4 - Perda de agua pelos vegetais

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Perda de água 
pelos vegetais
Profa. Dra. Amanda Cristina Esteves Amaro
Fisiologia Vegetal
1. Introdução;
2. Transpiração;
3. Mecanismos que regulam o movimento 
estomático;
4. Fatores que afetam a transpiração;
5. Eficiência do uso da água;
6. Visão geral: Continuum solo-planta-atmosfera;
Plano de aula
 1.1 Transpiração:
• Perda de água pelas plantas na forma de vapor;
• 95% da água absorvida pelas plantas é perdida pela
transpiração:
Resfriamento das folhas;
Ascensão da seiva  aumenta a velocidade do
movimento da seiva no xilema;
Aumento da absorção de nutrientes.
• Pode ocorrer em qualquer parte do vegetal acima do solo.
1. Introdução
Secção transversal da folha dorsiventral de Buxus sempervirens L..
• Mais de 90% ocorrem pelas folhas Intimamente ligadas
à anatomia das folhas.
(Oliveira et al., 2009)
AB
AD
F
X
EN
 1.2 Cutícula:
• Multicamada de ceras (cutina), que cobre a epiderme das 
folhas;
• Funções:
Barreira à saída de água;
Barreira contra patógenos;
Reduz danos mecânicos ao mesofilo;
Proteção contra excesso de luminosidade.
• Espessura e composição variável:
Espécie;
U.R;
T°C;
Estresse hídrico.
• Continuidade é interrompida pelo estômato.
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 1.3 Complexo estomático ou estômato
• Desempenha um importante papel regulador nas trocas
gasosas nas folhas, pois regulam:
A perda de água pela planta transpiração;
A entrada de CO2 fotossíntese.
• Encontrados em briófitas e traqueófitas;
• Pode ocorrer em caules verdes, flores, frutos e na maioria
nas folhas.
• Pode estar presente tanto na superfície superior das folhas,
quanto na inferior.
 Células-guardas:
• Funcionam como válvulas, operadas pela turgescência, que
controlam a abertura do poro ostíolo.
A) Halteres: Poaceae e outras monocotiledôneas;
B) Reniformes: eudicotiledôneas, algumas monocotiledôneas, briófitas e gimnospermas.
(Taiz; Zeiger, 2013)
Citossol e vacúolo
Ostíolo
Parede da célula-
guarda fortemente 
espessada
A
Célula-guarda
Célula-subsidiária
Célula-epidérmica
Ostíolo Célula-guarda
B
Par de células-guardas do tabaco (Nicotiniana
tabacum L.), uma eudicotiledônea.
(Taiz; Zeiger, 2013)
• Microfibrilas de celulose projetadas radialmente a partir do
ostíolo;
• Parte interna, voltada para o ostíolo, é muito mais espessa
do que a parede externa;
• Quando a célula-guarda fica túrgida, a parede externa
curva-se para fora, causando a abertura do ostíolo.
(T
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z;
 Z
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ge
r,
 2
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1
3
)
Reniforme Halteres
 Células-subsidiárias:
• Transferência de íons, solutos e água.
 Mesofilo:
• Células do mesofilo fotossintético apresentando um
sistema interconectado de espaços intercelulares:
• Pode atingir até 70% do volume das folhas
Superfícies úmidas
(água evapora);
Ar.
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r)
Secção transversal de folha 
de camélia (Camellia sp.)
 2.1 Transpiração peridérmica:
• Perda de água através das superfícies suberizadas da parte
aérea;
• Depende da estrutura da periderme, da frequência e da
condutividade das lenticelas, e da presença de rachaduras
na casca;
• Árvores de regiões temperadas  verão  1% da
transpiração total.
• Lenticelas:
Pouco significativas.
(Kerbauy, 2008)
Lenticela do caule de sabugueiro 
(Sambucus nigra L.)
2. Transpiração
 2.2 Transpiração cuticular:
• Difusão das moléculas de água através da cutícula;
• Pouco significativa;
• Resistência à transpiração cuticular varia de acordo com as 
espécies e ambiente:
Ambientes úmidos cutícula mais permeável;
Regiões áridas  cutícula mais espessa  transpiração
cuticular menor que 1%;
Clima ameno 1 a 5% transpiração cuticular;
Rachaduras na cutícula↑permeabilidade.
 2.3 Transpiração estomática:
• 90 a 95% da transpiração total;
• Água é puxada pelo xilema para as paredes celulares do
mesofilo evapora para os espaços intercelulares da folha
 sai da folha para a atmosfera através dos estômatos;
• Movimento fase vapor difusão;
• Depende de 2 fatores principais:
Diferença de concentração do vapor de água;
Resistência à difusão na rota da transpiração.
 2.3.1 Diferença de concentração do vapor de água:
• Entre os espaços intercelulares das folhas e a massa
atmosférica externa:
Dentro da folha  concentração de vapor de água
≅ saturação;
Atmosferadificilmente está saturada de água.
ΔCva = Cva(folha) – Cva (ar)
 2.3.2 Resistência à difusão na rota da transpiração:
 Resistência estomática foliar:
• Estômato aberto ou fechado;
• A quantidade, distribuição, tamanho, forma e
mobilidade do complexo estomático:
Características da espécie;
Podem variar em função
das adaptações às condições
locais.
Condutância estomática:
Inverso da resistência estomática;
Diretamente proporcional à abertura do ostíolo.
Ostíolo
Células-guarda
Cloroplasto
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3
)
 Resistência da camada limítrofe:
• Velocidade do vento;
• Umidade relativa do ar;
• Aspectos anatômicos e morfológicos  tricomas;
estômatos em cavidade; tamanho e orientação da
folha:
(T
ai
z;
 Z
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0
1
3
)
Estômatos em secção longitudinal 
situados abaixo das demais células da 
epiderme
CD = células-guarda
CS = câmara subestomática
Estômatos em cripta
Ex. Annona sp.
(http://www.ibilce.unesp.br/#!/departamentos/zoologia-e-botanica/laboratorios/anatomia-
vegetal/disciplinas/morfologia-vegetal/aulas-praticas/folhaparte1)
(O
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0
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)
Ar em movimento lento (vento)
Ar em movimento rápido (vento)
Ar relativamente parado
A camada limítrofe torna-se
mais fina com o aumento na
velocidade do vento
(Salisbury; Ross, 2012)
Camada limítrofe fina
Camada limítrofe grossa
Dependência do fluxo de
transpiração em relação à
abertura estomática de
Zebrina pendulata
(Taiz; Zeiger, 2013)
• Abertura e fechamento estomático  diferenças na
turgescência das células-guarda osmorregulação.
 3.1 Hipótese amido-açúcar:
• Mudança de turgor dependente da interconversão de
amido em açúcares solúveis:
Amido (insolúvel)  Glicose e Frutose (solúveis) 
↓Ѱos↓Ѱw entrada de água nas células-guarda 
 células-guarda túrgidas  estômato abre
3. Mecanismos que regulam o movimento estomático
 3.2 Hipótese Osmorregulação pelos íons K+; Cl-; Malato2-:
• Íons são os principais responsáveis pela osmorregulação
das células-guardas;
• Estômato abre:
↑[K+]; ↑[Cl-]; ↑[Malato2-]  células-guardas:
- Cl- e Malato2- neutralidade elétrica das células-
guardas.
• Abertura estomática é um processo que demanda energia
ATP).
[K+]; ↑[Cl-]; ↑[Malato2-]↓Ѱos↓Ѱw entrada 
de água nas células-guarda  células-guarda túrgidas 
 estômato abre
Membrana plasmática
Apoplasto
CitoplasmaCloroplasto
Membrana plasmática
Apoplasto
CitoplasmaCloroplasto
Vacúolo
H+H
+
ADP
ATP
K+K+
1. Luz azul (440-485nm)  ativa 
bomba H+- ATPase
2. Potencial eletroquímico 
 abertura canais de K+
Cl-Cl-
3. Cl- absorvido 
Membrana plasmática
Apoplasto
CitoplasmaCloroplasto
Vacúolo
Amido
H+H
+
ADP
ATP
K+K+
Cl-Cl-
Ciclo de 
Calvin
CO2
PEP
Maltose
Glicose
AOA Malato
NADPH + H+ NADP
+
Malato
desidrogenase
PEPcase
CO2
H+ + Malato2-
Glicose-6-P
4. Malato2- é produzido no 
citoplasma
O malato é sintetizado no citossol das células-guardas, em uma rota metabólica que utiliza 
esqueletos de carbono gerados pela hidrólise do amido no cloroplasto.
Membrana plasmática
Apoplasto
CitoplasmaCloroplasto
Vacúolo
Amido
H+H
+
ADP
ATP
K+K+
Cl-Cl-
Ciclo de 
Calvin
CO2
PEP
Maltose
Glicose
AOA Malato
NADPH + H+ NADP
+
Malato
desidrogenase
PEPcase
CO2
H+ + Malato2-
Glicose-6-P
Malato2-
Cl-
K+
5. Acúmulo íons K+, Cl- e malato 2-↓Ѱos↓Ѱw entrada de água nas células-
guarda  células-guarda túrgidas  estômato abre
 3.3 Hipótese Sacarose:
• Sacarose pode ser produzida no citossol:
Precursores originados da hidrólise do amido;Precursores produzidos na fotossíntese.
Obs. Dependendo das condições, uma ou mais rotas 
podem ser ativadas.
Acúmulo de sacarose ↓Ѱos↓Ѱw entrada de 
água nas células-guarda  células-guarda túrgidas 
estômato abre.
Membrana plasmática
Apoplasto
CitoplasmaCloroplasto
Vacúolo
Amido
Ciclo de 
Calvin
CO2
Maltose
Glicose
Glicose-6-P
Sacarose
Sacarose
Sacarose
1. Acúmulo de sacarose ↓Ѱos
↓Ѱw entrada de água nas células-
guarda  células-guarda túrgidas 
estômato abre
 3.4 Fechamento estomático:
• Ausência de luz fotossíntese cessa;
• Não funcionamento da bomba H+ - ATPase;
• Efluxo K+ e Cl- para o apoplasto;
• Malato2-  catabolizado na respiração ou expelido para o
apoplasto;
• ↓[Sacarose];
• ↑Ѱos  ↑Ѱw  saída de água nas células-guarda 
células-guarda murcham estômato fecha.
 3.5 Fechamento estomático hidroativo:
• Défice hídrico ABA transportado para as folhas;
• Respostas mediadas por ABA e Ca2+  promovem o
fechamento estomático.
 4.1 Fatores intrínsecos:
• Área foliar;
• Relação raiz/parte aérea;
• Anatomia foliar:
Cutícula;
Tricomas;
Espessura do mesofilo;
N° de estômatos.
4. Fatores que afetam a transpiração
 4.2 Fatores externos:
 Luz:
• A luz é o sinal mais proeminente no controle dos
movimentos estomáticos em plantas bem hidratadas:
↑ Luz  estômato abre;
↓ Luz  estômato fecha.
• Fotossíntese dos cloroplastos das células-guardas 
importante na abertura estomática.
Resposta específica à luz azul.
 Água:
• Abertura estomática só ocorre quando as células-guardas
se encontram túrgidas;
• Qualquer alteração na hidratação das plantas afeta o
movimento estomático;
• Estômatos:
Acúmulo de íons K+, Cl-, malato2- e sacarose↓Ѱos
↓Ѱw  entrada de água nas células-guarda  células-
guarda túrgidas estômato abre;
• Défice hídrico:
Células-guarda percebem deficiência hídrica do mesofilo
 Ácido abscísico (ABA).
 CO2:
• Efeitos da luz e do CO2 estão intimamente ligados;
• Células-guarda respondem ao CO2 :
CO2 favorece a formação de malato
2- e sacarose nas
células-guarda  ↓Ѱos  ↓Ѱw  entrada de água nas
células-guarda  células-guarda túrgidas  estômato
abre;
 Temperatura:
• Influencia indiretamente o movimento estomático;
• Integridade das membranas;
• Metabolismo das células-guarda;
• Cinética das reações químicas e atividade das muitas
enzimas que dele participam:
Baixas temperaturas↓ fotossíntese;
Conforme aumenta a temperatura  aumenta a
fotossíntese até um valor ótimo;
Temperaturas supraótimas:
o Relação CO2/O2 modificada↑Rubisco oxi.;
o Desorganização do metabolismo.
• O calor acumulado sobre as folhas expostas à luz é muito 
alto dissipado por radiação; calor sensível e calor latente:
• ↑ Temperatura ↑transpiração:
Estômatos  CO2 entra e vapor de água sai.
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3
)
• A capacidade de a planta limitar a perda de água e, ao
mesmo tempo, permitir suficiente absorção de CO2 pode
ser expressa pela eficiência do uso da água;
• Resulta de 3 fatores:
Gradiente de concentração que governa a perda de água
é 50x maior do que o gradiente de efluxo de CO2;
• ↓ [CO2] ar ≅ 0,038%
• ↑ [H2O] dentro da folha
CO2 difunde-se 1,6x mais lentamente que a H2O;
CO2 precisa atravessar a membrana plasmática,
citoplasma, envoltório do cloroplasto↑ resistência.
𝐸𝑈𝐴 =
𝑚𝑜𝑙𝑒𝑠 𝑑𝑒 𝐶𝑂2 𝑓𝑖𝑥𝑎𝑑𝑜 (𝐹𝑜𝑡𝑜𝑠𝑠í𝑛𝑡𝑒𝑠𝑒)
𝑚𝑜𝑙𝑒𝑠 𝑑𝑒 𝐻2𝑂 𝑡𝑟𝑎𝑛𝑠𝑝𝑖𝑟𝑎𝑑𝑎
5. Eficiência do uso da água
• Movimento da água do solo para a atmosfera através da 
planta envolve diferentes mecanismos de transporte:
Solo e xilema  água no estado líquido move-se por 
fluxo de massa, em resposta a um gradiente de pressão 
(ΔѰp);
Quando a água no estado líquido é transportada através 
das membranas, a força propulsora é a ≠Ѱw ;
Fase de vapor  água se move por difusão.
• Elemento chave no transporte de água do solo às folhas 
pressões negativas dentro do xilema.
6. Visão geral: Continuum solo-planta-atmosfera
7. Referências Bibliograficas
• FLOSS, E.L. Fisiologia das Plantas Cultivadas: o estudo do que está atrás do que 
se vê. 5ª ed. Passo Fundo: Universidade de Passo Fundo, 2011. 734p.
• KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. 2ª Ed. São Paulo: Guanabara Koogan: Rio de. 
Janeiro, 2012. 452p.
• LOPES, N. F.; LIMA, M. G. S. Fisiologia da Produção. Viçosa: Editora UFV, 2015. 
492p.
• TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal . 5ª ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. 918p.
• CASTRO, P.R.C.; KLUGE, R.A.; SESTARI, I. Manual de Fisiologia Vegetal: Fisiologia 
de cultivos. São Paulo: Ceres, 2008. 864p.
• LARCHER W. Ecofisiologia vegetal. São Carlos: RiMa, 2006. 550p.
• MARENCO, R.A.; LOPES, N.F. Fisiologia Vegetal. 3ª Ed. Viçosa: UFV, 2009. 486 p.
• RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Biologia Vegetal. 8ª ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan. 2014. 876p.
• SALISBURY, F.B.; ROSS, C.W. Fisiologia das Plantas. 4ª Ed. Cengage Learning: 
América Latina, 2012. 858p.