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Fisiologia I - LM controle cortical e do tronco encefálico Função motora SISTEMA NERVOSO ❖ O SNC é um centro de integração que avalia toda a informação que chega e seleciona uma resposta apropriada • Aferência: encéfalo → medula espinhal via aferente receptores sensoriais − Área somatossensorial − Córtex visual e auditivo − Fibras subcorticais do corpo caloso − Tálamo: o Cérebro o Núcleos da base; o Aferência da coluna dorsal e ântero- lateral • A maioria dos movimentos “voluntários” iniciados pelo córtex cerebral é produzida quando o córtex ativa “padrões” funcionais armazenados nas áreas cerebrais inferiores (tálamo) • Essas áreas por sua vez, enviam sinais de controle específicos para os músculos esqueléticos CÓRTEX MOTOR E TRATO CORTICOESPINAL • Posterior ao sulco central do córtex cerebral existe o córtex somatossensorial, que envia ao córtex motor muitos dos sinais que iniciam as atividades motoras • O córtex motor é dividido em três subáreas, cada uma das quais com sua própria representação topográfica de grupos musculares e de funções motoras específicas: Fisiologia I - LM 1. CÓRTEX MOTOR PRIMÁRIO − Situa-se na primeira convolação dos lobos frontais, anterior ao sulco central − Também conhecida como área 4 na classificação de Brodmann − Essa região do córtex é responsável pelas funções que envolvem a face, a boca, o braço, as áreas das mãos, áreas das pernas, dos pés e do tronco − Sendo mais da metade de todo o córtex motor primário relacionada ao controle dos músculos das mãos e dos músculos da fala − A excitação de um só neurônio do córtex motor, em geral excita um movimento específico e não um músculo específico 2. ÁREA PRÉ-MOTORA − Situa-se 1 a 3 cm anterior ao córtex motor primário − A sua organização topográfica é aproximadamente a mesma que o do córtex motor primário − Os sinais neurais gerados na área pré-motora causam “padrões” muito mais complexos de movimento do que os discretos padrões gerados no córtex motor primário − Essa região envia seus sinais diretamente para o córtex motor primário, a fim de excitar músculos específicos ou, mais frequentemente, por meio dos núcleos da base e do tálamo de volta ao córtex motor primário Fisiologia I - LM − Neurônios-espelhos: classe especial de neurônios que ficam ativos quando a pessoa executa tarefa motora específica ou quando ela observa a mesma tarefa executada por outros, espelhando o comportamento − O córtex pré-motor, os núcleos da base, o tálamo e o córtex motor primário constituem sistema global complexo para o controle de padrões complexos de atividades muscular coordenada 3. ÁREA MOTORA SUPLEMENTAR − Situa-se na fissura longitudinal, mas se estende por alguns centímetros até o córtex frontal superior − As contrações desencadeadas pela estimulação dessa área costumam ser bilaterais, por exemplo, sua estimulação frequentemente leva a movimentos bilaterais de agarrar de modo simultâneo com ambas as mãos − Permissão para movimentos livres das extremidade − Movimentos elaborados: essa área suplementar + a área pré-motora, juntos, geram movimentos responsáveis pela: o Postura geral de todo o corpo; o Movimentos de fixação de diferentes segmentos do corpo; o Movimentos de posição da cabeça e dos olhos; etc. − Serve também de base para o controle motor mais fino dos braços e das mãos pela área pré-motora e pelo córtex motor primário TRANSMISSÃO DE SINAIS DO CÓRTEX MOTOR PARA OS MÚSCULOS ❖ Os sinais motores são transmitidos diretamente do córtex para a medula espinal pelo trato corticoespinal e, de modo indireto, por múltiplas vias acessórias, que envolvem os núcleos da base, o cerebelo e vários núcleos do tronco cerebral (mov. Com menor precisão) Fisiologia I - LM • DIRETAS X INDIRETAS Diretas → movimentos detalhados Indiretas → modulação do movimento TRATO CORTICOESPINAL (PIRAMIDAL) Via de saída mais importante do córtex motor Depois de sair do córtex, suas fibras passam pelo ramo posterior da cápsula interna e desce pelo tronco cerebral, formando as pirâmides bulbares A maioria das fibras piramidais cruza na parte inferior do bulbo para o lado oposto, e desce pelos tratos corticoespinais laterais da medula espinal ❖ Algumas fibras terminam em neurônios sensoriais de segunda ordem no corno dorsal, e pouquíssimas terminam diretamente, nos neurônios motores anteriores que causam a contração muscular Outras fibras não cruzam para o lado oposto no bulbo, mas passam ipsilateralmente, formando os tratos corticoespinais ventrais da medula espinal (muitas dessas fibras acabam cruzando para o lado oposto na porção cervicais ou torácicas) → essas fibras podem estar relacionadas ao controle dos movimentos posturais bilaterais do córtex motor suplementar Fisiologia I - LM CÉLULAS PIRAMIDAIS GIGANTES (BETZ): • São células piramidais gigantes e que dão origem a fibras mais importantes do trato piramidal • Suas fibras transmitem impulsos nervosos para a medula na velocidade de 70m/s • As fibras mais importantes do trato piramidal são a população de grande fibras mielinizadas, com diâmetro médio de 16 micrômetro NÚCLEO RUBRO COMO VIA ALTERATIVA • O núcleo rubro, localizado no mesencéfalo, funciona em estreita associação com o trato corticoespinal • Ele recebe grande número de fibras diretas do córtex motor primário, pelo trato corticorrubral, bem como colaterais do trato corticoespinal, quando atravessa o mesencéfalo • As fibras do córtex motor primário fazem sinapse na porção mais inferior do núcleo rubro, a parte magnocelular, que contêm grandes neurônios com dimensões semelhantes às das células de Betz • Esses grandes neurônios então dão origem ao trato rubroespinal • As fibras rubroespinais terminam, em sua maioria, nos interneurônios das áreas intermediárias da substância cinzenta da medula • O núcleo rubro também tem conexões estreitas com o cerebelo, semelhantes às conexões entre o córtex motor e o cerebelo • SISTEMA CORTICORUBROESPINAL: − A estimulação de ponto único na parte molecular do núcleo rubro, causa a contração de músculo isolado ou de pequeno grupo de músculos − A via corticorrubroespinal serve como rota acessória para transmissão de sinais relativamente discretos do córtex motor para a medula espinal − Obs: quando as fibras corticoespinais são destruídas, mas a via conticorrubroespinal fica intacta, ainda podem ocorrer alguns movimentos discretos − O trato rubroespinal se situa nas colunas laterais da medula espinal, juntamente com o trato corticoespinal lateral − Os tratos corticoespinais e rubroespianais são chamados sistema motor lateral da medula, distinguindo-se do sistema vestibulorreticuloespinal Fisiologia I - LM SISTEMA “EXTRAPIRAMIDAL”: termo mais novo que tem sido usado para se referir a todas as partes do cérebro e do tronco cerebral que contribuem para o controle motor, mas não fazem parte do sistema corticoespinal-piramidal direto. Incluem vias através dos gânglios da base, pela formação reticular do tronco cerebral, pelos núcleos vestibulares e, muitas vezes, pelo núcleo rubro EXCITAÇÃO DAS ÁREAS DE CONTROLE MOTOR DA MEDULA ESPINAL PELO CÓRTEX MOTOR PRIMÁRIO E NÚCLEO RUBRO • SINAIS DINÂMICOS E ESTÁTICOS Se sinal forte for enviado ao músculo para causar contração rápida inicial, então, um sinal contínuo muito mais fraco pode manter a contração por longos períodos daí em diante Para proporcionar essa excitação, cada coluna de células excita duas ou populações de neurônios de células piramidais, uma chamada neurônios dinâmicos, e a outra, neurônios estáticos Os neurônios dinâmicos são excitados em alta velocidade por um curto período, causando o desenvolvimento da força rápido inicial Depois, os neurônios estáticos descarregam em frequência muito mais lenta, porém continuam a disparar nessa lenta faixapara manter a força de contração, enquanto for necessária a contração Os neurônios do núcleo rubro tem características dinâmicas e estáticas semelhantes, exceto que maior porcentagem de neurônios dinâmicos é encontrada no núcleo rubro e porcentagem maior de neurônios estáticos no córtex primário Fisiologia I - LM • FEEDBACK SOMATOSSENSORIAL PARA O CÓRTEX MOTOR Quando os sinais neuronais do córtex motor causam contração muscular, sinais somatossensoriais percorrem de volta todo o caminho da região ativada do corpo, para os neurônios no córtex motor que estejam iniciando a ação A maioria desses sinais somatossensoriais se originam em (1) fusos musculares; (2) órgãos tendinosos dos tendões musculares; ou (3) receptores da táteis da pele que recobre os músculos Esses sinais somáticos costumam causar aumento do feedback positivo da contração muscular • ESTIMULAÇÃO DOS NEURÔNIOS MOTORES ESPINAIS O trato corticoespinal e o trato rubroespinal se situam nas partes dorsais das colunas brancas laterais Suas fibras terminam principalmente em interneurônios na área intermediária da substancia cinzenta medular Grande número de fibras das vias espinais, terminam diretamente nos neurônios motores, permitindo, desse modo, a via direta do cérebro para ativar a contração muscular O córtex motor primário tem grau extremamente alto de representação, para o controle fino de ações da mão, dos dedos e do polegar • PADRÕES DE MOVIMENTO A medula espinal pode fornecer certos padrões reflexos específicos de movimento, em resposta à estimulação sensorial Quando o sinal cerebral excita o músculo, em geral não é necessário transmitir um sinal inverso para relaxar o músculo antagonista ao mesmo tempo; esse relaxamento é obtido pelo circuito de inervação recíproca que sempre está presente na medula para coordenar a função dos pares de músculos antagonistas Outros mecanismos reflexos medulares podem ser ativados de “comando” de estruturas cerebrais Desse modo, sinais de comando simples do cérebro podem iniciar muitas atividades motoras normais, particularmente, para funções como andar e a produção de atitudes do corpo CONTROLE DAS FUNÇÕES MOTORAS PELO TRONCO CEREBRAL ❖ O tronco cerebral é formado por bulbo, ponte e mesencéfalo ❖ Ele pode ser reconhecido por 3 aspectos principais: I. Ele é a extensão da medula espinal na cavidade craniana, porque contém núcleos motores e sensoriais que realizam as funções motoras e sensoriais da face e da cabeça, do mesmo modo que a medula espinal é responsável por essas funções para regiões dos pescoço para baixo II. Ele está diretamente responsável por muitas funções especiais de controle, como as seguintes: a. Controle da respiração. b. Controle do sistema cardiovascular. c. Controle parcial da função gastrointestinal. d. Controle de muitos movimentos estereotipados do corpo. e. Controle do equilíbrio. f. Controle dos movimentos oculares. III. Ele serve como estação de passagem para “sinais de comando” dos centros neurais superiores Fisiologia I - LM SUSTENTAÇÃO DO CORPO CONTRA GRAVIDADE • ANTAGONISMO EXCITATÓRIO-INIBITÓRIO: Os núcleos reticulares se dividem em dois grupos principais: (1) núcleos reticulares pontinos, localizados um pouco posterior e lateral à ponte; e (2) núcleos reticulares bulbares, que se estendem por todo o bulbo, situando-se ventral e medialmente perto da linha média Esses dois grupos de núcleos funcionam, em particular, de maneira antagônica entre si, com os pontinos excitando os músculos antigravitacionários e os bulbares relaxando os mesmo músculos Músculos antigravitacionários: músculos da coluna vertebral e os músculos extensores das extremidade • SISTEMA RETICULAR PONTINO: Os núcleos reticulares pontinos transmitem sinais excitatórios descendentes para a medula espinal pelo trato reticuloespinal pontino na coluna anterior da medula As fibras dessa via terminam nos neurônios motores anteriores mediais, responsáveis pela excitação dos músculos axiais do corpo, que sustentam o corpo contra a gravidade Recebem fortes sinais excitatórios dos núcleos vestibulares, bem como dos núcleos profundo do cerebelo • SISTEMA RETICULAR BULBAR: Transmitem sinais inibitórios para os mesmo neurônios motores anteriores antigravitacionários por meio de trato diferente, o trato reticuloespinal bulbar, localizado na coluna lateral da medula Os núcleos reticulares bulbares recebem fortes colaterais de aferência: (1) do trato corticoespinal; (2) do trato rubroespinal; e (3) de outras vias motoras Graças ao sistema reticular bulbar, e sob condições normais, os músculos corporais não ficam anormalmente tensos Fisiologia I - LM • PAPEL DOS NÚCLEOS VESTIBULARES: Todos os núcleos vestibulares funcionam em associação com os núcleos reticulares pontinos para controlar os músculos antigravitários Os núcleos vestibulares transmitem fortes sinais excitatórios para os músculos antigravitários por meio dos tratos vestibuloespinais lateral e medial, nas colunas anteriores da medula espinal O papel específico dos núcleos vestibulares, contudo, é o de controlar seletivamente os sinais excitatórios para os diferentes músculos antigravitacionários, de modo a manter o equilíbrio em resposta a sinais do sistema vestibular
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