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1 @jumorbeck Fisiologia do Sistema Motor NEURÔNIOS ↠ O controle da atividade dos músculos esqueléticos pelo córtex cerebral e outros centros superiores é executado através do sistema nervoso por uma série de neurônios (SNELL, 7ª ed.) ↠ A via descendente do córtex cerebral é frequentemente constituída de três neurônios: (SNELL, 7ª ed.) • O primeiro neurônio, neurônio de primeira ordem, tem seu corpo celular no córtex cerebral. Seu axônio desce para formar sinapse no neurônio de segunda ordem; • O neurônio de segunda ordem, um neurônio internuncial, situado na coluna cinzenta anterior da medula espinal. O axônio do neurônio de segunda ordem é curto e faz sinapse com o neurônio de terceira ordem; • O neurônio de terceira ordem, o neurônio motor inferior, na coluna cinzenta anterior. O axônio do neurônio de terceira ordem inerva os músculos esqueléticos através da raiz anterior de um nervo espinal. ↠ A partir do tronco encefálico, os axônios dos neurônios motores inferiores (NMI) se estendem através dos nervos cranianos para inervar os músculos esqueléticos da face e da cabeça. A partir da medula espinal, os axônios dos NMI se estendem através dos nervos espinais para inervar os músculos esqueléticos dos membros e do tronco (TORTORA, 14ª ed.). CLASSIFICAÇÃO DOS NEURÔNIOS SEGUNDO TORTORA ↠ Os neurônios localizados em quatro circuitos neurais distintos, porém altamente interativos, são chamados coletivamente de vias motoras somáticas e participam do controle do movimento por fornecerem informações para os neurônios motores inferiores: (TORTORA, 14ª ed.). NEURÔNIOS DO CIRCUITO LOCAL ↠ A informação chega aos neurônios motores inferiores provenientes de interneurônios próximos chamados de neurônios do circuito local. Esses neurônios estão localizados próximo aos corpos celulares dos neurônios motores inferiores no tronco encefálico e na medula espinal (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Os neurônios de circuito local recebem informações dos receptores sensitivos somáticos, como os nociceptores e os fusos musculares, bem como de centros superiores no encéfalo. Eles ajudam a coordenar a atividade rítmica em grupos musculares específicos, como no revezamento entre flexão e extensão dos membros inferiores durante a caminhada (TORTORA, 14ª ed.). NEURÔNIOS MOTORES SUPERIORES ↠ Tanto os neurônios do circuito local quanto os neurônios motores inferiores recebem informações dos neurônios motores superiores (NMS). A maior parte dos neurônios motores superiores faz sinapses com os neurônios do circuito local, que, por sua vez, fazem sinapses com os neurônios motores inferiores. (Alguns neurônios motores superiores fazem sinapses diretamente com os neurônios motores inferiores.) (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Os NMS do córtex cerebral são essenciais para a execução dos movimentos voluntários do corpo. Outros NMS são originados nos centros motores do tronco encefálico: o núcleo rubro, o núcleo vestibular, o colículo superior e a formação reticular (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Os NMS provenientes do tronco encefálico regulam o tônus muscular, controlam os músculos posturais e ajudam a manter o equilíbrio e a orientação da cabeça e do corpo. Tanto os núcleos da base quanto o cerebelo exercem influência sobre os neurônios motores superiores (TORTORA, 14ª ed.). A musculatura somática é inervada pelos neurônios motores somáticos do corno ventral da medula espinhal. Estas células também são chamadas de neurônios motores inferiores para as distinguir das de ordem superior, os neurônios motores superiores do cérebro que fornecem as vias para a medula espinhal. É preciso lembrar que apenas os neurônios motores inferiores comandam diretamente a contração APG 06 – PENSO, LOGO CAMINHO? 2 @jumorbeck muscular. Sherrington chamou esses neurônios de via final comum para o controle do comportamento (BEAR et. al., 4ª ed.). Obs.: Em alguns casos, o axônio do neurônio de primeira ordem termina diretamente sobre o neurônio de terceira ordem (como nos arcos reflexos) (SNELL, 7ª ed.) NEURÔNIOS MOTORES INFERIORES ↠ Existem duas categorias de neurônios motores inferiores da medula espinhal: (BEAR et. al., 4ª ed.). • Neurônios motores alfa: são diretamente responsáveis pela geração de força pelo músculo. Um neurônio motor alfa e todas as fibras musculares que ele inerva coletivamente compõem o componente elementar do controle motor, o que Sherrington chamou de unidade motora. A primeira forma de controle da contração muscular pelo SNC é variando a taxa de disparo dos neurônios motores. O neurônio motor alfa comunica-se com a fibra muscular, liberando o neurotransmissor acetilcolina (ACh) na junção neuromuscular, a sinapse especializada entre o nervo e o músculo esquelético. A segunda maneira pela qual o SNC gradua a contração muscular é recrutando unidades motoras sinérgicas adicionais. A tensão extra provida pelo recrutamento de uma unidade motora ativa depende de quantas fibras musculares há nessa unidade. Os neurônios motores inferiores são controlados por sinapses no corno ventral. Existem apenas três fontes principais de entradas para um neurônio motor alfa: • Neurônios motores gama: inervam as fibras intrafusais.. O fuso muscular contém fibras musculares esqueléticas modificadas dentro de sua cápsula fibrosa. Essas fibras musculares são chamadas de fibras intrafusais para as distinguir das fibras extrafusais, mais numerosas, que estão fora do fuso e formam a massa muscular. Uma diferença importante entre os dois tipos de fibras musculares é que apenas as fibras extrafusais são inervadas pelos neurônios motores alfa (BEAR et. al., 4ª ed.). VIAS MOTORAS SOMÁTICAS ORGANIZAÇÃO DAS VIAS DOS NEURÔNIOS ↠ Os axônios dos neurônios motores superiores se estendem do encéfalo para os neurônios motores inferiores através de dois tipos de vias motoras somáticas – as diretas e as indiretas (TORTORA, 14ª ed.). ↠ As vias motoras diretas fornecem informações para os neurônios motores inferiores através de axônios que se estendem diretamente a partir do córtex cerebral (TORTORA, 14ª ed.). ↠ As vias motoras indiretas fornecem informações para os neurônios motores inferiores a partir dos núcleos da base, do cerebelo e do córtex cerebral (TORTORA, 14ª ed.). ↠ As vias diretas e indiretas gerenciam a geração de impulsos nervosos nos neurônios motores inferiores, os neurônios que estimulam a contração dos músculos esqueléticos (TORTORA, 14ª ed.). 3 @jumorbeck MAPEAMENTO DAS ÁREAS MOTORAS O controle dos movimentos do corpo ocorre através de circuitos neurais em várias regiões do encéfalo. A área motora primária, localizada no giro pré-central do lobo frontal do córtex cerebral, é uma região de controle importante para a execução dos movimentos voluntários (TORTORA, 14ª ed.). A área pré-motora adjacente também fornece axônios para as vias motoras descendentes. Assim como ocorre com a representação sensitiva somática na área somatossensorial, diferentes músculos são representados desigualmente na área motora primária. Mais áreas corticais são destinadas para os músculos que estão envolvidos em movimentos complexos, delicados ou que requerem maior precisão (TORTORA, 14ª ed.). VIAS MOTORAS DIRETAS ↠ Os impulsos nervosos para os movimentos voluntários se propagam do córtex cerebral para os neurônios motores inferiores por vias motoras diretas (TORTORA, 14ª ed.). ↠ As vias motoras diretas, que também são conhecidas como vias piramidais, consistem em axônios que descem a partir das células piramidais. As células piramidais são os neurônios motores superiores com corpos celulares em formato de pirâmide localizados na área motora primária e na área pré-motora do córtex cerebral (áreas 4 e 6, respectivamente) (TORTORA, 14ª ed.). ↠ As vias motoras diretas consistem nas vias corticospinaise na via corticonuclear (TORTORA, 14ª ed.). TRATO CORTICOSPINAIS ↠ As vias corticospinais conduzem impulsos para o controle de músculos nos membros e no tronco. Os axônios dos neurônios motores superiores no córtex cerebral formam os tratos corticospinais (TORTORA, 14ª ed.). ↠ As fibras do trato corticospinal surgem como axônios das células piramidais situadas na quinta camada do córtex cerebral (SNELL, 7ª ed.) ↠ Um terço das fibras origina-se do córtex motor primário (área 4), um terço do córtex motor secundário (área 6) e um terço do lobo parietal (áreas 3, 1 e 2); assim, dois terços das fibras nascem do giro pré-central, e um terço do giro pós-central (SNELL, 7ª ed.) ↠ Os axônios oriundos do córtex passam através da cápsula interna, fazendo uma ponte entre o telencéfalo e o tálamo, cruzam a base do pedúnculo cerebral, uma grande coleção de axônios no mesencéfalo, e, então, passam através da ponte e se reúnem para formar um trato na base do bulbo. O trato forma uma protuberância, chamada de pirâmide bulbar, que passa sobre a superfície ventral bulbar. Quando seccionado, a secção transversal tem aspecto aproximadamente triangular, razão pela qual é chamado de trato piramidal (BEAR et. al., 4ª ed.). ↠ No bulbo, os feixes são agrupados ao longo da borda anterior para formar uma tumefação conhecida como pirâmide (daí o nome alternativo trato piramidal). Na junção do bulbo com a medula espinal, a maioria (90% dos axônios cortioespinais) das fibras cruza a linha média na decussação das pirâmides e entra no funículo lateral da medula espinal, formando o trato corticospinal lateral. As demais fibras não cruzam na decussação e descem no funículo anterior da medula espinal como o trato corticospinal anterior. Essas fibras cruzam a linha média subsequentemente e terminam na coluna cinzenta anterior dos segmentos da medula espinal nas regiões cervical e torácica superior (SNELL, 7ª ed.) Desse modo, o córtex cerebral direito controla a maior parte dos músculos no lado esquerdo do corpo e o córtex cerebral esquerdo controla a maior parte dos músculos no lado direito do corpo (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Existem dois tipos de vias corticospinais: o trato corticospinal lateral e o trato corticospinal anterior (TORTORA, 14ª ed.). TRATO CORTICONUCLEAR ↠ A via corticonuclear conduz impulsos para o controle dos músculos esqueléticos na cabeça (TORTORA, 14ª ed.). 4 @jumorbeck ↠ Os axônios dos neurônios motores superiores do córtex cerebral formam o trato corticonuclear, que desce com os tratos corticospinais através da cápsula interna do encéfalo e do pedúnculo cerebral do mesencéfalo (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Alguns dos axônios do trato corticonuclear fazem decussação; outros, não. Os axônios terminam nos núcleos motores dos nove pares de nervos cranianos no tronco encefálico: o oculomotor (NC III), o troclear (NC IV), o trigêmeo (NC V), o abducente (NC VI), o facial (NC VII), o glossofaríngeo (NC IX), o vago (NC X), o acessório (NC XI) e o hipoglosso (NC XII) (TORTORA, 14ª ed.). VIAS MOTORAS INDIRETAS ↠ As vias motoras indiretas ou vias extrapiramidais incluem todos os tratos motores somáticos diferentes dos tratos corticospinal e corticonuclear (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Axônios dos neurônios motores superiores que originam as vias motoras indiretas descem provenientes de vários núcleos do tronco encefálico em cinco tratos principais da medula espinal e terminam nos neurônios do circuito local ou nos neurônios motores inferiores (TORTORA, 14ª ed.). TRATOS RETICULOSPINAIS ↠ Em toda a extensão do mesencéfalo, ponte e bulbo existem grupos de células e fibras nervosas dispersas que são coletivamente chamadas de formação reticular. Da ponte, esses neurônios enviam axônios, cuja maior parte não cruza a linha média, para a medula espinal, formando o trato reticulospinal pontinho. Do bulbo, neurônios similares enviam axônios, que cruzam ou não cruzam a linha média, para a medula espinal, formando o trato reticulospinal bulbar (SNELL, 7ª ed.) ↠ As fibras reticulospinais da ponte descem através do funículo anterior, enquanto as do bulbo descem no funículo lateral. Os dois conjuntos de fibras entram nas colunas cinzentas anteriores da medula espinal e podem facilitar ou inibir a atividade dos motoneurônios alfa e gama (SNELL, 7ª ed.) ↠ Desse modo, os tratos reticulospinais influenciam os movimentos voluntários e a atividade reflexa (SNELL, 7ª ed.) TRATO TETOSPINAL ↠ As fibras desse trato originam-se de células nervosas no colículo superior do mesencéfalo. A maioria das fibras cruza a linha média logo após sua origem e desce através do tronco encefálico próximo ao fascículo longitudinal medial. O trato tetospinal desce através do funículo anterior da medula espinal, próximo à fissura mediana anterior (SNELL, 7ª ed.) ↠ A maioria das fibras termina na coluna cinzenta anterior nos segmentos cervicais superiores da medula espinal em sinapses com neurônios internunciais. Acredita-se que essas fibras participem de movimentos posturais reflexos em resposta a estímulos visuais (SNELL, 7ª ed.) TRATO RUBROSPINAL ↠ O núcleo rubro situa-se no tegmento do mesencéfalo ao nível do colículo superior. Os axônios dos neurônios nesse núcleo cruzam a linha média ao nível do núcleo e descem no trato rubrospinal através da ponte e bulbo para entrar no funículo lateral da medula espinal (SNELL, 7ª ed.). ↠ As fibras terminam em sinapses com neurônios internunciais na coluna cinzenta anterior medular. Os neurônios do núcleo rubro recebem impulsos aferentes através de conexões com o córtex cerebral e cerebelo. Acredita-se que seja uma via indireta importante pela qual o córtex cerebral e o cerebelo influenciam a atividade dos motoneurônios alfa e gama da medula espinal (SNELL, 7ª ed.). ↠ O trato facilita a atividade dos músculos flexores e inibe a atividade dos músculos extensores ou antigravitacionais (SNELL, 7ª ed.). TRATO VESTIBULOSPINAL ↠ Os núcleos vestibulares localizam-se na ponte e no bulbo embaixo do assoalho do quarto ventrículo. Os núcleos vestibulares recebem fibras aferentes da orelha interna através do nervo vestibular e do cerebelo (SNELL, 7ª ed.). ↠ Os neurônios do núcleo vestibular lateral dão origem a axônios que formam o trato vestibulospinal. O trato desce, sem cruzar a linha média, através do bulbo e por toda a extensão da medula espinal no funículo anterior. As fibras terminam em sinapses com neurônios internunciais da coluna cinzenta anterior da medula espinal (SNELL, 7ª ed.). CONTROLE INTEGRADO DO MOVIMENTO CORPORAL ↠ Os músculos esqueléticos não podem se comunicar diretamente um com o outro, então enviam mensagens 5 @jumorbeck para o SNC, permitindo que os centros integradores se encarreguem do controle do movimento (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ A maioria dos movimentos corporais envolve respostas integradas e coordenadas que necessitam de sinalização proveniente de diversas regiões do encéfalo (SILVERTHORN, 7ª ed.). CLASSIFICAÇÃO DO MOVIMENTO ↠ O movimento pode ser classificado, em termos gerais, em três categorias: reflexo, voluntário e rítmico (SILVERTHORN, 7ª ed.). REFLEXO ↠ Os movimentos reflexos são os menos complexos e são integrados principalmente na medula espinal. No entanto, assim como outros reflexos espinais, os movimentos reflexos podem ser modulados por informações provenientes de centros encefálicos superiores. Além disso, a aferência sensorial que inicia movimentos reflexos, como a aferência dos fusos musculares e dos órgãos tendinosos de Golgi, é enviada para o encéfalo e participa na coordenação dos movimentos voluntários e dos reflexos posturais (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ Os reflexos posturais nos ajudam a manter a posição do corpo enquanto estamos de pé ou nos movendo. Esses reflexossão integrados no tronco encefálico. Eles requerem aferência sensorial contínua dos sistemas sensoriais visual e vestibular (orelha interna) e dos próprios músculos. Os receptores musculares, tendinosos e articulares fornecem informações sobre a propriocepção, as posições das várias partes do corpo e a relação entre elas (SILVERTHORN, 7ª ed.). VOLUNTÁRIO ↠ Os movimentos voluntários são o tipo mais complexo de movimento. Eles exigem integração no córtex cerebral e podem ser iniciados pela vontade, sem estímulo externo (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ Um movimento voluntário aprendido melhora com a prática e, algumas vezes, torna-se automático, como os reflexos (SILVERTHORN, 7ª ed.). “Memória muscular” é o nome que dançarinos e atletas dão à capacidade do encéfalo inconsciente de reproduzir posições e movimentos voluntários aprendidos (SILVERTHORN, 7ª ed.). RÍTIMICOS ↠ Os movimentos rítmicos, como caminhar ou correr, são uma combinação de movimentos reflexos e movimentos voluntários. Esses movimentos são iniciados e terminados por sinalização oriunda do córtex cerebral, porém, uma vez ativados, redes de interneurônios do SNC, os geradores centrais de padrão (CPGs, do inglês, central pattern generation), mantêm a atividade repetitiva espontânea (SILVERTHORN, 7ª ed.). O SNC INTEGRA O MOVIMENTO ↠ Três níveis do sistema nervoso controlam o movimento: a medula espinal, que integra reflexos espinais e possui os geradores centrais de padrão; o tronco encefálico e o cerebelo, que controlam os reflexos posturais e os movimentos das mãos e dos olhos; e o córtex cerebral e os núcleos da base, responsáveis pelos movimentos voluntários (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ O tálamo retransmite e modifica os sinais que chegam da medula espinal, dos núcleos da base e do cerebelo com destino ao córtex cerebral (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ Os movimentos voluntários necessitam da coordenação entre o córtex cerebral, o cerebelo e os núcleos da base. O controle do movimento voluntário pode ser dividido em três etapas: tomada de decisão e planejamento, iniciação do movimento e execução do movimento (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ O córtex cerebral tem um papel-chave nas duas primeiras etapas. Os comportamentos, como movimentos, necessitam do conhecimento da posição do corpo no espaço (onde estou?), da decisão sobre qual movimento será executado (o que farei?), de um plano para executar o movimento (como faço isso?) e da capacidade de manter o plano na memória por tempo suficiente para executá-lo (e agora, o que eu estava fazendo exatamente?). Assim como nos movimentos reflexos, a retroalimentação sensorial é utilizada para refinar o processo continuamente (SILVERTHORN, 7ª ed.). 6 @jumorbeck EXEMPLO DO CONTROLE DOS MOVIMENTOS VOLUNTÁRIOS ↠ Posicionado na base, o arremessador está atento ao ambiente ao seu redor: os outros jogadores no campo, o rebatedor e a areia embaixo dos seus pés. Com o auxílio dos estímulos visuais e somatossensoriais chegando às áreas sensoriais do córtex, ele está ciente de sua posição corporal à medida que se estabiliza para o arremesso (1) (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ A decisão sobre qual tipo de arremesso e a antecipação das consequências ocupa muitas vias no seu córtex pré-frontal e nas áreas associativas (2). Essas vias formam alças, passando pelos núcleos da base e pelo tálamo para modulação antes de retornarem ao córtex (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ Uma vez que o arremessador toma a decisão de lançar uma bola rápida, o córtex motor encarrega-se de organizar a execução desse movimento complexo. Para iniciar o movimento, a informação descendente é transportada das áreas associativas motoras e do córtex motor para o tronco encefálico, a medula espinal e o cerebelo (3-4) (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ O cerebelo ajuda a fazer ajustes posturais, integrando a retroalimentação vinda de receptores sensoriais periféricos. Os núcleos da base, que auxiliam as áreas do córtex motor no planejamento do arremesso, também fornecem informações ao tronco encefálico sobre postura, equilíbrio e deslocamento (5) (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ A decisão do jogador em arremessar uma bola rápida agora é traduzida em potenciais de ação, conduzidos por vias descendentes pelo trato corticospinal, um grupo de neurônios de projeção que controlam o movimento voluntário partindo do córtex motor para a medula espinal, onde fazem sinapse diretamente com os neurônios motores somáticos. A maioria dessas vias descendentes cruza para o lado oposto do corpo em uma região do bulbo, chamada de pirâmides. Como consequência, essa via é, às vezes, chamada de trato piramidal (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ Quando o arremessador dá início ao lançamento, reflexos posturais antecipatórios ajustam a posição do corpo, deslocando levemente o peso em antecipação às mudanças prestes a ocorrer Através das vias divergentes apropriadas, potenciais de ação dirigem-se aos neurônios motores somáticos que controlam os músculos que realizam o arremesso: alguns são ativados, outros são inibidos (SILVERTHORN, 7ª ed.). 7 @jumorbeck ↠ Os circuitos neurais permitem um controle preciso sobre grupos musculares antagonistas enquanto o arremessador flexiona e retrai o seu braço direito. O seu peso se desloca sobre o pé direito, ao passo que o seu braço direito se move para trás. Cada um desses movimentos ativa receptores sensoriais que fornecem informação que retorna à medula espinal, ao tronco encefálico e ao cerebelo, desencadeando os reflexos posturais. Esses reflexos ajustam a posição do corpo, de modo que o arremessador não perca o equilíbrio e caia para trás. Por fim, ele joga a bola, recuperando o seu equilíbrio em seguida – outro exemplo de reflexo postural mediado por retroalimentação sensorial (SILVERTHORN, 7ª ed.). ARTIGOS E TESES EFEITO ODULATÓRIO AGUDO DA ELETROESTIMULAÇÃO SOMATOSSENSORIAL APLICADA EM DIFERENTES FREQUÊNCIAS NA EXCITABILIDADE CORTICOESPINHAL No AVE o padrão motor costuma ser o mais comprometido, havendo perda de função, atrofia e fraqueza muscular. No entanto, quando um AVE atinge as vias neuronais descendentes, causando lesão do neurônio motor superior, este passa a ser definido como “Síndrome do Neurônio Motor Superior” (SNMS). A SNMS deriva em controle anormal de diferentes grupos musculares contralaterais à lesão, que podem envolver, inclusive, aqueles responsáveis pelos ajustes posturais (GARCIA, 2011) Um dos desdobramentos desta doença pode ser a espasticidade, uma condição que ocorre secundariamente à lesão do neurônio motor superior e que pode resultar em sérias complicações quanto à prática das atividades da vida diária (AVDs), principalmente quando da acentuada redução no controle voluntário do movimento e das alterações no tônus muscular (GARCIA, 2011) Na SNMS surgem, além da espasticidade, alterações nos reflexos cutâneos, recrutamento muscular descoordenado e reduzido, configurando uma paresia (GARCIA, 2011) ASPECTOS NEUROPSICOLÓGICOS DA ESCLEROSE LATERAL AMIOTRÓFICA: RELATO DE CASO A Esclerose Lateral Amiotrófica (ELA) é uma doença neurodegenerativa que afeta o sistema nervoso motor, causando comprometimento físico, progressivo e acumulativo, déficits cognitivos e comportamentais, como depressão, ansiedade e insônia que podem ocorrer em qualquer fase da evolução da doença, mas agravam-se muito quando se instala a insuficiência respiratória (ZANINI et. al., 2015) A ELA foi descrita inicialmente por Jean Martin Charcot em 1874, sendo uma doença do neurônio motor, cuja forma mais prevalente é conhecida como clássica e se caracteriza por apresentar sinais referentes à lesão de neurônio motor inferior (amiotrofia), neurônio motor superior (espasticidade) e bulbo (disartria/disfagia) (ZANINI et. al., 2015) Ocorre uma degeneração dos neurôniosmotores do mesencéfalo e da medula com atrofia das grandes vias piramidais no córtex motor primário e no trato piramidal e um acúmulo de glutamato no corpo do neurônio que leva a sua degeneração (ZANINI et. al., 2015) Núcleos da base ↠ Consideram-se como núcleos da base os aglomerados de neurônios existentes na porção basal do cérebro. Sendo assim. do ponto de vista anatômico, os núcleos da base são: o núcleo caudado, o putâmen e o globo pálido, em conjunto chamados de núcleo lentiforme, o claustrom, o corpo amigdaloide, o núcleo accumbens e o núcleo basal de Meynert (MACHADO, 3ª ed.). ↠ O núcleo caudado, o putâmen e o globo pálido integram o chamado corpo estriado dorsal e os núcleos basal de Meynert e accumbens integram o corpo estriado ventral (MACHADO, 3ª ed.). ↠ Os núcleos da base exercem um papel importante no controle da postura e dos movimentos voluntários. À diferença de muitas outras partes do sistema nervoso implicadas no controle motor, os núcleos da base não possuem conexões aferentes ou eferentes diretas com a medula espinal (SNELL, 7ª ed.). Embora os núcleos da base, em especial o corpo estriado dorsal, continuem a ser estruturas predominantemente motoras, eles também estão envolvidos com várias funções não motoras, relacionadas a processos cognitivos, emocionais e motivacionais (MAHADO, 3ª ed.). NÚCLEO CAUDADO ↠ É uma massa alongada e bastante volumosa, de substância cinzenta, relacionada em toda a sua extensão com os ventrículos laterais. Sua extremidade anterior, muito dilatada. constitui a cabeça do núcleo caudado, que se eleva do assoalho do corno anterior do ventrículo. 8 @jumorbeck ↠ Segue-se o corpo do núcleo caudado, situado no assoalho da parte central do ventrículo lateral, a cauda do núcleo caudado, que é longa, delgada e fortemente arqueada, estendendo-se até a extremidade anterior do corno inferior do ventrículo lateral (MACHADO, 3ª ed.). ↠ A cabeça do núcleo caudado funde-se com a parte anterior do putâmen. Os dois núcleos são, em conjunto, chamados de estriado, e têm funções relacionadas sobretudo com a motricidade (MACHADO, 3ª ed.). NÚCLEO LENTIFORME ↠ Tem a forma e o tamanho aproximado de uma castanha-do-pará. Não aparece na superficíe ventricular, situando-se profundamente no interior do hemisfério. Mediaimente relaciona-se com a cápsula interna que o separa do núcleo caudado e do tálamo; lateralmente, relaciona-se com o córtex da ínsula, do qual é separado por substância branca e pelo claustrum (MACHADO, 3ª ed.). ↠ O núcleo lentiforme é dividido em putâmen e globo pálido por uma fina lâmina de substância branca O putâmen situa-se lateralmente e é maior que o globo pálido, o qual se dispõe mediaimente. Nas secções não coradas de cérebro, o globo pálido tem coloração mais clara que o putâmen (daí o nome), em virtude da presença de fibras mielínicas que o atravessam (MACHADO, 3ª ed.). CORPO ESTRIADO Situa-se lateralmente ao tálamo e é quase totalmente dividido por uma faixa de fibras nervosas, a cápsula interna, nos núcleos caudado e lentiforme. O termo estriado é usado aqui em virtude do aspecto estriado produzido pelos cordões de substância cinzenta que atravessam a cápsula interna e conectam o núcleo caudado ao putame do núcleo lentiforme (SNELL, 7ª ed.). O corpo estriado, também chamado corpo estriado dorsal, é constituído pelo núcleo caudado, putâmen e globo pálido. A esse esquema tradicional do corpo estriado, veio juntar-se, mais recentemente, o conceito de corpo estriado ventral que apresenta características histológicas e hodológicas bastante semelhantes a seus correspondentes dorsais. Entretanto, uma diferença é que as estruturas do corpo estriado ventral pertencem ao sistema límbico, e participam da regulação do comportamento emocional. O estriado ventral tem como principal componente o núcleo accumbens (MACHADO, 3ª ed.). CLAUSTRUM ↠ É uma delgada calota de substância cinzenta situada entre o córtex da ínsula e o núcleo lentiforme. Separa-se daquele por uma fina lâmina branca, a cápsula extrema. Entre o claustrum e o núcleo lentiforme existe outra lâmina branca, a cápsula externa (MACHADO, 3ª ed.). ↠ O claustrum tem conexões recíprocas com praticamente todas as áreas corticais, mas sua função é ainda enigmática existindo várias hipóteses sobre seu funcionamento (MACHADO, 3ª ed.). NÚCLEO ACCUMBENS ↠ Massa de substância cinzenta situada na zona de união entre o putâmen e a cabeça do núcleo caudado, integrando conjunto que alguns autores chamam de corpo estriado ventral. E uma importante área de prazer do cérebro (MACHADO, 3ª ed.). ↠ Recebe aferências dopaminérgicas principalmente da área tegmentar ventral do mesencéfalo, e projeta eferências para a parte orbitofrontal da área pré-frontal. O núcleo accumbens é o mais importante componente do sistema mesolímbico, que é o sistema de recompensa ou do prazer do cérebro (MACHADO, 3ª ed.). CORPO AMIGDALOIDE OU AMÍGDALA ↠ É uma massa esferoide de substância cinzenta de cerca de 2 cm de diâmetro. situada no polo temporal do hemisfério cerebral, em relação com a cauda do núcleo caudado. Faz uma discreta saliência no teto da parte terminal do como inferior do ventrículo lateral e pode ser vista em secções frontais do cérebro (MACHADO, 3ª ed.). ↠ Tem importante função relacionada com as emoções, em especial com o medo (MACHADO, 3ª ed.). ↠ É o componente mais importante do sistema límbico (MACHADO, 3ª ed.). ↠ Apesar de seu tamanho relativamente pequeno, a amígdala tem 12 núcleos, o que lhe valeu o nome de complexo amigdaloide. Os núcleos da amígdala se 9 @jumorbeck dispõem em três grupos, corticomedial, basolateral e central (MACHADO, 3ª ed.). ↠ O grupo corticomedial recebe conexões olfatórias e parece estar envolvido com os comportamentos sexuais. O grupo basolateral recebe a maioria das conexões aferentes da amígdala e o central dá origem às conexões eferentes (MACHADO, 3ª ed.). ↠ A amígdala é a estrutura subcortical com maior número de projeções do sistema nervoso, com cerca de 14 conexões aferentes e 20 eferentes (MACHADO, 3ª ed.). ↠ Possui conexões aferentes com todas as áreas de associação secundárias do córtex, trazendo informações sensoriais já processadas, além das informações das áreas supramodais. Recebe, também, aferências de alguns núcleos hipotalâmicos, do núcleo dorsomedial do tálamo, dos núcleos septais e do núcleo do trato solitário (MACHADO, 3ª ed.). ↠ As conexões eferentes se distribuem em duas vias. A via amigdalofuga dorsal que, através da estria terminal, projeta-se para os núcleos septais, núcleo accumbens, vários núcleos hipotalâmicos e núcleos da habênula. E a via amigdalofuga ventral que projeta-se para as mesmas áreas corticais, talâmicas e hipotalâmicas de origem das fibras aferentes, além do núcleo basal de Meynert (MACHADO, 3ª ed.). ↠ Do ponto de vista neuroquímico, a amígdala tem grande diversidade de neurotransmissores, tendo sido demonstrada nela a presença de acetilcolina, GABA, serotonina, noradrenalina, substância P e encefalinas (MACHADO, 3ª ed.). ↠ A grande complexidade estrutural e neuroquímica da amígdala está de acordo com a complexidade de suas funções. É a principal responsável pelo processamento das emoções e desencadeadora do comportamento emocional (MACHADO, 3ª ed.). FUNÇÕES DA AMÍGDALA ↠ A estimulação dos núcleos do grupo basolateral da amígdala causa reações de medo e fuga. A estimulação dos núcleos do grupo corticomedial causa reação defensiva e agressiva (MACHADO, 3ª ed.). ↠ O comportamento de ataque agressivo pode ser desencadeado com estimulação da amígdala, mas também do hipotálamo (MACHADO, 3ª ed.). ↠ A amígdala contém a maior concentração de receptores para hormônios sexuais do SNC. Sua estimulação reproduz uma variedade de comportamentossexuais e sua lesão provoca hipersexualidade (MACHADO, 3ª ed.). ↠ Entretanto, a principal e mais conhecida função da amígdala é o processamento do medo. Pacientes com lesões bilaterais da amígdala não sentem medo, mesmo em situações de perigo óbvio, como a presença de uma cobra venenosa (MACHADO, 3ª ed.). NÚCLEO BASAL DE MEYNERT ↠ O principal componente do prosencéfalo basal é o núcleo basal de Meynert, que provê grande parte das projeções colinérgicas para o encéfalo sendo um dos componentes do sistema ativador ascendente (MACHADO, 3ª ed.). CONEXÕES E CIRCUITOS ↠ Ao contrário dos outros componentes do sistema motor, o corpo estriado não tem conexões aferentes ou eferentes diretas com a medula suas funções são exercidas por circuitos nos quais áreas corticais de funções diferentes projetam-se para áreas específicas do corpo estriado que, por sua vez, liga-se ao tálamo e, através deste, às áreas corticais de origem. Fecham-se, assim, os circuitos em alça corticoestriado-talamocorticais, dos quais já foram identificados cinco tipos, a saber: (MACHADO, 3ª ed.). • Circuito motor: começa nas áreas motora e somestésica do córtex e participa da regulação da motricidade voluntária. ↠ Origina-se nas áreas motoras do córtex e na área somestésica e projeta-se para o putâmen de maneira somatotópica, ou seja, para cada região do córtex há uma região correspondente no putâmen. A partir do putâmen, o circuito motor pode seguir por duas vias, direta e indireta (MACHADO, 3ª ed.). 10 @jumorbeck ↠ Na via direta, a conexão do putâmen se faz diretamente com o pálido medial e deste para os núcleos ventral anterior (VA) e ventral lateral (VL) do tálamo de onde se projetam para as mesmas áreas motoras de origem (MACHADO, 3ª ed.). ↠ Já na via indireta a conexão é com o pálido lateral que, por sua vez, projeta-se para o núcleo subtalâmico e deste para o pálido medial. Do pálido medial, seguido do tálamo e córtex como na via direta (MACHADO, 3ª ed.). ↠ Ligado ao circuito motor há um circuito subsidiário, no qual o putâmen mantém conexões recíprocas com a substância negra. Este circuito é importante porque as fibras nigroestriatais são dopaminérgicas e exercem ação modulatória sobre o circuito motor. Esta ação é excitatória na via direta e inibitória na via indireta. O fato do mesmo neurotransmissor, dopamina, ter ações diferentes explica- se pelo fato de que no putâmen existem dois tipos de receptores de dopamina, Dl excitador e D2 inibidor (MACHADO, 3ª ed.). ↠ Vejamos como o circuito funciona. Nas duas vias o pálido medial mantém uma inibição permanente dos dois núcleos talâmicos resultando em inibição das áreas motoras do córtex. Na via direta o putâmen inibe o pálido medial, cessa a inibição deste sobre o tálamo resultando ativação do córtex e facilitação dos movimentos. Na via indireta ocorre o oposto. A projeção excitatória do núcleo subtalâmico sobre o pálido medial aumenta a inibição deste sobre os núcleos talâmicos resultando em inibição do córtex e dos movimentos (MACHADO, 3ª ed.). ↠ A ação excitatória das fibras dopaminérgicas nigroestriatais sobre o putâmen também inibe o pálido medial, com efeito semelhante ao de via direta, ou seja, há ativação dos núcleos talâmicos, resultando ativação do córtex motor, com facilitação dos movimentos (MACHADO, 3ª ed.). • Circuito oculomotor: começa e termina no campo ocular motor e está relacionado aos movimentos oculares; • Circuito pré-frontal dorsolateral: começa na parte dorsolateral da área pré-frontal. Projeta-se para o núcleo caudado, daí para o globo pálido, núcleo dorsomedial do tálamo e volta ao córtex pré-frontal. Suas funções são aquelas atribuídas a esta porção da área pré-frontal; • Circuito pré-frontal orbitofrontal: começa e termina na parte orbitofrontal da área pré-frontal e tem o mesmo trajeto do circuito pré-frontal dorsolateral. Tem as mesmas funções da área pré-frontal orbitofrontal, ou seja, manutenção da atenção e supressão de comportamentos socialmente indesejáveis • Circuito límbico: origina-se nas áreas neocorticais do sistema límbico, em especial a parte anterior do giro do cíngulo, projeta-se para o estriado ventral em especial o núcleo accumbens, daí para o núcleo anterior do tálamo. Este circuito está relacionado com processamento das emoções. EXTRA - PATOLOGIA A destruição aleatória de porções dos núcleos da base não parece afetar os animais experimentais. Entretanto, a pesquisa sobre a doença de Parkinson (Parkinsonismo) em seres humanos tem sido mais frutífera. Estudando pacientes com doença de Parkinson, os cientistas têm aprendido que os núcleos da base possuem um papel tanto na função cognitiva e na memória quanto na coordenação do movimento (SILVERTHORN, 7ª ed.). 11 @jumorbeck A doença de Parkinson é um distúrbio neurológico progressivo caracterizado por movimentos anormais, dificuldades na fala e alterações cognitivas. Esses sinais e sintomas estão associados com perda de neurônios dos núcleos da base que liberam o neurotransmissor dopamina. Um sinal anormal que a maioria dos pacientes com Parkinson apresenta é tremores nas mãos, nos braços e nas pernas, sobretudo em repouso (SILVERTHORN, 7ª ed.). Referências GARCIA, M. A. C. Efeito ondulatório agudo da eletroestimulação somatossensorial aplicada em diferentes frequências na excitabilidade corticoespinhal. Tese de Doutorado, UFRJ, 2011. ZANINI et. al. Aspectos neuropsicológicos da esclerose lateral amiotrófica: relato de caso. Arquivos Catarinenses de Medicina, 2015. BEAR et. al. Neurociências. Desvendando o sistema nervos, 4ª ed., ARTMED, 2017. SNELL, R. S. Neuroanatomia clínica, 7ª ed., Guanabara Koogan, 2010. MACHADO A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional, Atheneu, 3ª ed. SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em: Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017. TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.
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