Tecido nervoso, sistema reprodutor, embriologia

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PORTFÓLIO 
PARTE IV 
Tecido nervoso:
• Tecido nervoso x Sistema nervoso 
◦ Tecido nervoso é o neurônio e as células da glia. 
◦ Onde acontece as transmissões dos impulsos nervosos e percebe as sinapses. 
• Qual é o papel do tecido nervoso no nosso corpo? 
◦ Receber e transmitir o impulso nervoso. 
• Neurônio:
◦ Estão presentes na maioria do corpo. 
◦ Plasticidade neuronal: 
▪ A neuroplasticidade (também conhecida como plasticidade neuronal) refere-se
à capacidade do sistema nervoso de sofrer modifcaaões e adaptaaões quando
exposto a novas experiências.
▪ Uma vez estimulados, os neurônios geram impulsos de natureza elétrica e 
liberam íons e substâncias químicas que lanaadas nas sinapses (espaaos vazios 
entre um neurônio e outro) estabelecem ligaaões entre eles. A cada novo 
estímulo, a rede de neurônios se recompõe e reorganiza, o que possibilita 
uma diversidade enorme de respostas. Plasticidade neuronal é o nome dado a
essa capacidade que os neurônios têm de formar novas conexões a cada 
momento. Por isso, crianaas que sofreram acidentes, às vezes gravíssimos, 
com perda de massa encefálica, défcits motores, visuais, de fala e audiaão, 
vão se recuperando gradativamente e podem chegar à idade adulta sem 
sequelas, iguais às crianaas que nenhum dano sofreram.
◦ Morfologia:
Isabela Cornélio de Freitas Rodrigues
Medicina – PUC Minas 
▪ Dendritos prolongamentos numerosos, especializados na funaão de receber →
os estímulos do meio ambiente, de células epiteliais sensoriais ou de outros 
neurônios;
 A maioria das células nervosas tem numerosos dendritos, que aumentam 
consideravelmente a superfície celular, tornando possível receber e 
integrar impulsos trazidos por numerosos terminais axônicos de outros 
neurônios.
 A grande maioria dos impulsos que chegam a um neurônio é recebida por 
pequenas projeaões dos dendritos, as espinhas ou gêmulas. Essas gêmulas,
que medem de 1 a 3 m de comprimento e menos de 1 m de diâmetro, μ μ
geralmente são formadas por uma parte alongada presa ao dendrito e 
terminam por uma pequena dilataaão. Essas gêmulas existem em grande 
quantidade e desempenham importantes funaões. Elas são o primeiro local 
de processamento dos sinais (impulsos nervosos) que chegam ao neurônio.
Esse mecanismo de processamento localiza-se em um complexo de diversas
proteínas presas à superfície interna da membrana pós-sináptica, que é 
visível ao microscópio eletrônico e recebeu o nome de membrana pós-
sináptica, muito antes do descobrimento de suas funaões. As gêmulas 
dendríticas participam da plasticidade dos neurônios relacionada com a 
adaptaaão, a memória e o aprendizado. Essas gêmulas são estruturas 
dinâmicas, com plasticidade morfológica baseada na proteína actina, um 
componente do citoesqueleto que está relacionado com a formaaão das 
sinapses e com a sua adaptaaão funcional, mesmo em adultos.
▪ Corpo celular é o centro trófco da célula e também capaz de receber →
estímulos;
 O corpo celular dos neurônios é rico em retículo endoplasmático 
granuloso, que forma agregados de cisternas paralelas, entre as quais 
ocorrem numerosos polirribossomos livres. Esses conjuntos de cisternas e 
ribossomos se apresentam ao microscópio óptico como manchas basóflas 
espalhadas pelo citoplasma, os corpúsculos de Nissl. 
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▪ Axônio prolongamento único, especializado na conduaão de impulsos que →
transmitem informaaões do neurônio para outras células (nervosas, 
musculares, glandulares).
 Cada neurônio contém apenas um único axônio, que é um cilindro de 
comprimento e diâmetro variáveis conforme o tipo de neurônio. Alguns 
axônios são curtos, mas, na maioria dos casos, o axônio é mais longo do 
que os dendrites da mesma célula. Os axônios das células motoras da 
medula espinal que inervam os músculos do pé, por exemplo, têm cerca de
1 m de comprimento.
 Existe um movimento muito ativo de moléculas e organelas ao longo dos 
axônios. O centro de produaão de proteínas é o pericário, e as moléculas
proteicas sintetizadas migram pelos axônios (fuxo anterógrado) em 
diversas velocidades, mas há duas correntes principais: uma rápida 
(centenas de milímetros por dia) e outra lenta (poucos milímetros por 
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dia). Além do fuxo anterógrado existe também um transporte de 
substâncias em sentido contrário. Este fuxo retrógrado leva moléculas 
diversas para serem reutilizadas no corpo celular. O fuxo retrógrado é 
utilizado em neurofsiologia para estudar o trajeto das fbras nervosas.
Atenaão: Os anestésicos de aaão local atuam sobre os axônios. São moléculas que se ligam 
aoscanais de sódio, inibindo o transporte desse íon e, consequentemente, inibindo também
o potencial de aaão responsável pelo impulso nervoso. Assim, tornam-se bloqueados os 
impulsos que seriam interpretados no cérebro como sensaaão de dor.
◦ Variedades:
◦
Atenaão: Neurônios bipolares são encontrados nos gânglios coclear e vestibular,
na retina e na mucosa olfatória. Neurônios pseudounipolares são encontrados nos gânglios 
espinais, que são gânglios sensoriais situados nas raízes dorsais dos nervos espinais, e
também nos gânglios cranianos.
• Os neurônios podem ainda ser classifcados
segundo sua funaão. Os neurônios motores
controlam órgãos efetores, tais como
glândulas exócrinas e endócrinas e fbras
musculares. Os neurônios sensoriais
recebem estímulos sensoriais do meio
ambiente e do próprio organismo. Os
interneurônios estabelecem conexões entre
outros neurônios, formando circuitos
complexos.
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• Células da glia:
◦ Sistema nervoso central (encéfalo e medula):
▪ Astrócitos
• Possui o maior núcleo e é frouxo 
• Possuem prolongamentos que abraaam vasos sanguíneos 
• São chamados de pés vasculares esses prolongamentos transferem →
moléculas e íons do sangue para os neurônios. Prolongamentos com 
dilataaões semelhantes aos pés vasculares são encontrados também na 
superfície do sistema nervoso central, formando uma camada contínua.
• Controlam parcialmente o ambiente onde o neurônio está localizado 
• Existem dois tipos de astrócitos morfologicamente: 
◦ Astrócitos protoplasmáticos:Prolongamentos mais curtos, mais 
ramifcados e mais espessos
◦ Astrócitos fbrosos: Prolongamentos mais fnos, mais longos e menos 
ramifcados 
▪ Oligodendrócitos :
• Emite prolongamentos que abraaam os axônios dos neurônios e dão origem
à bainha de mielina. 
• Como o oligodendrócito forma a bainha de mielina? O prolongamento 
abraaa o axônio de um outro neurônio e esse prolongamento comeaa a 
enrolar em torno desse neurônio. 
• A bainha de mielina é formada predominantemente por lipídeos. Isso 
ocorre, pois a membrana do oligodendrócito é constituída basicamente por
lipideos. O papel da bainha de mielina, além de proteger o axônio, 
• Núcleo esférico e denso
▪ Microgliócitos:
• Célula de defesa fagocítica 
• Possuem um padrão diferente das outras células da glia. O núcleo do 
microgliócito é alongado. 
• As células da micróglia são pequenas e alongadas, com prolongamentos 
curtos e irregulares. Essas células podem ser identifcadas nas lâminas 
histológicas coradas pela hematoxilina·eosina porque seus núcleos são 
escuros e alongados, contrastando com os núcleos esféricos das outras 
células da glia. As células da micróglia são fagocitárias e derivam de 
precursores trazidos da medula óssea pelo sangue, representando o 
sistema mononuclear fagocitário no sistema nervoso central. Elas 
participam da infamaaão e da reparaaão do sistema nervoso central. 
Quando ativadas, as células da micróglia retraem seus prolongamentos, 
assumem a forma dos macrófagos e tornam -se fagocitárias e 
apresentadoras de antígenos. A micróglia secreta diversas citocinas 
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reguladoras do processo imunitário e remove os restos celulares que 
surgem nas lesões do sistema nervoso central.
▪ Células ependimárias:• As células ependimárias são células epiteliais colunares que revestem os 
ventrículos do cérebro e o canal central da medula espinal. Em alguns 
locais as células ependimárias são ciliadas, o que facilita a movimentaaão 
do líquido cefalorraquidiano (LCR).
◦ Sistema nervoso periférico
▪ Anfícitos 
• Satélites
• Sustentaaão
▪ Células de Schwann: 
• As células de Schwann têm a mesma funaão dos oligodendrócitos, porém 
se localizam em volta dos axônios do sistema nervoso periférico. Cada 
célula de Schwann forma mielina em torno de um segmento de um único 
axônio.
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SISTEMAS REPRODUTORES 
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• Gametogênese:
◦ Os espermatozoides e os oócitos são gametas altamente especializados – células 
germinativas. Cada uma dessas células contém metade do número de 
cromossomos presentes nas células somáticas (23 em vez de 46). O número de 
cromossomos se reduz durante um tipo especial de divisão celular, a meiose, que
ocorre somente durante a gametogênese (formaaão das células germinativas). 
Nos homens, esse processo recebe o nome de espermatogênese, nas mulheres, 
de oogênese.
 
 
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 Gametas masculino e feminino (células germinativas). A, Partes do espermatozoide humano 
(1.250 ×). A cabeaa, composta em sua maior parte pelo núcleo, é parcialmente coberta pelo 
acrossomo, uma organela que contém enzimas. B, Desenho do espermatozoide em escala 
aproximada à do oócito. C, O oócito secundário humano (200 ×) é envolvido pela zona pelúcida 
e pela coroa radiada.
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• Meiose:
◦ É um tipo de divisão em que a célula dá origem à 4 células-flhas com a metade 
do número de cromossomos da célula inicial. A meiose é importantíssima para a 
manutenaão do número de cromossomos das espécies e para promover 
variabilidade genética. 
▪ Meiose I: é reducional! Uma célula diplóide origina duas células haploides (com
reduaão do número de cromossomos) e separaaão dos cromossomos 
homólogos. 
▪ Meiose II: é equacional (semelhante à mitose)! Em que, cada uma das células 
haploides, resultantes da primeira divisão, origina duas outras, porém com o 
mesmo número de cromossomos e com a separaaão das cromátides-irmãs. 
◦ “Durante a primeira divisão meiótica, o número de cromossomos se reduz de 
diploide para haploide. Os cromossomos homólogos (um do pai e outro da mãe) 
formam pares durante a prófase, separando-se durante a anáfase, quando um 
representante de cada par segue aleatoriamente para polos diferentes do fuso 
meiótico. O fuso se conecta com o cromossomo no centrômero. Nesse estágio, 
os cromossomos têm duas cromátides. Embora os cromossomos X e Y não sejam 
homólogos, têm segmentos homólogos na extremidade de seus braaos curtos. 
Eles se emparelham apenas nessa região. Ao fnal da primeira divisão meiótica, 
cada nova célula formada (espermatócito ou oócito secundário) tem o número 
haploide de cromossomos, cada um com duas cromátides. Cada célula contém, 
portanto, metade do número de cromossomos da célula que a precedeu 
(espermatócito ou oócito primário). Essa separaaão, ou disjunaão, dos pares de 
cromossomos homólogos é a base física da segregaaão, ou separaaão, dos alelos 
gênicos durante a meiose. Logo após a primeira, há a segunda divisão meiótica, 
sem uma interfase normal (i.e., sem a ocorrência de uma etapa de replicaaão do
DNA). Os cromossomos contendo as duas cromátides se dividem e cada metade, 
ou cromátide, encaminha-se aleatoriamente para um polo diferente do fuso 
meiótico. Desse modo, o número haploide de cromossomos (23) se mantém. As 
células-flhas formadas por meiose são haploides, tendo um representante de 
cada par de cromossomos (agora cromossomos com uma cromátide)”.
◦ Garante a constância do número de cromossomos de uma geraaão para outra, ao
reduzir o número cromossômico de diploide para haploide e, dessa forma, 
produzindo gametas haploides. 
◦ Permite a distribuiaão aleatória dos cromossomos maternos e paternos entre os 
gametas. 
◦ Propicia a troca de segmentos dos cromossomos maternos e paternos, por meio 
do cruzamento de segmentos cromossômicos (crossing over), o que “embaralha” 
os genes e produz a recombinaaão do material genético.
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• Espermatogênese:
◦ Entre o período fnal de desenvolvimento do feto e a puberdade, as 
espermatogônias (precursores dos espermatozoides) permanecem latentes nos 
túbulos seminíferos dos testículos. Seu número comeaa a aumentar na puberdade
(após os 12 anos de idade).
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◦ Processo que ocorre nos testículos que além da espermatogênese também 
secretam testosterona, hormônio sexual responsável pelo aparecimento das 
características sexuais masculinas. 
◦ As células dos testículos estão organizadas ao redor dos túbulos seminíferos, 
nos quais os espermatozoides são produzidos. A testosterona é secretada pelas 
células intersticiais ou células de Leydig, localizadas entre os túbulos 
seminíferos. Ao redor dos túbulos seminíferos, estão as células de Sertoli, 
responsáveis pela nutriaão e pela sustentaaão das células da linhagem 
germinativa, ou seja, as que irão gerar os espermatozoides. 
◦ Depois de diversas divisões mitóticas, os espermatozoides crescem e passam por 
mudanaas que os transformam em espermatócitos primários– as maiores células 
germinativas nos túbulos seminíferos. 
◦ Em seguida, cada espermatócito primário sofre uma divisão redutiva, a primeira 
divisão meiótica, e dá origem a dois espermatócitos secundários, que são 
haploides e têm aproximadamente a metade do tamanho dos espermatócitos 
primários. Os espermatócitos secundários passam, então, pela segunda divisão 
meiótica, dando origem a quatro espermátides haploides, que têm 
aproximadamente a metade do tamanho dos espermatócitos secundários. As 
espermátides se transformam gradualmente em quatro espermatozoides maduros,
ao longo de um processo conhecido como espermiogênese.
◦ Durante essa mudanaa de forma, o núcleo se condensa e o acrossomo se
forma. O acrossomo contém enzimas que provavelmente facilitam a
penetraaão do espermatozoide na zona pelúcida. Quando a espermiogênese se
conclui, os espermatozoides entram no lúmen (cavidade) dos túbulos seminíferos.
Os espermatozoides, então, deslocam-se para o epidídimo, onde são armazenados
e se tornam funcionalmente maduros. A espermatogênese necessita de cerca de
dois meses para ser concluída. Normalmente, a maturaaão dos espermatozoides –
espermatogênese– continua a ocorrer ao longo de toda a vida reprodutiva. 
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◦ Quando ejaculados, os espermatozoides maduros têm grande mobilidade e são
capazes de nadar livremente. Eles são compostos de cabeaa e cauda, e seu colo
do útero é a junaão entre essas duas partes. A cabeaa, com a maior parte da
massa do espermatozoide, contém o núcleo. Os dois teraos anteriores da cabeaa
são cobertos pelo acrossomo, organela semelhante a um gorro que contém
enzimas que facilitam a penetraaão do espermatozoide no momento da
fertilizaaão. A cauda é responsável pela motilidade do espermatozoide, auxiliando
na locomoaão até o sítio de fertilizaaão, na ampola da tuba uterina. A cauda do
espermatozoide se divide em três partes: peaa intermediária, peaa principal e
peaa terminal. Na peaa intermediária estão localizadas as mitocôndrias, que
produzem a energia usada nos movimentos em chicote da cauda. 
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• Oogênese:
◦ As células precursoras dos gametas, os ovócitos primários, estão envolvidas por
diversas camadas de células foliculares, constituindo os folículos ovarianos. Nas
mulheres, alguns folículos ovarianos entram em maturaaão a cada ciclo menstrual,
mas apenas um, em geral, completao desenvolvimento, os demais regridem após
alguns dias. 
◦ O termo oogênese se refere à sequência de eventos por meio da qual as
oogonias (oócitos primordiais) se transformam em oócitos primários.
◦ O processo de maturaaão comeaa ainda no período fetal, mas só se conclui
após a puberdade – 16 anos. No início da vida fetal, as oogonias se multiplicam
por mitose e crescem para formar os oócitos primários. 
◦ Quando do nascimento, todos os oócitos primários já concluíram a prófase
(primeira fase da meiose) da primeira divisão meiótica. Os oócitos permanecem
na prófase até a puberdade. Um pouco antes da ovulaaão, um oócito primário
conclui a primeira divisão meiótica. Diferentemente do que ocorre no estágio
correspondente da espermatogênese, a divisão do citoplasma é desigual. O
oócito secundário recebe quase todo o citoplasma, enquanto o primeiro
corpúsculo polar recebe uma quantidade muito pequena, o que faz com que ele
se degenere em pouco tempo. Na ovulaaão (liberaaão do oócito), o núcleo do
oócito secundário inicia a segunda divisão meiótica, que progride somente até a
metáfase.
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Eletromicrografa de um oócito primário
◦ Se o oócito secundário é fertilizado por um espermatozoide, a segunda divisão
meiótica se completa e o segundo corpúsculo polar se forma. O oócito
secundário liberado na ovulaaão é envolvido por uma capa de material amorfo, a
zona pelúcida, e por uma camada de células foliculares, a coroa radiada. O
oócito secundário é grande o sufciente para ser visível a olho nu.
◦ Normalmente, os ovários de uma recém-nascida contêm até 2 milhões de oócitos
primários. A maioria deles regride durante a infância, de modo que, na
puberdade, não restam mais que 40 mil. Desses, somente cerca de 400 passam
pelo processo de maturaaão, transformando-se em oócitos secundários e sendo
liberados na ovulaaão.
• Ciclos reprodutivos femininos:
◦ Os ciclos reprodutivos das mulheres são regulados pelo hipotálamo, hipófse e
ovários. 
◦ O hormônio liberador de gonadotropina é sintetizado por células
neurossecretoras no hipotálamo. Ele estimula a liberaaão de dois hormônios
(gonadotropinas), que são produzidos pela adeno-hipófse e agem nos ovários:
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◦ O hormônio foliculoestimulante (FSH) estimula o desenvolvimento dos folículos 
ovarianos e a produaão de estrógeno pelas células foliculares. 
◦ O hormônio luteinizante (LH) funciona como um “gatilho” para a ovulaaão e 
estimula as células foliculares e o corpo lúteo a produzir progesterona. 
• Ciclo ovariano:
◦ O FSH e o LH produzem mudanças cíclicas nos ovários (desenvolvimento dos 
folículos ovarianos, ovulaaão e formaaão do corpo lúteo),conhecidas em conjunto
como ciclo ovariano.
◦ Durante cada ciclo, o FSH promove o crescimento de diversos folículos 
primários, mas, normalmente, apenas um deles se desenvolve até se tornar um 
folículo maduro e se romper, expelindo seu oócito.
◦ Ovulaaão:
▪ As células foliculares se dividem intensamente, produzindo uma camada 
estratifcada em torno do oócito. Subsequentemente, surgem espaaos 
preenchidos por fuido ao redor das células foliculares. Esses espaaos 
coalescem, formando uma cavidade única, o antro, que contém o fuido 
folicular. Quando o antro se forma, o folículo ovariano passa a ser chamado 
de folículo secundário. O oócito primário é envolvido por células foliculares –
o cúmulo oóforo –, que se projeta para o interior do antro aumentado. O 
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Fotomicrografas de secaões de ovários de mulheres adultas. A, Micrografa de luz do 
córtex ovariano mostrando folículos primordiais (P), que são oócitos primários envolvidos 
por células foliculares (270 ×). B, Micrografa de luz de um folículo secundário. Observe o 
oócito primário e o antro com o fuido folicular em seu interior 
folículo continua a crescer, logo formando uma protuberância na superfície 
do ovário. Um ponto pequeno, oval e avascular, o estigma, logo surge nessa 
protuberância. Antes da ovulaaão, o oócito secundário e algumas células do 
cúmulo oóforo se desprendem do interior do folículo dilatado. 
▪ A ovulaaão ocorre nas 24 horas seguintes ao pico de produaão do LH, que 
parece ser desencadeado por moléculas sinalizadoras nas células granulosas. 
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Esse pico, ocasionado pelos níveis elevados de estrógeno no sangue, parece 
ser responsável pelo rompimento do estigma, que expulsa o oócito secundário
junto com o fuido folicular. Plasminas e metaloproteinases da matriz também
parecem ter alguma infuência no rompimento do estigma. 
▪ Depois de expulso, o oócito secundário é envolvido pela zona pelúcida, uma 
capa acelular de glicoproteína, e por uma ou mais camadas de células 
foliculares, que se distribuem radialmente para formar a coroa radiada e o 
cúmulo oóforo
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Níveis sanguíneos de diversos hormônios durante o ciclo 
menstrual. O hormônio foliculoestimulante (FSH) estimula 
os folículos ovarianos a se desenvolver e a produzir 
estrogênios. Os níveis de estrogênios atingem o máximo 
imediatamente antes do pico de o hormônio luteinizante 
(LH) induzir a ovulaaão – que normalmente acontece 
nas 24 horas seguintes ao pico de LH. Se não ocorrer 
a fertilizaaão, os níveis de estrogênios e progesterona 
circulando no sangue caem. Essa queda hormonal 
provoca a regressão do endométrio e o início de uma 
nova menstruaaão.
◦ Corpo lúteo:
▪ Logo após a ovulaaão, o folículo ovariano sofre colapso. Sob a infuência do 
LH, as paredes do folículo se transformam em uma estrutura glandular, o 
corpo lúteo,que secreta principalmente progesterona – e um pouco de 
estrógeno. Se o oócito é fertilizado, o corpo lúteo cresce, dando origem ao
corpo lúteo da gravidez, aumentando sua produaão hormonal. A degeneraaão 
do corpo lúteo é evitada pela gonadotropina coriônica humana (hCG).
▪ Se o oócito não for fertilizado, o corpo lúteo se degenera de 10 a 12 dias
após a ovulaaão, sendo chamado, então, de corpo lúteo da menstruaaão. Em
seguida, o corpo lúteo degenerado se transforma em tecido cicatricial
branco no ovário, dando origem ao corpo albicans.
• Ciclo menstrual:
◦ Menstruaaão é a eliminaaão de resíduos da mucosa uterina (endométrio) 
e sangue através da vagina e ocorre, em média, a cada 28 dias, 
durante a vida fértil da mulher. O período entre o início de uma 
menstruaaão e outra é chamado ciclo menstrual. 
◦ A menstruaaão ocorre quando a taxa de TODOS os hormônios sexuais 
(estrógeno e progesterona) se torna baixa no sangue. Durante o 
período menstrual que pode durar de 3 a 7 dias, a hipófse reinicia a 
produaão de FSH (hormônio foliculo estimulante). A presenaa de FSH no
sangue induz o desenvolvimento dos folículos ovarianos, que passam a 
produzir estrógeno, cuja taxa no sangue aumenta progressivamente. 
◦ O estrógeno inicia o espessamento do endométrio, que se torna rico em
vasos sanguíneos e em glândulas. Quando a taxa de estrógeno no sangue
atinge determinado nível, a adeno-hipófse é estimulada a liberar grande
quantidade de LH (hormônio luteinizante) e FSH. Juntos esses dois 
hormônios induzem a ovulaaão (principalmente o LH), que ocorre por 
volta do 14o dia a partir do início do ciclo menstrual. 
◦ O LH induz as células do folículo ovariano rompido a se transformarem 
no corpo lúteo, que produz estrógeno e muita progesterona. O corpo 
lúteo atinge seu desenvolvimento máximo entre 8 a 10 dias após a 
ovulaaão. 
◦ O estrógeno e a progesterona atuam em conjunto sobre o útero, 
continuando sua preparaaão para uma eventual gravidez. Esses 
hormônios, no entanto, exercem efeito inibidor na adeno-hipófse, que 
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diminui a produaão de LH e FSH. A queda na taxa de LH tem como 
consequência a regressãodo corpo lúteo, que deixa de produzir 
estrógeno e progesterona. A queda brusca nas taxas desses dois 
hormônios ovarianos faz com que a mucosa uterina sofra descamaaão – 
menstruaaão (a progesterona em queda é o responsável direto pela 
descamaaão do endométrio). Com a degeneraaão do corpo lúteo, a 
adeno-hipófse, que estava sendo inibida por aaão do estrógeno e da 
progesterona ovarianos, volta a produzir FSH, reiniciando um novo ciclo.
• Transporte dos gametas:
◦ Transporte de espermatozoides :
▪ Na ejaculaaão, os espermatozoides são rapidamente transportados do 
epidídimo, onde fcam armazenados, para a uretra, por meio das 
contraaões peristálticas do ducto deferente. O sêmen é composto 
pelos espermatozoides e por secreaões das glândulas seminais, da 
próstata e das glândulas bulbouretrais. Os espermatozoides, que 
variam de 200 a 600 milhões no ejaculado, atravessam o canal cervical
lentamente, movendo sua cauda. A vesiculase, enzima produzida pelas 
glândulas seminais, coagula parte do sêmen e cria, no óstio externo, 
uma obturaaão cervical que pode evitar o retorno do sêmen à vagina.
Na ovulaaão, a quantidade de muco cervical aumenta, e ele se torna 
menos viscoso (pegajoso), o que facilita o transporte dos 
espermatozoides. As prostaglandinas do sêmen estimulam a motilidade
uterina e ajudam a levar os espermatozoides, através do útero, até 
o sítio de fertilizaaão, na ampola da tuba uterina. Os 
espermatozoides avanaam entre 2 e 3 mm por minuto. Eles se movem
lentamente no meio ácido da vagina, mas sua velocidade aumenta no 
meio alcalino do útero. Cerca de 200 espermatozoides chegam à 
ampola para a fertilizaaão.
▪ Nos testículos, os espermatozoides não possuem mobilidade ou exibem
um fraco movimento vibratório da cauda. Eles são conduzidos pelas 
contraaões das células mioides peritubulares, pela correnteza do 
fuido testicular e por gradiente de concentraaão
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▪ Os túbulos seminíferos têm a forma de U, e as extremidades abrem-
se na rede testicular, localizada no mediastino, o espessamento da 
túnica albugínea na borda posterior dos testículos. Há uma região 
transitória entre os túbulos seminíferos e a rede testicular: são os 
túbulos retos. Próximo aos túbulos seminíferos, em virtude da 
depleaão de células germinativas, eles são constituídos somente por 
células de Sertoli. Posteriormente, assim como a rede testicular, com
quem se continuam, são revestidos por epitélio simples pavimentoso a
colunar. 
Atenaão: O segmento com a presenaa de células de Sertoli evita o
refuxo do fuido da rede testicular para os túbulos seminíferos.
▪ Os canais da rede testicular fazem
comunicaaão com 8 a 15 dúctulos
eferentes, de epitélio
pseudoestratifcado colunar. As
células colunares possuem cílios, mas
há células cúbicas com estereocílios,
que reabsorvem a maior parte do
fuido testicular. 
• Os cílios e as contraaões da musculatura lisa permitem o transporte dos 
espermatozoides para os epidídimos. O epitélio é pseudoestratifcado colunar
com estereocílios, o que aumenta a superfície absortiva. Nesse órgão, 
ocorre a absoraão do fuido testicular restante, da gota citoplasmática 
perdida pelos espermatozoides e de espermatozoides velhos. Dentre as 
organelas da célula epitelial, o Golgi é proeminente, porque está envolvido 
na síntese de glicoproteínas que serão inseridas à superfície dos 
espermatozoides.
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▪ A modifcaaão de glicoproteínas na superfície celular e a perda da 
gota citoplasmática fazem parte da maturaaão dos espermatozoides e
torna-os móveis (motilidade progressiva e direcional) e aptos a 
fertilizarem o oócito. Devido à maior atividade absortiva e secretora,
o epitélio é mais alto nas regiões da cabeaa e do corpo do que na 
cauda. A luz do ducto, por sua vez, é mais ampla e preenchida de 
espermatozoides na cauda,onde eles são armazenados até a 
ejaculaaão.
▪ Além das células principais (colunares com estereocílios) e das células
basais do epitélio pseudoestratifcado, é comum a presenaa de 
linfócitos intraepiteliais, identifcados pelo núcleo esférico, escuro, 
com um halo não corado ao redor. Eles participam da barreira 
imunológica do epidídimo. O epitélio do epidídimo é dependente de 
andrógeno para sua atividade funcional. O ambiente rico desse 
hormônio é proporcionado pelo complexo ABP-testosterona 
proveniente dos testículos.
Isabela Cornélio de Freitas Rodrigues
Medicina – PUC Minas 
Dúctos eferentes, de epitélio pseudoestratifcado colunar, cujas células 
colunares possuem cílios e as células cúbicas, estereocílios. A musculatura 
lisa (M) contribui para o transporte dos espermatozoides.
▪ Subjacente ao epitélio, unindo as alaas do ducto entre si, há tecido 
conjuntivo frouxo, com vasos sanguíneos e nervos. O transporte dos 
espermatozoides é garantido pelas contraaões de miofbroblastos 
dispostos em torno do ducto e da musculatura lisa, especialmente 
desenvolvida na região da cauda. 
Isabela Cornélio de Freitas Rodrigues
Medicina – PUC Minas 
Ducto da região da cabeaa do epidídimo, de epitélio pseudoestratifcado 
colunar com estereocílios. A poraão supranuclear das células é menos corada, 
de aspecto foculento, por causa do Golgi bem desenvolvido. Na luz do 
ducto, há espermatozoides. As células alongadas sob o epitélio são 
miofbroblastos.
Isabela Cornélio de Freitas Rodrigues
Medicina – PUC Minas 
◦ Maturaaão dos espermatozoides :
▪ Os espermatozoides recém-ejaculados não são capazes de fertilizar os
oócitos. Eles precisam passar por um período de condicionamento –
capacitaaão– que dura cerca de sete horas. Nesse período, uma capa
de glicoproteína e proteínas seminais são removidas da membrana que
recobre o acrossomo, que, por sua vez, cobre parcialmente o núcleo
do espermatozoide.
▪ A capacitaaão e a reaaão do acrossomo são reguladas pela src
quinase, uma tirosina quinase. Os espermatozoides capacitados não
apresentam alteraaões morfológicas, mas têm atividade aumentada. Os
espermatozoides, normalmente, são capacitados no útero ou nas tubas
uterinas por substâncias (incluindo a interleucina-6) secretadas por
esses órgãos.
◦ Transporte de oócitos :
▪ Durante a ovulaaão, a extremidade com fímbrias (franjada) da tuba uterina
se aproxima do ovário. Os processos semelhantes a dedos –fímbrias– da tuba
se movem para a frente e para trás sobre o ovário. A aaão de varredura
das fímbrias e as correntes de fuido produzidas por elas “arrastam” o oócito
secundário para o infundíbulo – estrutura em formato de funil – da tuba
uterina. O oócito passa, então, à ampola da tuba, principalmente por causa
das ondas de peristaltismo – movimentos da parede da tuba caracterizados
pela alternância entre contraaão e relaxamento.
Isabela Cornélio de Freitas Rodrigues
Medicina – PUC Minas 
• Fertilizaaão:
◦ A fertilizaaão não se restringe ao encontro dos gametas masculino e 
feminino. Ela envolve processos anteriores e posteriores a esse 
momento, importantes para o sucesso do evento. Em humanos, leva em 
torno de 24h.
◦ Durante a passagem dos espermatozoides pelo trato reprodutor 
feminino, ocorre a capacitaaão. Ao migrar pelas secreaões femininas, 
como o muco cervical e o fuido folicular, há o desprendimento de uma 
cobertura superfcial de glicoproteínas e proteínas oriundas do líquido 
seminal e a alteraaão dos componentes da membrana plasmática do 
espermatozoide.
 → Atenaão: Em muitas espécies, foi verifcada a diminuiaão na 
quantidade de colesterol e a perda de proteínas e carboidratos da 
membrana plasmática. É possível que essas mudanaas aumentem a 
atividade respiratória e a motilidade do espermatozoide e 
desbloqueiem as proteínas que se ligam à zona pelúcida.
◦ Uma vez capacitado, o espermatozoide sofre a reaaão acrossômica nas 
vizinhanaas do oócito. Um infuxo de Ca 2+ provoca a fusão da 
membrana externa do acrossomo com a membrana plasmática do 
espermatozoide em vários pontos. Nesses locais, as membranasrompem-
se, liberando as enzimas do acrossomo. A hialuronidase, por exemplo, 
degrada o ácido hialurônico, um glicosaminoglicano da matriz extracelular
da corona radiata. A protease acrosina, situada na membrana 
acrossômica interna, fca exposta e digere as glicoproteínas da zona 
pelúcida. Os movimentos da cauda também contribuem para a passagem 
dos espermatozoides pela corona radiata e pela zona pelúcida.
Isabela Cornélio de Freitas Rodrigues
Medicina – PUC Minas 
◦ Há a interaaão entre os gametas. A zona pelúcida é constituída por 
quatro glicoproteínas sulfatadas e secretadas pelo oócito: a ZP1, a 
ZP2, a ZP3 e a ZP4. A ZP2 e a ZP3 interagem para formar complexos
flamentosos longos, interconectados por dímeros de ZP1 e de ZP4. Uma
glicoproteína presente na membrana do espermatozoide, a -1,4-β
galactosil- transferase, liga-se aos resíduos oligossacarídicos da ZP3 em
uma ligaaão específca da espécie. A ZP2 mantém o espermatozoide 
ligado ao ovo.
◦ Os núcleos dos gametas são denominados pronúcleos. Com a substituiaão 
das protaminas pelas histonas acumuladas no citoplasma do oócito, o 
material genético do espermatozoide descondensa-se. Os envoltórios 
nucleares desintegram-se, e os cromossomos pareiam-se. Tem-se uma 
célula diploide, o zigoto.
◦ A etapa fnal da fertilizaaão é a ativaaão do metabolismo do zigoto. O 
aumento intracelular de Ca 2+ e do pH ativam a NADquinase e o 
transporte de K + e aminoácidos, respectivamente. A síntese de DNA, 
RNA e proteínas, as reaaões metabólicas e a divisão celular são 
retomadas.
• Fecundaaão:
◦ A ampola, uma dilataaão sacular da tuba uterina, é usualmente o local da 
fecundaaão. Se o oócito não for fecundado, ele passa lentamente ao longo da 
tuba para dentro da cavidade uterina, onde se degenera e é reabsorvido. A 
fecundaaão é uma complexa sequência de eventos moleculares coordenados que 
comeaa com o contato entre um espermatozoide e um oócito. A fecundaaão 
termina com a mistura de cromossomos maternos e paternos na metáfase (uma 
fase da mitose) da primeira divisão mitótica do zigoto. Moléculas de ligaaão a 
carboidratos e proteína presentes na superfície dos gametas (oócito ou 
espermatozoide) estão envolvidas na quimiotaxia dos espermatozoides (movimento
de células) e no reconhecimento dos gametas, assim como no processo de 
fecundaaão. 
Isabela Cornélio de Freitas Rodrigues
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◦ Fases da fecundaaão:
Isabela Cornélio de Freitas Rodrigues
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Reaaão acrossômica e penetraaão do espermatozoide em um oócito. 1, Espermatozoide durante 
a capacitaaão. 2, Espermatozoide sofrendo a reaaão acrossômica. 3, Espermatozoide formando 
um caminho pela zona pelúcida. 4, Espermatozoide entrando no citoplasma do oócito.
Esquema do processo 
de fecundaaão. A, 
Um espermatozoide 
entrou no oócito e 
ocorreu a segunda 
divisão meiótica, 
resultando na 
formaaão de um 
oócito maduro. O 
núcleo do oócito é 
agora o pronúcleo 
feminino. B, A cabeaa 
do espermatozoide 
aumentou para formar 
o pronúcleo 
masculino. C, Fusão 
dos pronúcleos. D, O 
zigoto foi formado e 
contém 46 
cromossomos.
• Clivagem do zigoto:
◦ A clivagem consiste em repetidas divisões mitóticas do zigoto, resultando em 
rápido aumento do número de células – blastômeros. A divisão do zigoto tem 
início aproximadamente 30 horas após a fecundaaão. Esses blastômeros tornam-se
menores a cada divisão por clivagem. Durante a clivagem, o zigoto ainda se 
encontra envolto pela zona pelúcida.
◦ Após o estágio de oito células, os blastômeros mudam sua forma e se agrupam 
frmemente uns com os outros – a compactaaão. Esse fenômeno pode ser 
mediado pelas glicoproteínas de adesão da superfície celular. A compactaaão 
possibilita maior interaaão célula a célula e é um pré-requisito para a 
segregaaão das células internas que formam a massa celular interna. Quando já 
existem 12 a 32 blastômeros, o concepto é chamado de mórula.
◦ As células internas da mórula – o embrioblasto ou massa celular interna– estão 
circundadas por uma camada de blastômeros achatados que formam o 
trofoblasto. A sinalizaaão via hippo é um fator essencial na segregaaão da massa
celular interna do trofoblasto. Uma proteína imunossupressora – o fator inicial 
de gravidez – é secretada pelas células trofoblásticas e surge no soro materno 
dentro de 24 a 48 horas após a fecundaaão. O fator inicial de gravidez forma a
base para o teste de gravidez aplicável durante os primeiros 10 dias de 
desenvolvimento. 
Isabela Cornélio de Freitas Rodrigues
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Isabela Cornélio de Freitas Rodrigues
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 Esquema da clivagem do zigoto e formaaão de blastocisto. A-D mostram 
vários estágios da clivagem. O período de mórula se inicia no estágio de 12 
a 32 células, e termina quando se forma o blastocisto. E e F mostram 
cortes de blastocistos. A zona pelúcida desaparece no estágio de 
blastocisto tardio (5 dias). Embora a clivagem aumente o número de 
blastômeros, observe que cada uma das células-flhas é menor do que as 
células parentais. Como resultado, não há aumento no tamanho do embrião 
em desenvolvimento até que a zona pelúcida se degenere. O blastocisto, em 
seguida, aumenta consideravelmente (D).
• Formaaão dos Blastocistos:
◦ Logo depois de a mórula ter alcanaado o útero (cerca de 4 dias após a 
fecundaaão), o fuido da cavidade uterina passa através da zona pelúcida para 
formar um espaao preenchido por fuido – a cavidade blastocística – no interior 
da mórula. À medida que o fuido aumenta na cavidade, os blastômeros são 
separados em duas partes: 
▪ O trofoblasto, uma delgada camada celular externa que formará a parte 
embrionária da placenta.
▪ O embrioblasto, um grupo discreto de blastômeros que é o primórdio do 
embrião 
◦ Durante esta fase do desenvolvimento – 
blastogênese –, o concepto é chamado de
blastocisto. O embrioblasto agora se
projeta para dentro da cavidade
blastocística, e o trofoblasto forma a
parede do blastocisto. Após o blastocisto
permanecer suspenso no fuido da
cavidade uterina por cerca de 2 dias, a
zona pelúcida se degenera e desaparece.
A degeneraaão da zona pelúcida foi
observada in vitro. A degeneraaão
permite ao blastocisto aumentar
rapidamente de tamanho. Enquanto está
futuando livremente na cavidade uterina,
o blastocisto obtém nutriaão das
secreaões das glândulas uterinas. 
◦ Aproximadamente 6 dias depois da
fecundaaão, o blastocisto adere ao
epitélio endometrial. Tão logo se inicie o
processo de adesão ao epitélio
endometrial, o trofoblasto inicia
rapidamente a proliferaaão e se diferencia
em duas camadas.
Isabela Cornélio de Freitas Rodrigues
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◦ O citotrofoblasto, uma camada interna de células mononucleadas que são 
mitoticamente ativas. Forma novas células trofoblásticas que migram para a 
massa crescente de sinciciotrofoblasto, onde se fusionam e perdem suas 
membranas celulares. O sinciciotrofoblasto, a camada externa, que consiste em 
uma massa protoplasmática multinucleada formado por fusão de células .
◦ Os prolongamentos digitiformes do sinciciotrofoblasto se estendem para o 
epitélio endometrial e invadem o tecido conjuntivo endometrial. No fnal da 
primeira semana, o blastocisto está superfcialmente implantado na camada 
compacta do endométrio e obtém sua nutriaão dos tecidos maternos erodidos. O
sinciciotrofoblasto altamente invasivo rapidamente se expande na região 
adjacente ao embrioblasto – o polo embrionário.
◦ O sinciciotrofoblasto produz enzimas proteolíticas que erodem os tecidos 
maternos, possibilitando ao blastocisto “implantar-se” dentro do endométrio. No 
fm da primeira semana, uma camada de células cuboides, denominada hipoblasto, 
surge na superfície do embrioblasto, voltada para a cavidade blastocística. 
Células deciduais também ajudam a controlar a profundidade de penetraaão do 
trofoblasto.
Atenaão: Fertilizaaão in vitro
Isabela Cornélio de Freitas Rodrigues
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◦ A implantaaão do blastocisto é concluída durante a segunda semana do 
desenvolvimento.Enquanto esse processo ocorre, há mudanaas, produzindo um disco
embrionário bilaminar composto por duas camadas, o epiblasto e o hipoblasto. O 
disco embrionário dá origem às camadas germinativas que formam todos os tecidos 
e órgãos do embrião. As estruturas extraembrionárias que se formam durante a 
segunda semana incluem a cavidade amniótica, o âmnio, o saco vitelino(vesícula 
umbilical), pedúnculo e saco coriônico.
Isabela Cornélio de Freitas Rodrigues
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 Implantaaão do blastocisto. O tamanho 
real do concepto é de aproximadamente 
0,1 mm. A, Esquema de uma secaão de 
um blastocisto parcialmente implantado 
(aproximadamente 8 dias após a 
fecundaaão). Observe a cavidade 
amniótica em forma de fenda. B, 
Esquema de uma secaão através de um 
blastocisto de aproximadamente 9 dias.
◦ A implantaaão do blastocisto é concluída durante a segunda semana e normalmente 
ocorre no endométrio, geralmente na parte superior do corpo do útero e 
ligeiramente mais comumente na parede posterior em vez da anterior. 
▪ O sinciciotrofoblasto, erosivo, invade ativamente o tecido conjuntivo endometrial
que contém capilares e glândulas uterinas. Enquanto isso ocorre, o blastocisto se
aprofunda vagarosamente no endométrio. As células sinciciotrofoblásticas dessa 
região deslocam as células endometriais da parte central do local da implantaaão.
As células endometriais sofrem apoptose (morte celular programada), o que 
facilita a implantaaão. 
▪ Enzimas proteolíticas produzidas pelo sinciciotrofoblasto estão envolvidas neste 
processo. As células do tecido conjuntivo uterino ao redor do local da 
implantaaão fcam carregadas de glicogênio e lipídios. Algumas dessas células – 
células deciduais – degeneram-se adjacentes ao sinciciotrofoblasto que está se 
aprofundando. O sinciciotrofoblasto fagocita essas células em degeneraaão, o 
que fornece uma fonte rica de nutrição para o embrião. À medida que o 
blastocisto se implanta, mais o trofoblasto entra em contato com o endométrio 
e continua a diferenciar-se em duas camadas
◦ O sinciciotrofoblasto produz um hormônio,gonadotrofna coriônica humana(hCG), que 
entra no sangue materno presente nas lacunas do sinciciotrofoblasto. O hCG mantém
o desenvolvimento das artérias espiraladas no miométrio e a formaaão do 
sinciciotrofoblasto. Ele também forma a base para os testes de gravidez. Testes 
altamente sensíveis estão disponíveis para detectar o hCG ao fnal da segunda 
semana mesmo que a mulher provavelmente não saiba que está grávida.
• Formaaão da cavidade aminiótica, disco embrionário e saco vitelino
◦ À medida que a implantaaão do blastocisto progride, as mudanaas que ocorrem no 
embrioblasto resultam na formaaão de uma placa achatada e quase circular de 
células – o disco embrionário– consistindo em duas camadas:
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◦ O epiblasto, a camada mais espessa, consiste em células colunares altas e mantém 
relaaão com a cavidade amniótica.
◦ O hipoblasto, a camada mais fna, consiste em células cuboides pequenas adjacentes 
a cavidade exocelômica.
◦ Ao mesmo tempo, uma pequena cavidade aparece no embrioblasto, o qual é o 
primórdio da cavidade amniótica. Logo depois, as células amniogênicas (formadoras 
do âmnio) – amnioblastos – separam-se do epiblasto e se organizam para formar 
uma membrana fna, o âmnio, que reveste a cavidade amniótica. 
◦ O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e se continua perifericamente 
com o âmnio. O hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica e se continua com
as células que migraram do hipoblasto para formar a membrana exocelômica. Esta 
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membrana circunda a cavidade blastocística e reveste a superfície interna do 
citotrofoblasto.
◦ A membrana e a cavidade exocelômica se modifcam e formam o saco vitelino 
primário. O disco embrionário, em seguida, repousa entre a cavidade amniótica e o 
saco vitelino primário. A camada mais externa de células do saco vitelino forma uma
camada de tecido conjuntivo frouxo, o mesoderma extraembrionário.
◦ Quando o âmnio, o disco embrionário e o saco vitelino primário se formam,
aparecem lacunas (pequenos espaaos) no sinciciotrofoblastos. As lacunas são
rapidamente preenchidas com uma mistura de sangue materno derivado dos capilares
endometriais rompidos e restos celulares das glândulas uterinas erodidas. O líquido
nas lacunas – embriótrofo – passa por difusão para o disco embrionário. A
comunicaaão dos vasos uterinos erodidos com as lacunas representa o início da
circulaaão uteroplacentária. Quando o sangue materno fui para o interior das
lacunas, o oxigênio e as substâncias nutritivas tornam-se disponíveis para os tecidos
extraembrionários ao longo da grande superfície do sinciciotrofoblasto. O sangue
oxigenado das artérias espiraladas no endométrio passa para as lacunas e o sangue
pobremente oxigenado é removido das lacunas através das veias endometriais.
◦ No embrião de 10o dia (embrião e membranas extraembrionárias), o concepto está
completamente implantado no endométrio. Por aproximadamente mais 2 dias, há uma
pequena área de descontinuidade no epitélio endometrial que é preenchida por um
tampão, um coágulo sanguíneo fbrinoso. Por volta do 12o dia, o epitélio uterino
está quase completamente regenerado e substitui este tampão. Com a implantaaão
do concepto, as células do tecido conjuntivo endometrial sofrem uma
transformaaão – a reaaão decidual – resultante da sinalizaaão por meio da adenosina
monofosfato cíclica e da progesterona. Com o acúmulo de glicogênio e lipídios, as
células fcam com seu citoplasma intumescido e são, então, chamadas de células
deciduais secretoras. A funaão primária da reaaão decidual é fornecer um local
imunologicamente privilegiado para o concepto.
◦ No embrião de 12 dias, as lacunas sinciciotrofoblásticas adjacentes se
anastomosaram para formar redes lacunares, o início do espaao interviloso da
placenta. Os capilares endometriais ao redor do embrião implantado se tornam
congestionados e dilatados para formar sinusoides, que são vasos terminais de
paredes fnas maiores que os capilares comuns. O sinciciotrofoblasto, em seguida,
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erode os sinusoides, e o sangue materno fui para as redes lacunares. As células do
estroma endometrial e glândulas degeneradas, junto com o sangue materno,
fornecem uma rica fonte de material para a nutriaão embrionária. O crescimento do
disco embrionário bilaminar é lento comparado com o crescimento do trofoblasto.
◦ Conforme as mudanaas ocorrem no trofoblasto e no endométrio, o mesoderma
extraembrionário aumenta e dentro deste aparecem espaaos celômicos
extraembrionários. Esses espaaos rapidamente se fusionam para formar uma cavidade
grande e isolada, o celoma extraembrionário. Essa cavidade cheia de líquido circunda
o âmnio e o saco vitelino, exceto onde eles estão ligados ao cório pelo pedúnculo.
À medida que o celoma extraembrionário se forma, o saco vitelino primário diminui
de tamanho e se forma o saco vitelino secundário, menor. Durante a formaaão do
saco vitelino secundário, uma grande parte do saco vitelino primário é removido. O
saco vitelino não contém vitelo; no entanto, pode ter um papel na transferência
seletiva de materiais nutritivos para o disco embrionário.
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• Desenvolvimento do saco coriônico:
◦ O fnal da segunda semana é caracterizado pelo surgimento das vilosidades coriônicas
primárias . A proliferaaão das células citotrofoblásticas produz extensões celulares 
que crescem no interior do sinciciotrofoblasto. As projeaões celulares formam as 
vilosidades coriônicas primárias, o primeiro estágio no desenvolvimento das 
vilosidades coriônicas da placenta. O celoma extraembrionário divide o mesoderma 
extraembrionário em duas camadas:
◦ Acredita-seque o crescimento dessas extensões citotrofoblásticas seja induzido 
pelo mesoderma somático extraembrionário adjacente. O mesoderma somático 
extraembrionário e as duas camadas do trofoblasto formam o cório. O cório forma 
a parede do saco coriônico. O embrião, o saco amniótico e o saco vitelino estão 
suspensos na cavidade coriônica pelo pedúnculo de conexão. A ultrassonografa 
transvaginal (ultrassonografa intravaginal) é usada para medir o diâmetro do saco 
coriônico−importante para a avaliaaãodo desenvolvimento embrionário inicial e da 
progressão da gravidez.
Atenaão: Locais de implantaaão extrauterinos → Às vezes, o blastocisto se implanta 
fora do útero. Essas implantaaões resultam em gravidezes ectópicas; 95% a 98% das 
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implantaaões ectópicas ocorrem nas tubas uterinas, mais frequentemente na ampola 
e no istmo. 
• Locais de implantaaão dos blastocistos: 
◦ Os blastocistos geralmente se implantam no endométrio uterino na parte superior do
corpo do útero, um pouco mais frequentemente na parede posterior que na 
anterior do útero. A implantaaão do blastocisto pode ser detectada pela 
ultrassonografa ao fnal da segunda semana. 
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Locais de implantaaão dos 
blastocistos. O local mais comum na 
parede posterior do corpo do 
útero está indicado com um X. A 
ordem aproximada de frequência de 
implantaaões ectópicas é indicada 
utilizando letras (A, mais comum, H, 
menos comum). A a F, gravidezes 
tubárias; G, gravidez abdominal; H, 
gravidez ovariana. A gravidez 
tubária é o tipo mais comum de 
gravidez ectópica. Embora 
apropriadamente incluída nos locais 
de gravidezes uterinas, uma 
gravidez cervical é frequentemente 
considerada uma gravidez ectópica.
 A, Secaão coronal do 
útero e da tuba uterina 
ilustrando uma gravidez 
ectópica na ampola da tuba 
uterina. B, Ultrassonografa 
de varredura axial 
endovaginal do fundo do 
útero e da poraão do 
istmo da tuba uterina 
direita. A massa em forma 
de anel é um saco coriônico 
ectópico de 4 semanas 
(gestacional) na tuba 
(seta).
• Gastrulaaão:
◦ A gastrulaaão é o processo em que o disco embrionário bilaminar é convertido em 
um disco embrionário trilaminar. Cada uma das três camadas germinativas 
(ectoderma, endoderma e mesoderma) do disco embrionário dá origem a tecidos e 
órgãos específcos. 
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Formaaão do disco embrionário trilaminar (15º ao 16º dia). As setas indicam a invaginaaão e migraaão 
das células mesenquimais entre o ectoderma e o endoderma. C, E e G, Vistas dorsais do disco 
embrionário no início da terceira semana, exposto pela remoaão do âmnio. A, B, D, F e H, Secaões 
transversais do disco embrionário nos níveis indicados.
◦ A gastrulaaão é o início da morfogênese – o desenvolvimento da forma do corpo e
da estrutura de vários órgãos e partes do corpo. Ela comeaa com a formaaão da 
linha primitiva.
▪ Linha primitiva:
 No início da terceira semana, a linha primitiva aparece na região dorsal do 
disco embrionário. Essa banda linear espessada resulta da proliferaaão e 
migraaão de células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário. 
Assim que a linha primitiva aparece, é possível identifcar o eixo craniocaudal 
do embrião (extremidades craniais e caudais), superfícies dorsais e ventrais, 
lados direito e esquerdo. À medida que a linha primitiva se alonga através da
adiaão de células à sua extremidade caudal, sua extremidade craniana 
prolifera e forma o nódulo primitivo. Ao mesmo tempo, um sulco primitivo 
estreito se desenvolve na linha primitiva, que termina em uma pequena 
depressão no nódulo primitivo, a fosseta primitiva. Pouco tempo depois de a
linha primitiva aparecer, as células deixam sua superfície profunda e formam 
o mesoderma, uma rede frouxa de tecido conjuntivo embrionário, conhecido 
como mesênquima, que forma os tecidos de suporte do embrião.
Isabela Cornélio de Freitas Rodrigues
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A, Visão dorsal de um embrião 
de 16 dias. O âmnio foi 
removido para mostrar o disco 
embrionário. B, Esquema da 
metade cranial do disco 
embrionário durante a terceira 
semana. O disco foi cortado 
transversalmente para mostrar 
a migraaão das células 
mesenquimais da linha primitiva 
para formar o mesoblasto, que 
logo se organiza para formar 
o mesoderma intraembrionário. 
C, Secaão sagital de um 
embrião trilaminar mostrando o 
ectoderma (Ec), o mesoderma 
(M) e o endoderma (En). 
Estão visíveis também o saco 
amniótico (A), a vesícula 
umbilical (U) e a vilosidade 
coriônica (VC).
 Sob a infuência de vários fatores de crescimento embrionário, incluindo a 
proteína sinalizadora morfogenética óssea, as células do epiblasto migram 
através do sulco primitivo, formando o endoderma e o mesoderma. Células 
mesenquimais têm potencial para proliferar e se diferenciar em diversos tipos
de células, como fbroblastos, condroblastos e osteoblastos.Estudos recentes 
indicam que as moléculas de sinalizaaão (fatores nodais) da superfamília do 
fator de crescimento transformante- induzem à formaaão do mesoderma. β A
linha primitiva forma ativamente o mesoderma até o comeao da quarta 
semana. Em seguida, a sua produaão desacelera, a linha diminui relativamente 
e torna-se uma estrutura insignifcante da região sacrococcígea do embrião.
• Processo notocordal e notocorda:
◦ Algumas células mesenquimais migram pela região cranial, do nó e da fosseta 
primitivos, formando um cordão celular na região mediana, o processo notocordal. 
Este processo logo adquire um lúmen, o canal notocordal. O processo notocordal 
cresce cranialmente entre o ectoderma e o endoderma, até atingir a placa pré-
cordal, uma área pequena e circular de células, que é um organizador importante 
da região cefálica. O processo notocordal em forma de bastonete não pode se 
estender muito, uma vez que a placa pré-cordal está frmemente aderida ao 
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A a D, Visões dorsais mostrando como o disco embrionário se alonga e altera sua forma 
durante a terceira semana. A linha primitiva se alonga por meio da adiaão de células na 
sua extremidade caudal. O processo notocordal se alonga pela migraaão de células do nó 
primitivo. Ao fm da terceira semana, o processo notocordal se transforma na notocorda.
ectoderma subjacente. As camadas fusionadas do ectoderma e do endoderma 
formam a membrana orofaríngea, situada na futura região da cavidade oral (boca).
◦ Células mesenquimais da linha primitiva e do processo notocordal migram, lateral e 
cranialmente, entre o ectoderma e o endoderma, até atingirem as margens do disco
embrionário. Estas células mesenquimais são contínuas com o mesoderma 
extraembrionário, que cobre o âmnio e a vesícula umbilical. Algumas células da linha 
primitiva migram cranialmente em cada lado do processo notocordal e em torno da 
placa precordal. Elas se encontram para formar o mesoderma cardiogênico, na área 
cardiogênica, onde o primórdio cardíaco comeaa a se desenvolver no fnal da 
terceira semana. Caudalmente à linha primitiva, há uma área circular – a membrana 
cloacal – que indica o futuro local do ânus. 
Isabela Cornélio de Freitas Rodrigues
Medicina – PUC Minas 
Esquema do desenvolvimento do processo notocordal. Há um pequeno esquema no canto superior 
esquerdo para orientaaão. A, Visão dorsal do disco embrionário (em torno de 16 dias), exposto 
pela remoaão do âmnio. O processo notocordal é apresentado como se estivesse sendo observado 
através do ectoderma embrionário. B, C e D, Secaões medianas, no mesmo plano mostrado em A 
ilustrando estágios sucessivos no desenvolvimento do processo e do canal notocordal. Os estágios 
em C e D ocorrem em torno do 18º dia.
Isabela Cornélio de Freitas Rodrigues
Medicina – PUC Minas 
Desenvolvimento da notocorda pela transformaaão do processo notocordal. A, Visão dorsal do 
disco embrionário (em torno de 18 dias), exposto pelaremoaão do âmnio. B, Secaão mediana 
tridimensional do embrião. C e E, Secaões similares de embriões um pouco mais velhos. D, F, 
e G, Secaões transversas de um disco trilaminar embrionário mostrado em C e E.
◦ A notocorda é uma haste celular que:
▪ Defne o eixo do embrião e lhe dá alguma rigidez
▪ Serve como base para o desenvolvimento axial do esqueleto (como os ossos da 
cabeaa e da coluna vertebral)
▪ Indica o futuro local dos corpos vertebrais
◦ A coluna vertebral se forma em torno da notocorda, que se estende da membrana 
orofaríngea até o nó primitivo. A notocorda se degenera e desaparece como parte
do corpo das vértebras, mas partes dela persistem como o núcleo pulposo de cada 
disco intervertebral. A notocorda funciona como indutor primário no embrião 
precoce, induzindo o ectoderma embrionário sobreposto a engrossar e formar a 
placa neural, o primórdio do sistema nervoso central.
Atenaão: Alantoide O → alantoide aparece, aproximadamente, no 16º dia, como um pequeno
divertículo em forma de salsicha da parede caudal do saco vitelino, no pedúnculo. O 
alantoide está envolvido com a formaaão precoce do sangue e também está associado à 
bexiga urinária. Os vasos sanguíneos do alantoide tornam-se as artérias e veias umbilicais.
Referências Bibliográfcas:
• JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12.ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2013.
• Histologia : texto, atlas e roteiro de aulas práticas [recurso eletrônico] / Tatiana 
Montanari. – 3. ed. – Porto Alegre: Ediaão do Autor, 2016
• MOORE, K.L; PERSAUD, T.V.N. Embriologia Básica. 9.ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 
2016.
Isabela Cornélio de Freitas Rodrigues
Medicina – PUC Minas