias entre as células e o meio extracelular. Moléculas pequenas e alguns íons podem atravessar a membrana por canais constituídos pelas proteínas integrais, alguns compostos atravessam essa membrana por meio de proteínas transportadoras. Há alguns fatores que influenciam a permeabilidade da membrana, como: o Tamanho: quanto menor a molécula, mais facilmente ela atravessará a bicamada lipídica o Polaridade: como a natureza da bicamada lipídica é apolar, as moléculas apolares têm muito mais facilidade para atravessar a bicamada do que moléculas polares o Carga: moléculas dotadas de carga, como os íons, não atravessam a bicamada lipídica, mesmo sendo pequenas. Os íons prendem em volta de si uma grande quantidade de moléculas de água (camada de solvatação), o que aumenta muito o seu tamanho e os torna incompatíveis com a natureza da bicamada. o A concentração é o quarto fator que influencia a passagem de uma molécula através da membrana. Existem diversas formas desse transporte ocorrer, entre elas há: o Difusão: ▪ É um tipo de transporte passivo, no qual também não há gasto energético, mas que não ocorre por meio de uma proteína. Nesse caso, os solutos atravessam a membrana espontaneamente. Isso ocorre por alguns motivos, dentre eles estão o fato de o tamanho do soluto ser relativamente pequeno (como acontece com alguns íons), ou por tais moléculas possuírem afinidade com a membrana plasmática, permitindo assim a sua passagem. ▪ Caracteriza-se pela passagem do solvente do meio hipotônico para o meio hipertônico, pois o objetivo desse transporte é igualar as concentrações entre os meios. o Transporte passivo: ▪ É aquele que ocorre sem que haja gasto de energia no processo. As moléculas fluem espontaneamente, “seguindo a correnteza”, de uma região de alta concentração para uma de baixa concentração, desde que haja um caminho. Esse transporte, na maioria das vezes, é realizador por transportadores, e eles sempre movem um soluto a favor do seu gradiente eletroquímico. Esses transportadores, via de regram são altamente especializados, como é o caso do transportador da glicose, nos quais o s seus sítios de ligação se conectam apenas a D-glicose, não se ligando a sua imagem especular, a L-glicose (molécula que a célula não pode utilizar para realizar a glicólise). ▪ Canais iônicos -> os íons se movem através dos canais iônicos sempre saindo do compartimento onde sua concentração esteja maior para o compartimento onde ela seja menor. Uma vez aberto o canal, não há dispêndio de energia (por isso transporte passivo) para que os íons passem. Cada canal iônico é aberto devido a um determinado estímulo, alguns dos mais comuns são: uma molécula se liga ao canal e induz uma mudança no formato da molécula que abre a comporta. (Há canais que são abertos por ligantes extracelulares e outros por ligantes produzidos dentro da célula); uma alteração no potencial elétrico da membrana leva à abertura dos canais ativados por voltagem Feito por Beatriz Nicoli – Medicina 106 ▪ Obs.: os canais iônicos permanecem fechados no estado de repouso. Uma vez abertos, rapidamente passam para um estado inativo ou refratário. Nesse estágio, mesmo que sejam estimulados, não se abrirão. ▪ Importante: Duas condições que definem o transporte passivo: 1.Acontece sempre a favor do gradiente (do lado em que há maior concentração de soluto para o que há ▪ menor); 2.Não há gasto de energia ▪ Obs.: várias proteínas carreadoras também transportam seus solutos a favor do gradiente de concentração e sem gasto energético, isto é, fazem transporte passivo. o Transporte ativo: ▪ É aquele que ocorre com gasto de energia, pois o soluto tem que atravessar a molécula contra o seu gradiente de concentração. Esse tipo de transporte é realizado por tipos especiais de transportadores, chamados de bombas. ▪ Esse tipo de transporte é essencial para manter a composição iônica intracelular apropriada das células e para importar solutos que estãoem uma concentração mais baixa do lado de fora do que do lado de dentro. Para esse proposito, as células dependem de bombas transmembranicas que podem realizar o transporte ativo de três formas principais: (i) Bombas dependentes de ATP hidrolisam o ATP para conduzir o transporte contra a corrente, como é o caso da bomba sódio potássio. (ii) Bombas acopladas ligam o transporte contra a corrente de um soluto através da membrana ao transporte a favor da corrente de outro soluto. (iii) Bombas dependentes de luz, que são encontradas principalmente em células bacterianas, usam energia derivada da luz solar para conduzir o transporte contra a corrente, como discutido no Capítulo 11 para a bacteriorrodopsina. ▪ Bomba de sódio potássio: • Essa bomba usa a energia derivada da hidrolise de ate para transportar Na+ pra fora da célula, ao mesmo tempo em que carrega K+ pra dentro. Esse transporte envolve um ciclo de reações, no qual cada etapa depende da anterior. Ela expele constantemente o Na+ que está constantemente entrando na célula por outros transportadores e canais iônicos da membrana. • Os simportes que se valem do influxo de Na+ de acordo com seu acentuado gradiente eletroquímico possuem papel especialmente importante em promover o aporte de outros solutos para dentro das células animais. Dado que o • gradiente eletroquímico do Na+ é acentuado, quando o Na+ se move para dentro da célula a favor do seu gradiente, a glicose é, de certa forma, “arrastada” com ele para dentro da célula. Como a ligação do Na+ e da glicose é cooperativa – a ligação de um aumenta a ligação do outro –, se um dos dois solutos estiver ausente, o outro falha em se ligar; portanto, ambas as moléculas devem estar presentes para que o transporte acoplado ocorra. ▪ No transporte ativo, a substância é transportada por um único carreador contra o seu gradiente eletroquímico/gradiente de concentração, ou seja, do compartimento onde está em menor concentração para onde já existe em maior quantidade. Isso requer um gasto energético (consumo de ATP) (apenas proteínas do tipo carreador são capazes de realizar transporte ativo) ▪ Atenção: A expulsão seletiva de íons da célula animal, por meio do transporte ativo, traz duas consequências: (i) equilíbrio da tonicidade do meio intracelular, impedindo a absorção excessiva de água por osmose (controle do volume celular); (ii) estabelecimento de uma distribuição diferenciada de íons (gradiente) entre os meios intra e extracelular ▪ Um exemplo de transporte ativo é a bomba de sódio e potássio. Seu mecanismo de funcionamento é o seguinte: inicialmente se ligam 3 íons Na+ pelo lado citoplasmático da membrana. Nesse ponto, ocorre a hidrólise do ATP em ADP e Pi de alta energia. Essa energia será utilizada em uma nova mudança de forma da molécula e consequente expulsão de Na+. A seguir, ligam-se pelo lado externo dois íons K+. Essa nova ligação induz a liberação de Pi, cuja energia já foi gasta, e a nova mudança de conformação da molécula Simporte: Transporte de soluto no mesmo sentido do gradiente Antiporte: transporte do soluto no sentido contrário de gradiente. Feito por Beatriz Nicoli – Medicina 106 ▪ para o estado inicial, quando poderá se ligar a novos íons Na+ e reiniciar o ciclo. ▪ Obs.: cada etapa leva a uma mudança conformacional da proteína transportadora que dispara a etapa seguinte. o Difusão Facilitada ou Transporte Ativo Secundário (esse tipo de transporte será exemplificado pelo funcionamento soro fisiológico): ▪ Como a concentração de íon sódio no meio extracelular é maior do que no meio intracelular, ele passa da luz intestinal para o interior da célula epitelial do intestino. Porém, como sua proteína transportadora realiza um tipo de transporte simporte com a glicose, este componente presente no soro também vai para o meio intracelular. Na porção basal da célula existem dois transportadores: bomba de sódio e potássio (responsável por enviar para o fluido extracelular o sódio que entrou pela porção apical) e um transportador uniporte para a glicose que a envia para o fluido extracelular. ▪ Obs.: esse transporte é denominado difusão facilitada ou transporte ativo secundário, pois embora não dependa diretamente de ATP, depende do transporte ativo realizado pela bomba de sódio e potássio. ▪ Hidratação promovida pelo soro -> a absorção de sódio e glicose aumentam a tonicidade do meio citoplasmático, promovendo a entrada de água por osmose. ▪ Importante: Transporte intracelular: as moléculas são levadas de um compartimento celular para outro; Transporte transcelular: as moléculas atravessam as células a caminho da circulação; Transporte celular: as moléculas são transportadas para dentro ou para fora das células através da bicamada ou das proteínas de membrana o Transporte de macromoléculas: os transportes de macromoléculas e de partículas maiores ocorre em bloco, por meio de processos que envolve modificações visíveis na membrana. O processo de entrada dessas moléculas se chama endocitose e o processo de saída é a exocitose. ▪ Endocitose: O processo de endocitose se subdivide em três: • Pinocitose de fase fluida: há a formação de pequenas invaginações da membrana, que envolvem o líquido extracelular e as substâncias nele contidas. As vesículas de pinocitose {cerca de 80 nm de diâmetro) destacam-se da membrana pela atividade do citoesqueleto, são puxadas para a profundidade do citoplasma e, na maioria das vezes, fundem -se com lisossomos. • Endocitose mediada por receptores: é a entrada de moléculas na célula a partir do uso de sinalizadores que permitem a sua entrada ou não. • Fagocitose: Alguns tipos celulares, como os macrófagos e os leucócitos polimorfonucleares (neutrófilos), são especializados em englobar e eliminar bactérias, fungos, protozoários, células lesionadas e moléculas que se tornaram desnecessárias do meio extracelular. A fagocitose é um processo que depende da ligação da partícula com receptores da superfície celular. ▪ Exocitose: fusão de vesículas citoplasmáticas com a membrana plasmática e na expulsão do conteúdo da vesícula para fora da célula, sem que haja ruptura da superfície celular. ❖ Proteínas: As proteínas podem representar cerca de 50% do peso da membrana e podem ser divididas em dois grupos: Proteínas integrais, que estão diretamente incorporadas na estrutura das membranas, e proteínas periféricas (extrínsecas), que estão fracamente associadas à membrana. As proteínas periféricas podem sem facilmente extraídas da membrana sem a destruição da célula, diferentemente das proteínas integrais, que só são extraíd as após a destruição das células. Algumas proteínas integrais, denominadas proteínas transmembrana, atravessam inteiramente a membrana, formando saliência tanto na face intracelular (citoplasmática) como na superfície externa da membrana. Determinadas proteínas transmembrana contêm moléculas longas e dobradas, que atravessam a membrana diversas vezes. Por isso, as proteínas transmembranas podem ser divididas em proteínas de passagem única e proteínas de passagem múltipla. As proteínas da membrana são sintetizadas no reticulo endoplasmático granuloso, completadas no complexo de Golgi e transportadas para a superfície celular em vesículas. Feito por Beatriz Nicoli – Medicina 106 As proteínas presentes nas membranas plasmáticas possuem várias funções, como: serem canais, funcionarem como bombas (Na+/K+ ATPase), carregadoreas, receptoras etc. e seu mal funcionamento pode causar problemas graves de saúde, como a Fibrose Cistica. Assim como os lipídeos, as proteínas de membrana também são capazes de girar em torno de seu próprio eixo (rotação) e de deslocar-se no plano da membrana (difusão lateral). O flip flop de proteínas nunca ocorre. Contudo, é preciso destacar que existem mecanismos que restringem a mobilidade lateral das proteínas de membrana,como: formação de agregados, associação a elementos do meio extracelular, associação a elementos do citoesqueleto e formação de complexos de interação entre as proteínas de duas células. ❖ Glicocálice: A superfície externa da membrana é composta por uma camada mal delimitada, rica em hidratos de carbono, conhecida como glicocálice, que é formado por cadeias glicídicas das glicoproteínas e glicolipídios da membrana, e por glicoproteínas e proteoglicanos secretados pela célula. Essa estrutura participa do reconhecimento entre as células e da união das células entre si e com as moléculas extracelulares. São conhecidos como resíduos de açucares. Os açúcares de membrana estão sempre ligados a uma proteína ou a um lipídio na membrana plasmática, também estão sempre voltados para o meio extracelular e o conjunto de carboidratos da membrana forma o chamado glicocálix. Obs.: os tipos de carboidratos de membrana são glicoproteínas (uma cadeia ramificada de monossacarídeos diferentes ligados a uma proteína), glicolipídios, proteoglicanos (longas cadeias lineares de dissacarídeos repetidos ligados a uma proteína) e gangliosídeos. Síntese: os glicídios secretados no Complexo de Golgi com o intuito de se fixarem a lipídios ou a proteínas de membrana estão no interior de uma vesícula. Quando ela se funde à membrana celular, a parte interna da vesícula passa a constituir a parte externa da membrana e, consequentemente, os glicídios ficam no meio extracelular. As funções desses carboidratos são: proteger a bicamada lipídica; conferir carga negativa à superfície celular como um todo; atuar em processos de reconhecimento celular (proteínas específicas do reconhecimento celular); atuar na adesão celular; defender a célula de mecanismos físicos e químicos ❖ Doenças: o FIBROSE CISTICA: É uma doença genética, acúmulo de muco em todas as vias que apresentam fluido. Muco é açúcar e proteína, ou seja, vai ser um meio de cultura propicio para infecções, principalmente, além de alterar outros âmbitos das trocas e entradas de moléculas nas células. o CÓLERA: Doença bacteriana, ao invés de reter a água dentro das celulas como na fibrose cística, na cólera os canais são alterados e fazem com que a concentração de cl- fora da célula seja maior, então aumenta a pressão osmótica para o exterior, provocando uma diarreia excessiva que pode levar a morte se não tratada. o JUNÇÕES TIPO GAP: é um canal proteico formado por subunidades, os conéxons, não é um fluxo unidirecional e está sempre aberto, possui uma baixa resistência elétrica, ou seja, passa uma corrente elétrica mais facilmente (entender corrente elétrica como fluxo de íons). Obs: Na doença de chagas, o protozoário vai parar perto das gaps do coração, aumentando a resistência delas, provocando um ritmo cardíaco alterado e causa contrações ectópicas (contrações em diferentes partes do coração), essas dificuldades fazem com que o coração tenha que trabalhar mais causando a hipertrofia, o que não é bom pois diminui a quantidade de sangue bombeado por contração sendo cada vez mais difícil suprir as células. RESUMÃO ALBERTINHO CONCEITOS ESSENCIAIS – CAPÍTULO DE MEMBRANA “SÓ” Feito por Beatriz Nicoli – Medicina 106 • As membranas celulares permitem que a célula crie barreiras que conf inam moléculas específicas em compartimentos determinados. As membranas são compostas por uma camada dupla – bicamada – e contínua de moléculas lipídicas na qual as proteínas estão embebidas. • A bicamada lipídica proporciona a estrutura básica e a função de barreira para todas as membranas celulares. • As moléculas lipídicas das membranas são anfipáticas, possuindo regiões hidrofílicas e hidrofóbicas. Tais propriedades promovem a sua organização espontânea em bicamadas quando expostas à água, formando compartimentos fechados que selam espontaneamente se rompidos. • Há três classes principais de moléculas de lipídeos de membrana: fosfolipídeos, esteróis e glicolipídeos. • A bicamada lipídica é fluida, e as moléculas lipídicas podem difundir-se individualmente na sua monocamada; essas moléculas não podem, porém, trocar espontaneamente de uma monocamada para a outra. • As duas monocamadas lipídicas de uma membrana celular apresentam composição distinta, refletindo as diferentes funções das duas faces da membrana. • Uma célula exposta a diferentes temperaturas mantém a fluidez da sua membrana pela modificação da composição lipídica das suas membranas. • As proteínas de membrana são responsáveis pela maioria das funções das membranas celulares, incluindo o transporte de pequenas moléculas solúveis em água através da bicamada lipídica. • As proteínas transmembrânicas se estendem pela bicamada lipídica geralmente como uma ou mais α -hélices, mas em alguns casos como uma folha β enrolada na forma de um barril. • Outras proteínas de membrana não atravessam a bicamada lipídica, mas estão ligadas a uma das faces da membrana, seja por associação não covalente com outras proteínas da membrana, pela ligação covalente de lipídeos, ou pela associação de uma α-hélice anfipática exposta com uma única monocamada lipídica. • A maioria das membranas celulares é reforçada por uma rede de proteínas. Um exemplo particularmente importante é a rede de proteínas fibrosas que compõem o córtex celular abaixo da membrana plasmática. • Apesar de muitas proteínas de membrana poderem se difundir rapidamente no plano da membrana, as células possuem meios de confinar proteínas em domínios de membrana específicos. As células podem também imobilizar proteínas de membrana específicas pela sua ligação a macromoléculas intracelulares ou extracelulares. • Diversas proteínas e alguns lipídeos expostos na superfície celular estão ligados a cadeias de açúcar, formando uma camada de carboidratos que ajuda a proteger e lubrificar a superfície celular, estando ainda envolvidos no reconhecimento celular específico. CONCEITOS ESSENCIAIS – CAPÍTULO DE TRANSPORTE • A bicamada lipídica das membranas celulares é altamente permeável a moléculas apolares pequenas, como o oxigênio e o dióxido de carbono, e, em menor grau, a moléculas polares muito pequenas, como a água. Ela é altamente impermeável à maioria das moléculas grandes solúveis em água e a todos os íons. • A transferência de nutrientes, metabólitos e íons inorgânicos pelas membranas celulares depende das proteínas transportadoras da membrana. • As membranas celulares contêm uma variedade de proteínas transportadoras que funcionam como transportadores ou como canais, cada um responsável pela transferência de um tipo particular de soluto. • As proteínas canal formam poros pela bicamada lipídica pelos quais os solutos podem se difundir passivamente. • Tanto os transportadores quanto os canais podem mediar o transporte passivo, no qual um soluto não carregado se move espontaneamente a favor do seu gradiente de concentração. Feito por Beatriz Nicoli – Medicina 106 • Para o transporte passivo de um soluto carregado, seu gradiente eletroquímico é mais determinante da sua direção de movimento do que apenas a sua concentração. • Os transportadores podem agir como bombas para mediar o transporte ativo, no qual os solutos são movidos contra os seus gradientes de concentração ou eletroquímico; esse processo exige energia que é fornecida pela hidrólise de ATP, o fluxo favorável dos íons Na+ ou H+, ou a luz solar. • Os transportadores transferem solutos específicos através da membrana submetendo-se a mudanças conformacionais que expõem o sítio de ligação ao soluto primeiro em um lado da membrana e depois no outro. • A bomba de Na+ na membrana plasmática das células animais é uma ATPase; ela transporta Na+ ativamente para fora da célula e K+ para dentro, mantendo um gradiente de Na+ acentuado através da membrana plasmática, que é usado para mover outros processos de transporte ativo e para transmitir sinais elétricos.• Os canais iônicos permitem que íons inorgânicos de tamanho e carga apropriados atravessem a membrana. A maioria é controlada e abre-se transitoriamente em resposta a um estímulo específico. • Mesmo quando ativados por um estímulo específico, os canais iônicos não permanecem constantemente ab ertos: eles alternam aleatoriamente entre as conformações aberta e fechada. Um estímulo ativador aumenta a proporção de tempo em que o canal passa no estado aberto. • O potencial de membrana é determinado pela distribuição desigual de íons carregados nos d ois lados de uma membrana celular; ele é alterado quando esses íons fluem pelos canais iônicos abertos na membrana. • Na maioria das células animais, o valor negativo do potencial de membrana em repouso através da membrana plasmática depende principalmente do gradiente de K+ e da operação de canais de vazamento seletivo de K+; nesse potencial de repouso, a força motriz para o movimento de K+ através da membrana é quase zero. • Os neurônios propagam impulsos elétricos na forma de potenciais de ação, que pode m percorrer grandes distâncias ao longo de um axônio sem enfraquecerem. Os potenciais de ação são mediados pelos canais de Na+ controlados por voltagem que se abrem em resposta à despolarização da membrana plasmática. • Os canais de Ca2+ controlados por voltagem em um terminal nervoso acoplam a chegada de um potencial de ação à liberação de neurotransmissor em uma sinapse. Os canais iônicos controlados por transmissor transformam esse sinal químico novamente em um sinal elétrico na célula-alvo pós-sináptica. Feito por Beatriz Nicoli – Medicina 106 • Os neurotransmissores excitatórios abrem os canais de cátions controlados por transmissor que permitem o influxo de Na+, que despolariza a membrana plasmática da célula pós-sináptica e estimula a célula a disparar um potencial de ação. Os neurotransmissores inibitórios abrem os canais de Cl– controlados por transmissor na membrana plasmática da célula pós- -sináptica, dificultando a despolarização da membrana e o disparo de um potencial de ação. • Conjuntos complexos de células nervosas no encéfalo humano exploram todos os mecanismos que tornam os comportamentos humanos possíveis. Resumão • Estrutura dinâmica, trilaminar, formada principalmente por lipídios e proteínas, que define os limites celulares e mantem as diferenças entre o ambiente extracelular e o intracelular (citosol). Sendo fundamental para a vida da célula. • Função do plasmalema o Interface entre o citoplasma e o meio extracelular o Manutenção da integridade da estrutura celular o Permeabilidade seletiva - transporte o Interação célula-célula o Reconhecimento o Transdução de sinais extracelulares físicos e/ou químicos em eventos intracelulares. • Modelo do mosaico fluido o Singer & Nicolson - 1972 o Matriz lipídica o Proteínas globulares parcialmente (extrínsecas) ou totalmente (intrínsecas) mergulhadas na matriz o Intrínsecas: comunicação entre o citoplasma e o extracelular o Movimentos laterais ou transversais das proteínas o Obs1.: Moléculas lipidicas e proteicas unidas por interações não covalentes o Obs2: Geral 1:1 peso - 50%
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