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Desenvolvimento embrionário de equinodermos

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DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO DE EQUINODERMOS
Docente: Wesley Oliveira de Sousa 
Discentes: Daniele Menin
	 Gabriela Dumont
Equinodermos
Animais invertebrados;
Exclusivamente marinhos, de vida livre, predadores ou detritívoros;
Corpo organizado em 5 partes simétricas (raios de uma circunferência);
Triblásticos, celomados, deuterostômios;
Fase larval: simetria bilateral;
Fase adulta: simetria radial;
Sistemas digestivo, nervoso e reprodutor ficam dentro do esqueleto calcário (recoberto por epiderme);
Reprodução sexuada;
Desenvolvimento indireto.
Classes
Echinoidea: corpo circular sem braços. Ex.: ouriços do mar. 
Asteirodea: corpo achatado, com forma de estrela e dotado de 5 a 50 braços. Locomovem-se sobre o leito oceânico e são carnívoros. Ex.: estrelas do mar.
Ophiuriodea: maior grupo dos equinodermos. Corpo achatado, com braços flexíveis bem distintos, unidos a um disco central. Ex.: serpente do mar.
Holothuroidea: corpo alongado, semelhante a um pepino, sem braços. Ex.: pepino do mar.
Crinoidea: corpo em forma de taça, com cinco prolongamentos semelhantes a plumas longas e flexíveis. A maioria dos representantes vive fixa ao fundo. Ex.: lírios do mar.
Echinoidea – ouriços e bolachas
Corpo globoso ou em forma de disco com placas esqueléticas, unidas por matriz de colágeno e interdigitações de calcita;
Carapaça rígida, que diferencia duas subclasses (Cidaroidea e Euechinoidea).
Ouriços são de extrema importância para a Embriologia e Biologia do Desenvolvimento: transparência e fácil manipulação de seus embriões;
Desenvolvimento embrionário dos ouriços do mar
A partir do ovo, terminando com a larva pluteus;
Em um período de tempo muito curto, em função da pequena quantidade de material de reserva existente no ovo;
Segmentação, gastrulação e organogênese.
Gametogênese
Dióicos;
Fecundação externa;
Gônadas em formas de saco, sustentadas pelo
mesentério, na superfície interna do celoma;
Parede da gônada: peritônio, tecido conetivo, tecido muscular e epitélio germinal;
Epitélio germinal: 
 células gametogênicas –espermatozóides e ovócitos, células não germinais – fagócitos nutritivos;
Gametas são acumulados por curto ou longo período, porém o crescimento e diferenciação celular ocorrem pouco antes da desova ou emissão;
Vitelogênese: presença de interdigitações e microvilosidades que unem os gametas e fagócitos nutritivos, garantindo a passagem de nutrientes por difusão ou pinocitose;
Maturação dos ovócitos permite a separação de células nutritivas = vesícula seminal desaparece;
Óvulo haploide e corpúsculo polar são formados, gameta é liberado no lúmen;
Desenvolvimento de uma camada gelatinosa externa a superfície da membrana celular.
Espermiogênese: os espermatócitos são diferenciados e acumulados entre os fagócitos nutritivos e formam camadas e colunas empilhadas;
Polo animal
(núcleo e organelas)
Polo vegetativo
(grânulos de vitelo)
Corpúculos polares
Óvulo oligolécito
Fecundação
Espermatozoides e óvulo atraídos por quimiotaxia;
Reação acrossômica: fusão da vesícula acrossômica com a membrana plasmática do espermatozoide e a extensão do processo acrossômico; 
		 
		 Geleia do óvulo solubilizada, geleia que envolve o óvulo, ou contato com o próprio óvulo.
Espermatozoide
Pigmento alaranjado na região subequatorial
Ligação espermatozoide-óvulo
Após a entrada do espermatozoide no óvulo, ocorre a fusão de microvilosidades (óvulo), que causa a polimerização da actina para a formação do cone de fertilização;
Todas as regiões do óvulo são capazes de se fundir com o espermatozoide (exceto em algumas espécies).
Reconhecimento do espermatozoide
Lise da região da cabeça do espermatozoide
Fusão da membrana espermática com a do óvulo
Aumento do nível de cálcio
Concentração de cálcio no ovo aumenta após a fertilização;
As membranas corticais se fundem com as do ovo, causando exocitose de seu conteúdo, principalmente no ponto de entrada do espermatozoide;
Esta onda de exocitose se propaga ao redor do corte até o lado oposto do ovo;
A liberação de cálcio inicia-se de um lado da célula e termina no outro.
Bloqueio rápido da polispermia
Fertilização por dois espermatozoides resulta em um núcleo triploide;
Bloqueio é feito pela mudança no potencial elétrico da membrana do óvulo;
Diferença nas concentrações de íons de sódio e potássio entre o citoplasma do óvulo e o ambiente.
 Bloqueio lento da polispermia
Remoção total dos espermatozoides;
Feita pela reação dos grânulos corticais, cerca de 1 minuto após a primeira ligação bem sucedida do espermatozoide com o óvulo.
Ativação do metabolismo do óvulo
Importante na iniciação de processos que iniciam o desenvolvimento e como meio de junção de dois núcleos haploides;
Respostas do óvulo ao espermatozoide: precoces e tardias.
Fusão do material genético
Após fusão das membranas, espermatozoide e seu centríolo se separam das mitocôndrias e do flagelo;
Núcleo do óvulo haploide é chamado de pronúcleo feminino;
Dentro do citoplasma do óvulo, o núcleo do espermatozoide se descondensará = pronúcleo masculino;
Formação de vesículas pelo envoltório pronuclear para exposição da cromatina do espermatozoide ao citoplasma do óvulo;
Descondensação da cromatina por fosforilação de histonas espermatozoides-específicas (ligação com DNA);
Pronúcleo masculino age na formação de áster, pelo centríolo espermático;
Fusão dos pronúcleos forma o núcleo zigótico diploide (iniciação da síntese de DNA);
Citoplasma do óvulo possui determinantes morfogenéticos que agem na diferenciação celular (conjunto com células específicas durante a clivagem);
Determinantes conduzem a repressão ou ativação de genes específicos
20
Movimentação da aparelhagem para divisão celular é iniciada pelo aumento de íons livres de cálcio intracelular;
Mecanismo que inicia clivagem é diferente entre as espécies.
Segmentação
Clivagem do óvulo fecundado em blastômeros = blástula;
Segmentação holoblástica (níveis de divisão atingem todo o ovo);
Sucessivas divisões celulares do ovo, onde, após a terceira, formam-se polo animal e vegetativo.
1ª clivagem:
Meridional
2ª clivagem:
Meridional
3ª clivagem:
Equatorial
2
4
8
4ª clivagem:
Meridional – animal
Latitudinal – vegetal
16
4ª clivagem:
Latitudinal – vegetal (4 micro e 4 macrômeros)
5ª clivagem:
Meridional – macrômeros
Equatorial – mesômeros
Meridional - micrômeros
28
6ª clivagem:
Meridional – mesômeros
Equatorial – macrômeros
Latitudinal - micrômeros
56
23
Blastômeros passam para o estado de mórula, ordenando-se para formar a blástula;
Blástula é formada por uma camada de células – blastoderme, e uma cavidade - blastocele;
Blástula em corte meridional 
No estágio de blástula o embrião adquire cílios;
Ao final, a membrana de fecundação se rompe e libera o embrião, que irá se movimentar livremente com a ajuda dos cílios.
Mesômeros
Blastocele
Macrômeros
Micrômeros
Gastrulação
Gástrula sofre achatamento do polo vegetativo;
Formação do mesênquima primário – origina as espículas calcárias do esqueleto da larva;
Formam-se ectoderme e endoderme – rodeia o arquêntero, que se abrirá para o exterior (boca primitiva);
Algumas células do arquêntero formarão o mesênquima secundário – participará do esqueleto do animal adulto;
Formam-se duas vesículas celômicas (crescem entre ecto e endoderme);
As paredes dessas vesículas constituem a mesoderme e delimitam o celoma;
Mesoderme possui folheto parietal (ectoderme) e visceral (endoderme).
Fica assim constituída a gástrula, com três camadas germinativas primárias (ectoderme, mesoderme e endoderme).
Organogênese
O embrião de forma ovóide achata-se do lado que constituirá a face ventral da larva;
O blastóporo origina o ânus;
O fundo do arquêntero dá origem a boca;
Última etapa é a formação da forma larvar (pluteus), capaz de nadar livremente;
Larva se alimenta de algas unicelulares através dos cílios, sofrendo várias metamorfoses, atése tornar adulto;
Aproximadamente um mês até a larva se tornar um ouriço do mar adulto.
Referências bibliográficas
BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Invertebrados. 2ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
GILBERT, S. F. Biologia do Desenvolvimento. 5° ed, 2003.
HICKMAN, C. P. Jr.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Princípios integrados de Zoologia. 11ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.
MACHADO, A. A. Descrição do ciclo gametogênico do ouriço-branco, Tripneustes ventricosus (Lamarck, 1816), no arquipelago de Fernando de Noronha -PE, Brasil. UFRN, 2007.
TAVARES, Y. A. G. Biologia Reprodutiva dos Equinóides Echinometra lucunter (Linnaeus, 1758) e Arbacia lixula (Linnaeus, 1758) na ilha Galheta, litoral paranaense, Brasil. 2004.

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