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DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO DE EQUINODERMOS Docente: Wesley Oliveira de Sousa Discentes: Daniele Menin Gabriela Dumont Equinodermos Animais invertebrados; Exclusivamente marinhos, de vida livre, predadores ou detritívoros; Corpo organizado em 5 partes simétricas (raios de uma circunferência); Triblásticos, celomados, deuterostômios; Fase larval: simetria bilateral; Fase adulta: simetria radial; Sistemas digestivo, nervoso e reprodutor ficam dentro do esqueleto calcário (recoberto por epiderme); Reprodução sexuada; Desenvolvimento indireto. Classes Echinoidea: corpo circular sem braços. Ex.: ouriços do mar. Asteirodea: corpo achatado, com forma de estrela e dotado de 5 a 50 braços. Locomovem-se sobre o leito oceânico e são carnívoros. Ex.: estrelas do mar. Ophiuriodea: maior grupo dos equinodermos. Corpo achatado, com braços flexíveis bem distintos, unidos a um disco central. Ex.: serpente do mar. Holothuroidea: corpo alongado, semelhante a um pepino, sem braços. Ex.: pepino do mar. Crinoidea: corpo em forma de taça, com cinco prolongamentos semelhantes a plumas longas e flexíveis. A maioria dos representantes vive fixa ao fundo. Ex.: lírios do mar. Echinoidea – ouriços e bolachas Corpo globoso ou em forma de disco com placas esqueléticas, unidas por matriz de colágeno e interdigitações de calcita; Carapaça rígida, que diferencia duas subclasses (Cidaroidea e Euechinoidea). Ouriços são de extrema importância para a Embriologia e Biologia do Desenvolvimento: transparência e fácil manipulação de seus embriões; Desenvolvimento embrionário dos ouriços do mar A partir do ovo, terminando com a larva pluteus; Em um período de tempo muito curto, em função da pequena quantidade de material de reserva existente no ovo; Segmentação, gastrulação e organogênese. Gametogênese Dióicos; Fecundação externa; Gônadas em formas de saco, sustentadas pelo mesentério, na superfície interna do celoma; Parede da gônada: peritônio, tecido conetivo, tecido muscular e epitélio germinal; Epitélio germinal: células gametogênicas –espermatozóides e ovócitos, células não germinais – fagócitos nutritivos; Gametas são acumulados por curto ou longo período, porém o crescimento e diferenciação celular ocorrem pouco antes da desova ou emissão; Vitelogênese: presença de interdigitações e microvilosidades que unem os gametas e fagócitos nutritivos, garantindo a passagem de nutrientes por difusão ou pinocitose; Maturação dos ovócitos permite a separação de células nutritivas = vesícula seminal desaparece; Óvulo haploide e corpúsculo polar são formados, gameta é liberado no lúmen; Desenvolvimento de uma camada gelatinosa externa a superfície da membrana celular. Espermiogênese: os espermatócitos são diferenciados e acumulados entre os fagócitos nutritivos e formam camadas e colunas empilhadas; Polo animal (núcleo e organelas) Polo vegetativo (grânulos de vitelo) Corpúculos polares Óvulo oligolécito Fecundação Espermatozoides e óvulo atraídos por quimiotaxia; Reação acrossômica: fusão da vesícula acrossômica com a membrana plasmática do espermatozoide e a extensão do processo acrossômico; Geleia do óvulo solubilizada, geleia que envolve o óvulo, ou contato com o próprio óvulo. Espermatozoide Pigmento alaranjado na região subequatorial Ligação espermatozoide-óvulo Após a entrada do espermatozoide no óvulo, ocorre a fusão de microvilosidades (óvulo), que causa a polimerização da actina para a formação do cone de fertilização; Todas as regiões do óvulo são capazes de se fundir com o espermatozoide (exceto em algumas espécies). Reconhecimento do espermatozoide Lise da região da cabeça do espermatozoide Fusão da membrana espermática com a do óvulo Aumento do nível de cálcio Concentração de cálcio no ovo aumenta após a fertilização; As membranas corticais se fundem com as do ovo, causando exocitose de seu conteúdo, principalmente no ponto de entrada do espermatozoide; Esta onda de exocitose se propaga ao redor do corte até o lado oposto do ovo; A liberação de cálcio inicia-se de um lado da célula e termina no outro. Bloqueio rápido da polispermia Fertilização por dois espermatozoides resulta em um núcleo triploide; Bloqueio é feito pela mudança no potencial elétrico da membrana do óvulo; Diferença nas concentrações de íons de sódio e potássio entre o citoplasma do óvulo e o ambiente. Bloqueio lento da polispermia Remoção total dos espermatozoides; Feita pela reação dos grânulos corticais, cerca de 1 minuto após a primeira ligação bem sucedida do espermatozoide com o óvulo. Ativação do metabolismo do óvulo Importante na iniciação de processos que iniciam o desenvolvimento e como meio de junção de dois núcleos haploides; Respostas do óvulo ao espermatozoide: precoces e tardias. Fusão do material genético Após fusão das membranas, espermatozoide e seu centríolo se separam das mitocôndrias e do flagelo; Núcleo do óvulo haploide é chamado de pronúcleo feminino; Dentro do citoplasma do óvulo, o núcleo do espermatozoide se descondensará = pronúcleo masculino; Formação de vesículas pelo envoltório pronuclear para exposição da cromatina do espermatozoide ao citoplasma do óvulo; Descondensação da cromatina por fosforilação de histonas espermatozoides-específicas (ligação com DNA); Pronúcleo masculino age na formação de áster, pelo centríolo espermático; Fusão dos pronúcleos forma o núcleo zigótico diploide (iniciação da síntese de DNA); Citoplasma do óvulo possui determinantes morfogenéticos que agem na diferenciação celular (conjunto com células específicas durante a clivagem); Determinantes conduzem a repressão ou ativação de genes específicos 20 Movimentação da aparelhagem para divisão celular é iniciada pelo aumento de íons livres de cálcio intracelular; Mecanismo que inicia clivagem é diferente entre as espécies. Segmentação Clivagem do óvulo fecundado em blastômeros = blástula; Segmentação holoblástica (níveis de divisão atingem todo o ovo); Sucessivas divisões celulares do ovo, onde, após a terceira, formam-se polo animal e vegetativo. 1ª clivagem: Meridional 2ª clivagem: Meridional 3ª clivagem: Equatorial 2 4 8 4ª clivagem: Meridional – animal Latitudinal – vegetal 16 4ª clivagem: Latitudinal – vegetal (4 micro e 4 macrômeros) 5ª clivagem: Meridional – macrômeros Equatorial – mesômeros Meridional - micrômeros 28 6ª clivagem: Meridional – mesômeros Equatorial – macrômeros Latitudinal - micrômeros 56 23 Blastômeros passam para o estado de mórula, ordenando-se para formar a blástula; Blástula é formada por uma camada de células – blastoderme, e uma cavidade - blastocele; Blástula em corte meridional No estágio de blástula o embrião adquire cílios; Ao final, a membrana de fecundação se rompe e libera o embrião, que irá se movimentar livremente com a ajuda dos cílios. Mesômeros Blastocele Macrômeros Micrômeros Gastrulação Gástrula sofre achatamento do polo vegetativo; Formação do mesênquima primário – origina as espículas calcárias do esqueleto da larva; Formam-se ectoderme e endoderme – rodeia o arquêntero, que se abrirá para o exterior (boca primitiva); Algumas células do arquêntero formarão o mesênquima secundário – participará do esqueleto do animal adulto; Formam-se duas vesículas celômicas (crescem entre ecto e endoderme); As paredes dessas vesículas constituem a mesoderme e delimitam o celoma; Mesoderme possui folheto parietal (ectoderme) e visceral (endoderme). Fica assim constituída a gástrula, com três camadas germinativas primárias (ectoderme, mesoderme e endoderme). Organogênese O embrião de forma ovóide achata-se do lado que constituirá a face ventral da larva; O blastóporo origina o ânus; O fundo do arquêntero dá origem a boca; Última etapa é a formação da forma larvar (pluteus), capaz de nadar livremente; Larva se alimenta de algas unicelulares através dos cílios, sofrendo várias metamorfoses, atése tornar adulto; Aproximadamente um mês até a larva se tornar um ouriço do mar adulto. Referências bibliográficas BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Invertebrados. 2ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. GILBERT, S. F. Biologia do Desenvolvimento. 5° ed, 2003. HICKMAN, C. P. Jr.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Princípios integrados de Zoologia. 11ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. MACHADO, A. A. Descrição do ciclo gametogênico do ouriço-branco, Tripneustes ventricosus (Lamarck, 1816), no arquipelago de Fernando de Noronha -PE, Brasil. UFRN, 2007. TAVARES, Y. A. G. Biologia Reprodutiva dos Equinóides Echinometra lucunter (Linnaeus, 1758) e Arbacia lixula (Linnaeus, 1758) na ilha Galheta, litoral paranaense, Brasil. 2004.
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