- Estrutura e Funções do Córtex Cerebral

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Estrutura e Funções do Córtex Cerebral
REF.: Ângelo Machado- 2ª ed. Cap. 27
➔ GENERALIDADES
Córtex cerebral é uma fina camada de substância cinzenta que reveste o
centro branco medular do cérebro. Nela, chegam impulsos nervosos que
iniciam e comandam movimentos voluntários.
➔ CITOARQUITETURA
No córtex existem neurônios, células neurogliais e fibras. As células
neurogliais não possuem nenhuma especificidade, mas os neurônios e as
fibras distribuem-se de vários modos, deixando a estrutura mais complexa,
diferendo do cerebelo que possui uma organização mais simples.
Quanto à estrutura:
- Isocórtex: possui seis camadas.
- Alocórtex: não possui.
● ISOCÓRTEX
I - Camada Molecular
II - Camada Granular Externa
III - Camada Piramidal Externa
IV - Camada Granular Interna
V - Camada Piramidal Interna (ou ganglionar)
VI - Camada de Células Fusiformes (ou multiforme)
A camada molecular é a mais superficial e é rica em fibras horizontais e
destacam-se as células de Cajal, mas contém poucos neurônios. Nas demais
camadas, predomina o tipo de neurônio que lhe dá o nome.
➔ TIPOS DE NEURÔNIOS CORTICAIS
a) Células Granulares (estreladas): possuem dendritos que se ramificam
próximo ao corpo celular e um axônio que pode estabelecer conexões
com as células das camadas vizinhas. É o principal interneurônio
cortical devido à conexão que estabelece entre os demais neurônios e
fibras do córtex. São as principais células receptoras do córtex. Existem
em todas as camadas, mas predominam na granular interna e externa.
b) Células Piramidais: podem ser pequenas, médias ou grandes, conforme
o tamanho do corpo celular. As gigantes são chamadas de células de
Betz e ocorrem apenas no giro pré-central. Possuem dendritos apicais e
basais. O dendrito apical sai do ápice da pirâmide e vai até as
camadas superficiais. O dendrito basal são curtos e distribuem-se
próximo ao corpo celular. O axônio dessas células tem direção
descendente e ganha a substância branca como fibra eferente do
córtex. Existem em todas as camadas, mas predominam na piramidal
interna e externa.
c) Células Fusiformes: possuem um axônio descendente que penetra no
centro branco medular, por isso são células efetuadoras. Predominam
na sexta camada.
d) Células de Martinotti: possuem dendritos que se ramificam próximo ao
corpo celular e um axônio de direção ascendente que se ramifica nas
camadas superficiais.
e) Células Horizontais (de Cajal): de forma fusiforme, possuem dendritos e
axônios na posição horizontal. São encontradas exclusivamente na
camada molecular e são intracorticais de associação.
➔ FIBRAS E CIRCUITOS CORTICAIS
As fibras que saem ou entram no córtex passam necessariamente pelo centro
branco medular e podem ser de associação ou projeção. As de associação
ligam as diferentes áreas do córtex no mesmo hemisfério ou no hemisfério
oposto. As de projeção ligam o córtex a centros subcorticais e podem ser
aferentes ou eferentes.
As fibras de projeção aferentes do córtex podem ter origem talâmica ou
extratalâmica. As fibras extratalâmicas distribuem-se a todo o córtex cerebral,
mas seu modo de terminação não é uniforme, variando com o tipo de fibra e
de área cortical. A ação dessas fibras sobre o córtex é moduladora, ou seja,
elas modificam as características eletrofisiológicas das células corticais,,
influenciando no seu funcionamento.
A degeneração dessas fibras, como ocorre na doença de alzheimer,
associa-se a uma completa deterioração das funções corticais.
A VI camada é muito desenvolvida nas áreas sensitivas do córtex. Os impulsos
originados nos núcleos talâmicos inespecíficos e que exercem uma ação
ativadora sobre o córtex terminam em todas as camadas, mas principalmente
nas três camadas superficiais
As fibras de projeção eferentes do córtex estabelecem conexões com vários
centros subcorticais, destacando-se as seguintes fibras:
a) fibras córtico-espinais
b) fibras córtico-nucleares
c) fibras córtico-pontinas
d) fibras córtico-estriadas
e) fibras córtico-reticulares
f) fibras córtico-rubricas
g) fibras córtico-talâmicas
A grande maioria dessas fibras origina-se na camada V (piramidal interna) e
são axônios de células piramidais aí localizadas. A camada V é, por isso,
muito desenvolvida nas áreas motoras do córtex. A camada VI é a camada
receptora de projeção e a camada V é efetuadora de projeção. As demais
camadas corticais são predominantemente de associação
➔ CLASSIFICAÇÃO DAS ÁREAS CORTICAIS
● ANATÔMICA
É a divisão do cérebro em sulcos, giros e lobos. A divisão em lobos não é uma
divisão funcional ou estrutural, pois, em um mesmo lobo podem ter áreas
corticais de funções e estruturas diferentes, com exceção do occipital.
● FILOGENÉTICA
Nessa divisão, o córtex é dividido em arquicórtex, paleocórtex e neocórtex. No
homem o arquicórtex é localizado no hipocampo, enquanto o paleocórtex
está no uncus e parte do giro para-hipocampal. Todo o resto do córtex é
classificado como neocórtex. O arquicórtex e o paleocórtex ocupam áreas
corticais ligadas à olfação e ao comportamento emocional.
● ESTRUTURAL
Isocórtex: tem seis camadas nítidas.
Alocórtex: nunca tem seis camadas nítidas.
Isocórtex homotípico: as 6 camadas corticais são sempre individualizados
com facilidade.
Isocórtex heterotípico: as 6 camadas não podem ser claramente
individualizadas.
Isocórtex heterotípico granular: característico das áreas sensitivas, há uma
enorme quantidade de células granulares que invadem as camadas
piramidais com desaparecimento quase completo das células piramidais.
Isocórtex heterotípico agranular: característico das áreas motoras, há
considerável diminuição das células granulares e uma enorme quantidade de
células piramidais que invade as camadas granulares.
O isocórtex ocupa 90% da área cortical e corresponde ao neocórtex, ou seja,
ao córtex filogeneticamente recente. O alocórtex ocupa áreas antigas do
cérebro e corresponde ao arqui e ao paleocórtex.
● FUNCIONAL
As áreas corticais não são homogêneas do ponto de vista funcional. As várias
áreas funcionais do córtex são divididas em áreas de associação e áreas de
projeção.
Áreas de projeção: são as que recebem ou dão origem a fibras relacionadas
diretamente com a sensibilidade e com a motricidade. As lesões nessa área
podem causar paralisia ou alterações na sensibilidade, o que não acontece
nas áreas de associação.
- Áreas sensitivas: nas áreas sensitivas do neocórtex existe isocórtex
heterotípico do tipo granular, o que está de acordo com a função
primordialmente receptora das células granulares.
- Áreas motoras: nas áreas motoras existem isocórtex heterotípico
agranular o que está de acordo com a função primordialmente
efetuadora das células piramidais
Áreas de associação: As áreas de associação são as demais são as demais
áreas e de modo geral estão relacionadas com funções psíquicas complexas.
Lesões nessa área podem causar alterações psíquicas.
Nas áreas de associação do neocórtex existe isocortex homotípico, pois, não
sendo elas sensitivas e nem motoras, não há grande predomínio de células
granulares ou piramidais o que permite a fácil individualização das 6
camadas corticais.
❏ DIVISÃO FUNCIONAL BASEADA NO GRAU DE RELACIONAMENTO COM
A MOTRICIDADE E COM A SENSIBILIDADE
Áreas primárias: são áreas ligadas diretamente à sensibilidade e à
motricidade, as áreas de projeção.
Áreas de associação:
- Secundárias: As áreas secundárias também são chamadas de áreas
unimodais, pois estão ainda relacionadas, embora indiretamente, com
uma determinada modalidade sensorial ou com a motricidade. As
conexões de uma determinada área de associação unimodal se fazem
predominantemente com a área primária da mesma função.
- Terciárias: são supramodais, ou seja, não se ocupam mais do
processamento motor ou sensitivo, mas estão envolvidas com
atividades psíquicas superiores, como a memória. Mantém conexões
com várias áreas unimodais ou com áreas supramodais e sua lesão
causa alterações psíquicas sem qualquer conotação motora ou
sensitiva.
➔ ÁREAS DE PROJEÇÃO (PRIMÁRIAS)
Cada tipo de sensibilidadeespecial corresponde a uma área primária,
enquanto todas as formas de sensibilidade geral convergem para uma só, a
área somestésica.
● ÁREAS SENSITIVAS PRIMÁRIAS
- Área Somestésica:
Está localizada no giro pós-central e corresponde às áreas 3, 2 e 1 do mapa de
Brodmann. Se esta área é estimulada eletricamente, o indivíduo tem
manifestações sensitivas em partes determinadas do corpo, porém mal
definidas, do tipo dormência ou formigamento.
Por outro lado, se são estimulados receptores exteroceptivos ou se são feitos
movimentos em determinadas articulações, pode-se tomar potenciais
evocados nas partes correspondentes da área somestésica.
Lesões da área somestésica podem ocorrer como consequência de acidentes
vasculares cerebrais que comprometem as artérias cerebral média ou
cerebral anterior à então a perda de sensibilidade do lado oposto à lesão.
- Área Visual:
Localiza-se nos lábios do sulco calcarino e corresponde à área 17 de
Brodmann. Estimulações elétricas da área 17 causam alucinações visuais, nas
quais o indivíduo vê círculos brilhantes, nunca objetos bem definidos.
Existe uma correspondência perfeita entre a retina e o córtex visual. A
ablação bilateral da área 17 causa cegueira completa na espécie humana.
- Área Auditiva:
Está situada no giro temporal transverso anterior e corresponde às áreas 41 e
42 de Brodmann. Nela chegam fibras de radiação auditiva que se originam no
corpo geniculado medial. Estimulações elétricas da área auditiva de um
indivíduo acordado causam alucinações auditivas que, entretanto, nunca são
muito precisas e se manifestam como zumbidos.
- Área Vestibular:
Localiza-se no lobo parietal em uma pequena região próxima ao território da
área somestésica correspondente à face. Está relacionada com a área de
projeção de sensibilidade proprioceptiva do que com auditiva. É importante
para a apreciação consciente da orientação do espaço.
- Área Olfatória:
É muito grande em alguns mamíferos e no homem ocupa apenas uma
pequena área situada na parte anterior do uncus e do giro parahipocampal.
Alguns casos de epilepsia local do uncus causam alucinações olfatórias, nas
quais os doentes subitamente se queixam de cheiros, são chamadas crises
uncinadas.
- Área Gustativa:
Corresponde a área 43 de brodmann e se localiza na porção inferior do Giro
pós Central, próxima à ínsula. Estimulações elétricas ou crises epilépticas cujo
foco se inicia nesta região causam alucinações gustativas. Lesões dessa área
provocam uma diminuição da gustação na metade oposta da língua.
● ÁREA MOTORA PRIMÁRIA
Ocupa a parte posterior do giro pré-central correspondente à área 4 de
Brodmann. É um isocórtex heterotípico agranular caracterizado pela
presença de células piramidais gigantes. A estimulação elétrica da área 4
determina movimentos de grupos musculares do lado oposto.
Da mesma maneira, focos epilépticos situados na área 4 causam movimentos
de grupos musculares isolados. As principais conexões aferentes da área
motora são o tálamo, através do qual recebe informações do cerebelo, com a
área somestésica e com as áreas pré motora e motora suplementar.
➔ ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO
São aquelas que não se relacionam diretamente com a motricidade ou com a
sensibilidade. Os efeitos das lesões ou estimulações dessas áreas são de
avaliação mais difícil por não apresentarem alterações.
● ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO SECUNDÁRIAS
São áreas unimodais por que relacionam-se, ainda que indiretamente, com
alguma modalidade de sensação ou com a motricidade.
- Áreas de Associação Secundárias Sensitivas
a) Área somestésica secundária: situada no lóbulo parietal logo atrás da
área somestésica primária e corresponde a área 5 e parte da área 7 de
Brodmann.
b) Área visual secundária: situada no lobo temporal e ocupa as áreas 18,
19, 20, 21 e 37 de Brodmann.
c) Área auditiva secundária: situada no lobo temporal, circundando a
área auditiva primária e corresponde à área 22 de Brodmann.
As áreas secundárias recebem aferências principalmente das áreas primárias
correspondentes e repassam as informações recebidas a outras áreas do
córtex, principalmente as supramodais.
Identificação das áreas secundárias em etapas:
1. Etapa de sensação: tem-se a consciência das características sensoriais
do objeto, como forma dureza, cor, tamanho e etc. Depende da área
sensitiva de projeção, ou área primária.
2. Etapa de interpretação (gnosia): As características sensoriais são
comparadas com o conceito do objeto existente na memória do
indivíduo. Depende da integridade das áreas de associação
secundárias.
As áreas secundárias do ponto de vista funcional não são simétricas.
- Áreas de Associação Secundárias Motoras
Lesões dessas áreas causam apraxias, nas quais a incapacidade de executar
determinados atos voluntários sem que exista qualquer déficit motor. A lesão
nesse caso está nas áreas corticais de associação relacionadas com o
planejamento dos atos voluntários e não na execução desses atos. (lembrar
do homem vestindo a camisa).
1. Área Motora Suplementar
Ocupa a parte mais alta na área 6, situada na face medial do giro frontal
superior. Suas principais conexões são com corpo estriado, via tálamo, e com
a área motora primária. Relaciona-se com a concepção ou planejamento de
sequências complexas de movimentos. É ativada juntamente com a área
motora primária. É ativada sozinha quando a pessoa é solicitada a repetir o
movimento sem, entretanto, executar.
2. Área Pré-Motora
Localiza-se no lobo frontal adiante da área motora primária e ocupa toda a
extensão da área 6, situada na face lateral do hemisfério. É muito menos
excitável que a área motora primária, exigindo correntes elétricas mais
intensas para que se obtenham respostas motoras. Nas lesões dessa área, os
músculos tem sua força diminuída (paresia), o que impede o paciente de
elevar completamente o braço ou a perna.
3. Área de BROCA
Situa-se nas partes opercular e triangular do giro frontal inferior,
correspondendo à área 44 e a parte da área 45 de Brodmann. É responsável
pela programação da atividade motora relacionada com a expressão da
linguagem lesões dessa área resultam em déficits de linguagem (afasia).
- Áreas de Associação Terciárias
São áreas supramodais, ou seja, não se relacionam isoladamente com
nenhuma modalidade sensorial.
1. Área Pré-frontal
Compreende a parte anterior não motora do lobo frontal. Através dos
fascículos de associação, ela recebe fibras de todas as demais áreas de
associação do córtex, ligando-se ainda ao sistema límbico. Pode estar
associada a algum tipo de memória para fatos recentes.
Uma lesão nessa área pode causar tamponamento psíquico, ou seja, deixar
de reagir às circunstâncias que normalmente determinam alegria ou tristeza.
Além disso, lesões nessa área causam distração, ou seja, os pacientes têm
dificuldade de se concentrar e fixar voluntariamente atenção.
2. Área Temporoparietal
Compreende todo o lóbulo parietal inferior, o giro supramarginal, a área 40, e
angular, área 39. Estende-se também às margens do sulco temporal superior
e parte do lóbulo parietal superior. Situa-se entre as áreas secundárias
auditiva, visual e somestésica. Integra informações recebidas dessas três
áreas. É importante para a percepção espacial permitindo ao indivíduo
determinar as relações entre os objetos no espaço
Lesões nessa área podem ser chamadas de síndrome da negligência ou da
inatenção que se manifesta nas lesões do lado direito. O paciente deixa de
perceber a metade esquerda do seu corpo.
3. Área Límbica
As áreas corticais da associação límbica compreendem o giro do cíngulo, o
giro parahipocampal e o hipocampo e estão relacionadas principalmente
com a memória e o comportamento emocional.
➔ ASSIMETRIA DAS FUNÇÕES CORTICAIS
Do ponto de vista funcional os hemisférios cerebrais não são simétricos e que
na maioria das pessoas as áreas de linguagens são localizadas apenas no
lado esquerdo O hemisfério esquerdo é mais importante do ponto de vista da
linguagem e do raciocínio matemático, já o direito é dominante no que diz
respeito ao desempenhode habilidades artísticas, como música e pintura, a
percepção das relações espaciais ou reconhecimento da fisionomia das
pessoas.
Assimetria funcional entre os dois hemisférios torna mais importante o papel
do corpo caloso que é transmitir as informações entre eles