APG 6 - SOI II

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APG 6
Compreender como ocorre a conexão do córtex motor e a coordenação do movimento
Motoneurônios Somáticos (entram no corno anterior da medula). Um motoneurônio é um neurônio que se projeta para as células musculares. Como os motoneurônios constituem a única via para que o SNC possa controlar a atividade muscular, eles foram denominados a via final comum. Existem motoneurônios somáticos e motoneurônios autônomos. Os motoneurônios somáticos inervam os músculos esqueléticos (estriados) do corpo. As duas classes principais se distinguem com base em seus diâmetros axonais: motoneurônios α e γ.
Motoneurônios alfa: Os motoneurônios alfa são grandes neurônios multipolares cujo tamanho pode chegar até 70 µm de diâmetro Seus axônios saem da medula espinal através das raízes anteriores e do tronco encefálico por meio de vários nervos cranianos, e se distribuem aos músculos esqueléticos apropriados por meio de nervos periféricos. O axônio dos motoneurônios alfa também se projeta para outros neurônios, fornecendo axônios colaterais antes de deixar o SNC. O axônio principal termina fazendo sinapse nas fibras musculares extrafusais. Essas sinapses são chamadas de junções neuromusculares ou placas motoras. As fibras extrafusais são grandes fibras musculares clássicas que compõem o volume de um músculo esquelético e essencialmente geram sua força contrátil. Um aspecto funcional fundamental do padrão de projeção dos motoneurônios para fora do SNC é que o axônio de cada neurônio inerva apenas um músculo, mas seus ramos inervam várias fibras deste mesmo músculo. Além disso, em mamíferos, cada fibra muscular extrafusal é inervada por apenas um motoneurônio alfa. Desse modo, podese definir uma unidade motora como um motoneurônio alfa e todas as fibras musculares esqueléticas que seu axônio inerva. A unidade motora pode ser vista como a unidade básica de movimento porque, quando um motoneurônio alfa dispara, sob circunstâncias normais, todas as fibras musculares da unidade motora se contraem.
Motoneurônios gama: Os motoneurônios gama são menores do que os motoneurônios alfa; têm um diâmetro de aproximadamente 35 µm de soma. Os motoneurônios gama que se projetam para um determinado músculo se localizam nas mesmas regiões 
do corno anterior dos motoneurônios alfa que inervam esse músculo. Os motoneurônios gama não inervam fibras musculares extrafusais; em vez disso, fazem sinapse em fibras musculares estriadas especializadas chamadas fibras musculares intrafusais, localizadas nos receptores chamados de fusos musculares, dentro dos músculos esqueléticos. A função dos motoneurônios gama é regular a sensibilidade desses receptores.
Áreas Motoras Corticais 
As áreas motoras no córtex cerebral foram originalmente definidas com base em experimentos nos quais estímulos elétricos aplicados ao córtex provocaram um determinado movimento contralateral. O movimento, contudo, também pode ser provocado quando outras áreas corticais são estimuladas mais intensamente. Desse modo, definemse áreas motoras como aquelas das quais se pode provocar movimento com a mais baixa intensidade de estímulo. Com base nos estudos de estimulação, nos efeitos produzidos por lesões, nos resultados de experimentos anatômicos, nos registros eletrofisiológicos e nos modernos estudos por imagens em humanos, foram reconhecidas muitas áreas “motoras” do córtex cerebral, tais como o córtex motor primário no giro précentral, a área prémotora imediatamente rostral ao córtex motor primário, o córtex motor suplementar na face medial do hemisfério, e três áreas motoras do cíngulo localizadas nas paredes do sulco do cíngulo no lobo frontal. Também há regiões corticais em outros lobos cujas atividades estão relacionadas especificamente com os movimentos oculares.
Organização Somatotópica das Áreas Motoras Corticais: Córtex Motor Primário O córtex motor primário (ou apenas córtex motor) pode ser definido como a região do córtex da qual são desencadeados os movimentos com a menor intensidade de estimulação elétrica. É essencialmente correspondente à área citoarquitetônica 4 de Brodmann. Nos humanos, localizase nas partes do giro précentral que formam a parede anterior do sulco central e na metade caudal do ápice do giro. Com base em estudos iniciais de mapeamento feitos com estimulação da superfície, o córtex motor foi descrito como tendo uma organização topográfica semelhante à do córtex somatossensorial. Área Motora Suplementar: A área motora suplementar (AMS) localizase principalmente na superfície medial do hemisfério, imediatamente anterior ao córtex motor primário, e corresponde à parte medial da área 6 de Brodmann. Dividese em duas regiões: a parte mais posterior é denominada AMS própria (ou apenas AMS), e a parte anterior é chamada de préAMS. A AMS própria é semelhante às outras áreas motoras já comentadas: contém um mapa somatotópico completo, contribui para o trato corticospinal e está interconectada com as outras áreas motoras. Diferentemente, a préAMS não se conecta fortemente com outras áreas motoras nem com a medula espinal, mas sim com o córtex préfrontal. 
Área Pré-Motora: Esta área situase rostralmente ao córtex motor primário e está contida na área 6 de Brodmann na superfície lateral do encéfalo. Ela pode ser diferenciada do córtex motor primário pelas intensidades mais altas de estímulos necessárias para provocar movimento. A área prémotora tem duas divisões funcionalmente distintas: dorsal e ventral. Como o córtex motor, ambas as divisões são somatotopicamente organizadas e ambas contribuem para o trato corticospinal. A divisão dorsal (PMd) contém um mapa relativamente completo, e representa o membro inferior, o tronco, o membro superior e a face. Diferentemente, o mapa somatotópico da divisão ventral (PMv) limitase principalmente ao membro superior e à face, tendo apenas pequena representação do membro inferior. Desse modo, a PMv parece ser especializada no controle dos movimentos do membro superior e da cabeça. Uma segunda diferença entre as subdivisões é que a PMd contém uma grande representação dos músculos proximais, enquanto a PMv tem grande representação dos músculos distais.
Áreas Motoras do Giro do Cíngulo: Estas áreas motoras localizamse no sulco do cíngulo aproximadamente no mesmo nível anteroposterior que a AMS. Existem três áreas motoras do giro do cíngulo (dorsal, ventral e rostral). Cada uma contém um mapa somatotópico e contribui para o trato corticospinal.
Conexões das Áreas Motoras Corticais 
As áreas motoras do córtex recebem aferência de várias fontes corticais e subcorticais; entretanto, a maior fonte de sinapses em uma área é a própria área: especificamente, as conexões intrínsecas locais. Além disso, todas as áreas motoras descritas antes estão conectadas bidireccionalmente entre si com alta especificidade topográfica. Por exemplo, as regiões do membro superior do córtex motor primário e as áreas motoras do cíngulo fazem projeções entre si. Vias ascendentes retransmitem informações sensoriais ao tálamo. Essas informações podem chegar ao córtex motor diretamente do tálamo ou indiretamente por meio do córtex somatossensorial. As informações somatossensoriais e visuais são transmitidas às áreas motoras a partir do córtex parietal posterior. As áreas motoras do córtex também recebem informações através de circuitos que as interconectam com as outras regiões importantes do encéfalo envolvidas no controle motor, a saber, o cerebelo e os núcleos da base. Essas duas estruturas projetamse para partes distintas do tálamo (os núcleos ventrais lateral e anterior), que então se projetam para as áreas motoras corticais. A eferência das áreas motoras corticais à medula espinal e ao tronco encefálico é conduzida por meio de várias vias descendentes. Essas vias incluem não apenas as projeções diretas através dos tratos corticospinal e corticonuclear (para os núcleos de nervos cranianos), mas também as projeções indiretas para o núcleo rubro e para vários núcleos na formação reticular. O controle dos músculos da cabeça e do pescoço é mediadopor projeções para vários núcleos de nervos cranianos. As regiões motoras também se projetam para o cerebelo e núcleos da base, assim completando as alças neuroanatômicas com essas estruturas. A principal conexão com o cerebelo é por meio das projeções corticopontinas para os núcleos pontinos, os quais, por sua vez, projetamse para o cerebelo. Além disso, as áreas motoras corticais projetamse principalmente por meio de vias dissinápticas que fazem sinapse no mesencéfalo, ao núcleo olivar inferior, outra área précerebelar importante. As regiões motoras corticais projetamse diretamente para o estriado dos núcleos da base. Finalmente, existem projeções importantes para o tálamo, pelas quais o córtex regula as informações que recebe.
Atividade em Outras Áreas Motoras Corticais
 A atividade nas áreas prémotora e motora suplementar de muitas maneiras é semelhante à do córtex motor primário. As células nessas áreas mostram uma atividade relacionada com o movimento vindouro, e tal atividade correlacionase com parâmetros de movimento, como deslocamento, força e localização do alvo, assim como é a atividade no córtex motor primário, o que é compatível com a ideia de rede distribuída das áreas motoras corticais. Na verdade, parece haver algumas diferenças reais entre as áreas também, embora essas diferenças possam ser mais quantitativas do que qualitativas. Por exemplo, a porcentagem de células nas áreas prémotora e motora suplementar que mostram atividade relacionada com os estádios iniciais do planejamento motor é mais alta do que a de células no córtex motor primário. Além disso, as áreas prémotora e motora suplementar podem ser distinguidas entre si pelo envolvimento aparentemente maior da área prémotora nos movimentos feitos após sinais externos e pelo maior envolvimento da área motora suplementar nos movimentos feitos em resposta a sinais internos (autoiniciados). As pesquisas também têm revelado que cada uma dessas áreas é funcionalmente heterogênea e, portanto, pode ainda ser subdividida.
Entender o mecanismo de ação das vias aferentes 
As grandes vias eferentes põem em comunicação os centros suprassegmentares do sistema nervoso com os órgãos efetuadores. Podem ser divididas em dois grandes grupos: vias eferentes somáticas e vias eferentes viscerais, ou do sistema nervoso autônomo. As primeiras controlam a atividade dos músculos estriados esqueléticos, permitindo a realização de movimentos voluntários ou automáticos, regulando ainda o tônus e a postura. As segundas, ou seja, as vias eferentes do sistema nervoso autônomo destinam-se ao músculo liso, ao músculo cardíaco ou às glândulas, regulando o funcionamento das vísceras e dos vasos.
Tratos das vias eferentes somáticas
Vias motoras diretas 
- tratos corticoespinais: Unem o córtex cerebral aos neurônios motores da medula. Um terço de suas fibras originam-se na área 4, área motora primária, um terço na área 6, áreas pré-motora e motora suplementar, e um terço no córtex somatossensorial, que contribui para a regulação do fluxo de informação sensorial na coluna posterior. As fibras têm o seguinte trajeto: área 4 (maioria), coroa radiada, perna posterior da cápsula interna, base do pedúnculo cerebral, base da ponte e pirâmide bulbar. No nível da decussação das pirâmides, uma parte das fibras continua ventralmente, constituindo o trato corticoespinhal anterior. Outra parte cruza na decussação das pirâmides para constituir o trato corticoespinhal lateral. Há grande variação no número de fibras que decussam, mas uma decussação de 75 a 90% pode ser considerada normal. As fibras do trato corticoespinhal antérior ocupam o funículo anterior da medula e, após cruzamento na comissura branca, terminam em relação com os neurônios motores contralaterais, responsáveis pelos movimentos voluntários da musculatura axial. Ele pertence, pois, ao sistema anteromedial da medula. O trato corticoespinhal lateral é o mais importante. Ocupa o funículo lateral ao longo de toda a extensão da medula e suas fibras influenciam os neurônios motores da coluna anterior de seu próprio lado, a principal função do trato corticoespinhal lateral é motora somática. A maioria de suas fibras termina em relação com neurônios motores que controlam a musculatura distal dos membros e é o principal feixe de fibras responsáveis pela motricidade voluntária no homem, e pertence ao sistema lateral da medula.
- trato corticonuclear: tem o mesmo valor funcional do trato corticoespinhal, diferindo deste principalmente pelo fato de transmitir impulsos aos neurônios motores do tronco encefálico e não aos da medula. Assim, o trato corticonuclear põe sob controle voluntário os neurônios motores situados nos núcleos motores dos nervos cranianos. As fibras do trato corticonuclear originam-se principalmente na parte inferior da área 4 (na região correspondente à representação cortical da cabeça), passam pelo joelho da cápsula interna e descem pelo tronco encefálico, associadas ao trato corticoespinhal. À medida que o trato corticonuclear desce pelo tronco encefálico, dele se destacam feixes de fibras que terminam nos neurônios motores dos núcleos da coluna eferente somática (núcleos do III, IV, VI e XII) e eferente visceral especial (núcleo ambíguo, IX e X) e (núcleo motor do V e do VII). Como ocorre no trato corticoespinhal, a maioria das fibras do trato corticonuclear faz sinapse com neurônios internunciais situados na formação reticular, próximo aos núcleos motores, e estes, por sua vez, ligam-se aos neurônios motores. Do mesmo modo, muitas fibras desse trato terminam em núcleos sensitivos do tronco encefálico (grácil, cuneiforme, núcleos sensitivos do trigêmeo e núcleo do trato solitário), relacionando-se com o controle dos impulsos sensoriais. Transmitem impulsos que controlam os movimentos voluntários e precisos dos olhos, da língua, do pescoço, além da mastigação, da expressão facial, da fala e da deglutição. 
Vias motoras indiretas 
● As vias motoras indiretas ou vias extrapiramidais incluem todos os tratos motores somáticos diferentes dos tratos corticospinal e corticonuclear. 
● Axônios dos neurônios motores superiores que originam as vias motoras indiretas descem provenientes de vários núcleos do tronco encefálico em cinco tratos principais da medula espinal e terminam nos neurônios do circuito local ou nos neurônios motores inferiores. 
- trato Rubrospinal: Origina-se no núcleo rubro do mesencéfalo, decussa e reúne-se ao trato corticoespinhal no funículo lateral da medula. A principal aferência para o núcleo rubro é também a área motora primária (via córtico-rubroespinhal). Trata-se, portanto de uma via indireta que foi perdendo sua importância, ao longo da evolução, para a via direta corticoespinhal. Em casos de lesão deste, no entanto, o trato rubroespinhal pode exercer papel na recuperação de funções da mão, por exemplo. Além disso, transmite impulsos nervosos dos núcleos rubros mesencefálicos (que recebem impulsos do córtex cerebral e do cerebelo) para os músculos esqueléticos contralaterais que controlam os movimentos voluntários precisos das partes distais dos membros superiores. 
- trato tetoespinhal: Origina-se no colículo superior, que, por sua vez, recebe fibras da retina e do córtex visual. O trato tetoespinhal situa-se no funículo anterior dos segmentos mais altos da medula cervical, onde estão os neurônios motores responsáveis pelo movimento da cabeça, e pertence ao sistema anteromedial da medula. Está envolvido em reflexos visuomotores, em que o corpo se orienta a partir de estímulos visuais.
- trato vestibulospinal: transmite impulsos nervosos do núcleo vestibular (que recebe informações sobre os movimentos da cabeça provenientes da orelha interna) para os músculos esqueléticos ipsolaterais do tronco e para as partes proximais dos membros para manutenção da postura e do equilíbrio em resposta aos movimentos da cabeça.
Resumindo...
Acerca dos sistemas supramedulares, existem o sistema lateral e o sistema ventromedial (controle da postura e locomoção pelo tronco cerebral). O sistemalateral está ligado ao controle voluntário da musculatura distal pelo córtex. Além disso, se divide em trato corticoespinal e trato rubroespinal. O trato corticoespinhal tem origem no córtex motor, possui 3 áreas principais: córtex motor primário, córtex pré-motor e área motora suplementar. O trato rubroespinhal tem origem no núcleo rubro, localizado no mesencéfalo. Fibras desse trato se decussam (cruzam) na ponte e se encontram com as fibras do trato cortico espinhal lateralmente à medula.
Lesões da via lateral: Dificultam a realização de movimentos realizados nos membros.
Lesão restrita ao trato corticoespinhal: Pode ocorrer uma recuperação parcial que parece depender de mecanismos compensatórios (trato rubriespinal).
Lesão de áreas pré-motoras: Levam ao déficit global da movimentação. Prejudicam completamente o movimento.
Visão conjunta das vias motoras somáticas
O esquema a seguir mostra as principais conexões do cerebelo com suas projeções para o córtex cerebral, via tálamo, e para o neurônio motor, via núcleo rubro, núcleos vestibulares e formação reticular. Mostra, também, as conexões do corpo estriado e suas conexões com o córtex cerebral através do circuito córtico-estriado-tálamo-cortical; e as projeções do córtex cerebral sobre o neurônio motor, diretamente através dos tratos corticoespinhal e corticonuclear, ou indiretamente, através das vias corticorubroespinhal, corticoretículoespinhal e corticotetoespinhal. Entretanto, o fato mais importante que o esquema mostra é que, em última análise, todas as vias que influenciam a motricidade somática convergem sobre o neurônio motor que, por sua vez, inerva a musculatura esquelética. Sabe-se que um neurônio motor da coluna anterior da medula espinhal do homem pode receber 1.500 botões sinápticos, o que dá uma ideia do grande número de fibras que atuam sobre ele, podendo ser excitatórias ou inibitórias. Além dessas fibras, o neurônio motor recebe também fibras envolvidas nos reflexos integrados na medula, dos quais o mais importante é o reflexo miotático. Assim, o neurônio motor constitui a via motora final comum de todos os impulsos que agem sobre os músculos estriados esqueléticos. Se ele dispara ou não um potencial de ação, vai depender do balanço entre os impulsos excitatórios e inibitórios que agem sobre ele. 
Organização do movimento voluntário
Na organização do ato motor voluntário distingue-se uma etapa de preparação, que termina com a elaboração do programa motor, e uma etapa de execução. A primeira envolve áreas motoras de associação do córtex cerebral em interação com o cerebelo e o corpo estriado. A segunda envolve a área motora primária, a área pré-motora do córtex e suas ligações diretas e indiretas com os neurônios motores. Como parte da etapa de execução, temos também os mecanismos que permitem ao sistema nervoso central promover os necessários ajustes e correções no movimento já iniciado. Esse esquema de organização do ato motor voluntário encontra apoio não só nas conexões das áreas envolvidas, a maioria das quais já foi estudada, mas também em pesquisas que mostram uma sequência temporal de ativação das diversas áreas. Assim, observou-se o aparecimento dos chamados potenciais de preparação em áreas de associação do córtex, como a área motora suplementar, até um pouco antes do início do movimento, seguindo-se a ativação das áreas pré-motora e motora e o início do movimento. Sabe-se, ainda, que o corpo estriado e o núcleo denteado do cerebelo são também ativados antes do início do movimento. Por exemplo, o caso de um cirurgião ocular que está prestes a fazer uma incisão na córnea de um paciente, o que envolve movimentos precisos dos dedos da mão que segura um bisturi. A intenção de realizar a incisão foi feita na área pré-frontal com base nas informações que ele tem sobre as características da incisão e sua adequação às condições daquele paciente. Essas informações são transmitidas para as áreas encarregadas de elaborar o programa motor: a zona lateral do cerebelo, através da via corticopontocerebelar, o corpo estriado e a área motora suplementar. Nessas áreas, é elaborado o programa motor que define quais músculos serão contraídos, assim como o grau e a sequência temporal das contrações. O programa motor é, então, enviado à área motora primária, principal responsável pela execução do movimento da mão. Desse modo, são ativados determinados neurônios corticais que, atuando sobre os neurônios motores, via trato corticoespinhal, determinam a contração, na sequência adequada, dos músculos responsáveis pelo movimento da mão. Assim, o cirurgião pode executar os movimentos precisos necessários à incisão na córnea.
Locomoção
O conceito amplamente confirmado é de que a locomoção depende de um centro situado na medula lombar, capaz de manter o movimento automaticamente e sem qualquer aferência. Este centro contém circuitos neurais com neurônios capazes de disparar potenciais de ação espontaneamente, na ausência de quaisquer aferências. 2 Este centro, por sua vez, é comandado por outro centro locomotor situado no mesencéfalo, o qual exerce sua ação pelos tratos reticuloespinhais, determinando o início o fim e a velocidade da locomoção. No homem, só muito raramente ocorrem movimentos automáticos de marcha depois da secção da medula. Entretanto, há evidências de que na medula do homem existe também um centro que permite a locomoção automática.
Lesões das vias motoras 
Existem duas síndromes: síndrome do neurônio motor superior e síndrome do neurônio motor inferior. Nesta última síndrome, que ocorre, por exemplo, na paralisia infantil (poliomielite), há destruição do neurônio motor inferior situado na coluna anterior da medula ou em núcleos motores de nervos cranianos. Nesse caso, há paralisia com perda dos reflexos e do tônus muscular (paralisia flácida), seguindo-se, depois de algum tempo, hipotrofia dos músculos inervados pelas fibras nervosas destruídas. A síndrome do neurônio motor superior ocorre, por exemplo, nos acidentes vasculares cerebrais, os AVCs (os chamados derrames cerebrais), que acometem com maior frequência a cápsula interna e causam paralisia da metade oposta do corpo (hemiplegia). Nesse caso, praticamente não há hipotrofia muscular, pois o neurônio motor inferior está intacto. Tradicionalmente, admitia-se que a sintomatologia observada nesses casos se devia à lesão do trato corticoespinhal, daí o nome síndrome piramidal frequentemente atribuído a ela. Entretanto, sabe-se hoje que a sintomatologia observada nesses casos não pode ser explicada apenas pela lesão do trato corticoespinhal, que, resulta em déficit motor relativamente pequeno, nunca associado a um quadro de espasticidade. Ela envolve, necessariamente, outras vias motoras descendentes, como a corticoretículoespinhal e a corticorubroespinhal. Desse modo, o nome síndrome piramidal, embora ainda muito empregado em clínica neurológica, é impróprio.
ENTENDENDO O TRAJETO DOS TRATOS DESCENDENTES
 Inicialmente devemos lembrar que as vias eferentes são divididas em duas:
 • Vias eferentes somáticas: músculos estriados esqueléticos
 • Vias eferentes viscerais: sistema autônomo. (Coração, glândulas) 
Inicia lá no córtex ou tronco cerebral através de neurônios I que faram sinapse no corno anterior da medula transformando em neurônios II que transmitem impulsos para os neurônios III que irão percorrer todo o caminho até os músculos lisos e esqueléticos. Ou seja, o sinal nervoso inicia-se no córtex motor localizado no lobo frontal ou área 4 de Brodmann. O I neurônio alcança a coroa radiada que vão se compac tar na capsula interna (localizada entre o tálamo e o Putamen) as fibras compactadas vão continuar descendo ali pelo mesencéfalo, ponte e bulbo. No bulbo ele irá sofrer decussação (troca de lados, vai inverter os lados, vai fazer um X). Entre tanto, deve-se lembrar que o lateral faz um X já o anterior segue reto sem sofrer decussação. Ao chegar na medula o trato lateral vai se condensar formando o funículo lateral que recebe 70% das fibras e as demais formaram ofunículo anterior que não sofreu decussação. Na medula irá acontecer sinapses com os interneurônios que formaram as radículas e depois as raízes espinhais o qual irá se propagar formando os nervos espinhais.
Estudar o funcionamento dos núcleos da base
- Os núcleos da base (NB) são massas de substância cinzenta situadas na base do telencéfalo. Tais estruturas são: claustrum, amígdala, núcleo caudado, putâmen e globo pálido. Também podem ser incluídas mais duas estruturas: o núcleo basal de Meynert, o núcleo accumbens, a substância negra e o núcleo subtalâmico. São estruturas predominantemente motoras, mas também estão envolvidas com várias funções não motoras, relacionadas a processos cognitivos, emocionais e motivacionais. O corpo amigdaloide e o accumbens são importantes no sistema límbico. O claustrum ainda não possui função bem definida, mas fica entre o putâmen e o córtex da insula.
Núcleo caudado: O núcleo caudado é uma estrutura de substância cinzenta do telencéfalo localizada ao lado da parede lateral dos ventrículos laterais. Compõe-se de cabeça, corpo e cauda. A cabeça é o segmento mais anterior e faz uma elevação para dentro do corno anterior do ventrículo lateral. Segue-se o corpo do núcleo caudado, que está situado no assoalho da parte central do ventrículo lateral. A cauda do núcleo caudado é longa, delgada e fortemente arqueada e segue até a extremidade anterior do corno inferior do ventrículo lateral. A cabeça do núcleo caudado está fundida com a parte anterior do putâmen (por isso, em conjunto, são chamados de núcleo estriado, com funções relacionadas à motricidade). O núcleo estriado desempenha um papel significativo em várias funções cerebrais, incluindo controle e aprendizado motor, linguagem, recompensa, funcionamento cognitivo e dependência pelas vias neurais funcionais cortico-estriato-talamocortical. O núcleo estriado é formado pelos neurônios espinhosos (neurônios com dendritos coberto com espinhos) e não espinhosos. A maior parte dos neurônios do putâmen é tipo espinhoso, que são gabaérgicos, contendo o neurotransmissor ácido gama-aminobutírico (GABA).
Putâmen: Um pouco mais abaixo e posterior do núcleo caudado está o putâmen. É o maior componente dos núcleos da base e também é o núcleo mais lateral. O putâmen relaciona-se lateralmente com a cápsula externa e medialmente com a lâmina medular lateral do globo pálido, que contém axônios que separam o putâmen do segmento externo do globo pálido. A principal função do putâmen é a de regular os movimentos amplos (grosseiros) e influenciam diversos tipos de aprendizagem, especialmente ao condicionamento. Juntamente com o globo pálido, o putâmen forma o núcleo lentiforme, com tamanho e formato semelhante a uma castanha-do-pará e que se relaciona medialmente com a cápsula interna.
Globo pálido: Um dos constituintes do núcleo lentiforme, o globo pálido é a estrutura de menor tamanho e mais medial desse núcleo. O globo pálido está adjacente ao putâmen. É dividido em dois segmentos pela lâmina medular medial: segmentos medial e lateral. Apresenta mais uma divisão no segmento medial, sendo dividido pela lâmina medular acessória em duas porções: uma mais medial (globo pálido interno – GPi) e outra mais lateral (globo pálido externo – GPe). Existem muitas fibras ligando o núcleo caudado e o putâmen ao globo pálido. Essas fibras ao convergir para o globo pálido lhe dão cor mais pálida em preparações não coradas por conta das fibras mielínicas que o atravessam. O globo pálido tem função essencialmente motora.
Substância negra: A substância negra é uma estrutura que possui coloração escura devido a existência de melanina em seus neurônios. Está localizada no mesencéfalo, entre o tegmento e a base do e pedúnculo, que compõe o pedúnculo cerebral. Apesar de estar localizada no tronco encefálico, a substância negra tem um contato direto e constante com os núcleos da base. É a maior estrutura nuclear mesencefálica e é dividida em duas partes: a pars compacta e a pars reticulata. A pars compacta é a região mais dorsal, com neurônios contendo dopamina que fazem conexões eferentes com o corpo estriado, e está envolvida com o controle dos movimentos. Também faz conexões com a amígdala (relacionada com emoções e motivação) e a formação reticular (relacionada com a vigília). A pars reticulata recebe projeções aferentes do corpo estriado através das fibras estriatonigrais, e o principal neurotransmissor envolvido é o GABA.
Núcleo subtalâmico: Como o próprio nome indica, o núcleo subtalâmico localiza-se ventralmente ao tálamo e está no nível do diencéfalo. Possui uma relação lateral com a cápsula interna e medial com o hipotálamo. É um núcleo organizado com áreas relacionadas com os membros superiores e inferiores, e possui conexões complexas. Recebe fibras aferentes do globo pálido externo e do córtex motor, e envia fibras eferentes para o globo pálido interno e externo. Os neurônios do núcleo subtalâmico são glutamatérgicos (neurotransmissor excitatório) e exerce excitação sobre o globo pálido e a substância negra. É uma peça-chave de entrada dos circuitos dos núcleos da base.
PAPEL DOS NÚCLEOS DA BASE Os núcleos da base e o cerebelo influenciam no movimento através de seus efeitos sobre os neurônios motores superiores. 
● Os núcleos da base são importantes no início e no fim dos movimentos (Os núcleos da base enviam informações para o globo pálido e a substância negra, que enviam sinais de retroalimentação para o córtex motor superior através do tálamo). 
● Os núcleos da base evitam movimentos indesejáveis por causa de seus efeitos inibitórios sobre o tálamo e o colículo superior. 
● Os núcleos da base influenciam o tônus muscular (O globo pálido envia impulsos para que a formação reticular reduz o tônus muscular). 
● Os núcleos da base influenciam muitos aspectos da função cortical, incluindo as funções sensitiva, límbica, cognitiva e linguística.
CONEXÕES E CIRCUITOS O corpo estriado não tem conexões aferentes ou eferentes diretas com a medula. 1. Circuito motor 
• Função: motricidade voluntária. Origem: áreas motoras e somestésica do córtex. Projeção: putâmen. • Via direta: pálido medial → núcleos ventrais anterior e lateral do tálamo → áreas motoras de origem. • Via indireta: pálido lateral → núcleo subtalâmico → pálido medial.
• Circuito subsidiário: o putâmen mantém relações recíprocas com a substância negra. Importância: fibras nigroestriatais são dopaminérgicas, exercendo ação modulatória sobre o circuito motor, a depender do tipo de receptor: D1 excitatório (via direta) ou D2 inibitório (via indireta). A ação excitatória das fibras dopaminérgicas nigroestriatais sobre o putâmen também inibe o pálido medial. 
2. Circuito oculomotor: 
•Função: movimentos oculares. 
•Origem e Projeção: campo ocular motor. 
3. Circuito pré-frontal dorsolateral: 
•Função: relacionada à área pré-frontal. 
•Origem: parte dorsolateral da área pré-frontal. Projeção: núcleo caudado → globo pálido → núcleo dorsomedial do tálamo → córtex pré-frontal. 
4. Circuito pré-frontal orbitofrontal. 
•Função: relacionada à área orbitofrontal. 
•Origem e projeção: parte orbitofrontal da área pré-frontal (mesmo trajeito do circuito anterior). 
5. Circuito límbico: 
• Função: processamento das emoções. Origem: áreas neocorticais do sistema límbico (parte anterior do giro do cíngulo); 
• Projeção: estriado ventral, em especial para o accumbens → anterior do tálamo.
CONSIDERAÇÕES FUNCIONAIS E CLÍNICAS Os núcleos da base têm um papel na preparação de programas motores e na execução automática de programas motores já aprendidos. As aferências da via indireta podem frear ou suavizar o movimento, enquanto, simultaneamente, a direta o facilita e ambas participam na gradação de amplitude e velocidade do movimento. O comportamento motor normal depende do equilíbrio entre a atividade das vias direta e indireta. - Disfunções: Podem ser hipercinéticas, hipocinéticas e/ou comportamentais e emocionais
• Hemibalismo: movimentos involuntários de grande amplitude e forte intensidade dosmembros do lado da lesão. Causa mais comum: lesões do núcleo subtalâmico (AVC); Ocorre a diminuição da atividade excitatória das projeções do núcleo subtalâmico para o pálido medial, diminuindo o efeito inibidor deste sobre os núcleos talâmicos e sobre as áreas motoras do córtex. Com isso, essas áreas respondem exageradamente aos comandos corticais ou de outras aferências e aumentam a tendência dos neurônios corticais dispararem espontaneamente. 
• Doença de Parkinson: geralmente aparece após os 50 anos. Sintomas básicos: Tremor; Rigidez; Bradicinesia; Grande dificuldade para dar início aos movimentos. Causa mais comum: disfunção na substância negra, resultando em diminuição de dopamina nas fibras nigroestriatais. Terapêutica: Tentativas para obter-se esse resultado através da administração de dopamina não obtiveram sucesso, pois essa amina só atravessa a barreira hematoencefálica em concentrações muito altas e tóxicas para o restante do organismo. Verificou-se, entretanto, que o isômero levógiro da diidroxifenilalanina (L-Dopa) atravessa a barreira, é captado pelos neurônios e fibras dopaminérgicas da substância negra e transformado em dopamina. Via indireta: excessiva atividade do núcleo subtalâmico; 
• Coreia e Sydenham: presença de movimentos involuntários rápidos que lembram uma dança (movimentos coreicos), hipotonia e distúrbios neuropsiquiátricos como labilidade afetiva e sintomas obsessivo compulsivo, hiperatividade; Causas: comprometimento dos circuitos motores e pré-frontais; Doença autoimune; Acomete principalmente crianças. Degeneração do núcleo caudado.
•Transtorno obsessivo-compulsivo: comprometimento dos dois circuitos pré-frontais.