Estrutura da Membrana Plasmática

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Estrutura da Membrana Plasmática
Alberts – cap 11
Heloísa Gonzaga Menezes de Moraes 21.1
Membrana Plasmática:
- circunda a célula, define seus limites e mantém as diferenças essenciais entre o citosol e o meio extracelular.
- estrutura geral comum: constituída por uma fina película de moléculas de lipídeos e proteínas por interações não covalentes na maioria das vezes.
- estruturas dinâmicas e fluidas
- cerca de 30% das proteínas codificadas pelo genoma de uma célula animal são proteínas da membrana (estimativa).
Gradientes iônicos: síntese de ATP, transporte de solutos específicos, produção e transmissão de impulsos elétricos.
Bicamada Lipídica:
- camada dupla contínua que forma a estrutura básica de todas as membranas celulares, proporcionando a estrutura fluida básica e atuando como uma barreira relativamente impermeável à passagem da maioria das moléculas solúveis em água.
- moléculas lipídicas anfifílicas
- principais lipídeos: Fosfoglicerídeos, esfingolipídeos e esteróis.
FOSFOLIPÍDEOS: mais abundantes, possuem um grupamento da cabeça polar contendo um grupo fosfato e duas caudas hidrofóbicas, ácidos graxos que podem diferir em comprimento, sendo uma causa insaturada e outra saturada. Tal diferença no comprimento e saturação das caudas influencia no encaixe entre os fosfolipídios e na fluidez da membrana.
· Fosfoglicerídeos: possuem uma cadeia principal de glicerol de três carbonos, duas cadeias de ácidos graxos unidos por pontes ésteres aos átomos de carbono adjacentes do glicerol. São os principais fosfolipídios de membranas animais.
· Fosfatidiletanolamina, Fosfatidilserina e fosfatidilcolina (fosfoglicerídeos mais abundantes)
· Esfingolipídeos: constituídos por esfingosina no lugar do glicerol, sendo a esfingosina uma longa cadeia acil com um grupo amino (NH2) e dois grupos hidroxila em uma extremidade.
· Esfingomielina 
 
- os fosfolipídeos, devido ao caráter anfifílico, formam bicamadas espontaneamente, se agregam de modo espontâneo escondendo suas caudas hidrofóbicas no interior onde ficam protegidas da água, expondo duas cabeças hidrofílicas para a água. Podem formar bicamadas ou micelas esféricas.
- Autoosselagem: uma pequena fenda na bicamada cria uma borda livre em contato com a água (energeticamente desfavorável) e a única forma de evitar essas bordas, é a bicamada fechar-se sobre si mesma, formando um compartimento fechado.
- o movimento e a orientação de um lipídeo marcado na bicamada podem ser deduzidos a partir do espectro de ESR.
- Fluidez da bicamada: depende de sua composição e de sua temperatura
- Colesterol: se insere na bicamada de células animais com o grupo hidroxila próximo às cabeças polares dos fosfolipídeos, modula as propriedades da bicamada, tornando-a menos deformável, reduzindo a permeabilidade de moléculas solúveis em água e impedindo o agrupamento e cristalização das cadeias de hidrocarbonos.
- membranas plasmáticas da maioria das células eucarióticas são mais variáveis do que as dos procariotos e arqueias, uma vez que possuem grandes quantidades de colesterol e uma mistura de diferentes fosfolipídeos.
- Fosfolipídeos Inositol: presentes em pequenas quantidades nas células animais, atuam na orientação do tráfego de membrana e sinalização celular. 
BALSAS LIPÍDICAS: domínios especializados formados quando a bicamada sofre segregação, provocada devido ao fato de que as forças de Van der Waals entre as caudas vizinhas não são seletivas o suficiente para manter unidos grupos de moléculas de fosfolipídeos. Evento raramente observado na membrana de células vivas.
GOTAS LIPÍDICAS: armazenam excesso de lipídios, são o local de obtenção da matéria-prima para síntese de membrnas ou fonte de alimento. Ácidos graxos podem ser liberados das gotas lipídicas quando necessário e exportados para outras células através da corrente sanguínea. 
- armazenam lipídeos neutros (triacilglicerídeos e estéres de colesterol)
- são moléculas exclusivamente hidrofóbicas e agregam-se em gotas tridimensionais por não possuírem grupamentos de cabeças hidrofílicas.
- se formam rapidamente quando as células são expostas a concentrações muito altas de ácidos graxos.
· Formação das gotas lipídicas: lipídeos neutros são depositados entre monocamadas da membrana do RE, onde se agregam em gotas tridimensionais que brotam e se destacam da membrana do RE.
Assimetria da Membrana:
importante na conversão de sinais extracelulares em sinais intracelulares e na distinção entre células vivas e mortas nos animais.
MONOCAMADA CISTÓLICA (INTERNA): fosfatidilinositol, fosfatidilserina e fosfatidiletanolamina
MONOCAMADA NÃO-CISTÓLICA (EXTERNA): esfingomielina e fosfatidilcolina
FLIPASES: enzimas que atuam transferindo uma parte dos lipídios recém-sintetizados para a metade externa da bicamada lipídica.
· Fosfolipídeos da monocamada externa são diferentes dos da monocamada interna
· Proporciona o funcionamento adequado de proteínas que se relacionam de maneira específica com determinado fosfolipídio.
· Indicativos de morte celular
- após a apoptose, a fosfatidilserina rapidamente se transloca para a monocamada extracelular, sinalizando para as células vizinhas para realizar a fagocitose e digestão da célula morta: A translocação da fosfatidilserina pode ocorrer através da inativação do translocador de fosfolipídeo que transloca esse lipídeo da camada externa para a camada interna ou pela ativação da “scramblase” que transfere os fosfolipideos de forma inespecífica nas duas direções entre as duas monocamadas.
Movimento dos fosfolipídeos:
DIFUSÃO LATERAL: movimento frequente em que os fosfolipídeos trocam de lugar rapidamente com seus vizinhos dentro de uma mesma monocamada
ROTAÇÃO: fosfolipídeos firam rapidamente ao redor do eixo maior e suas cadeias de hidrocarbonos são flexíveis.
FLIP-FLOP: migrações dos fosfolipídios de um lado para outro da bicamada. Movimento raro e importante, pois, garante que os fosfolipídios da monocamada externa sintetizados no RE da célula chegarão ao seu destino, mantendo a integridade da membrana plasmática. É um processo catalisado por enzimas translocadoras de fosfolipídeos.
Glicolipídeos:
moléculas exageradamente simétricas que contém açúcar encontradas exclusivamente na monocamada externa. Nas células animais são constituídas de esfingosina e tendem a se associar parcialmente entre seus açúcares (ligações de hidrogênio) e entre seus hidrocarbonetos (forças de Van der Waals).
- desempenham importante papel na interação intercelular
- Gangliosídeos: glicolípideos complexos que possuem ácido siálico e tem carga negativa
- nas células epiteliais se concentram na superfície apical exposta e auxiliam a proteger a membrana contra pH baixo e altas concentrações de enzimas degradantes.
- glicolipídeos carregados possuem importância relacionada a seus efeitos elétricos. Uma vez que sua presença altera o campo elétrico através da membrana e a concentração de íons da superfície (principalmente Ca2+)
- atuam no processo de reconhecimento celular
- alguns glicolipídeos, como o gangliosídeo GM1, atuam como porta de entrada para determinadas toxinas bacterianas e vírus. O GM1 atua como receptor para a toxina bacteriana que provoca a diarreia debilitante da cólera,
Proteínas da Membrana
PROTEÍNAS INTEGRAIS (INTRÍNSECAS): se ligam fortemente e diretamente aos fosfolipídeos da membrana podendo atravessas (transmembrana) ou não a bicamada.
· Proteína Transmembrana: proteína integral que atravessa a bicamada de um lado a outro. Por atuarem dos dois lados, podem ser transportadoras e receptoras.
PROTEÍNAS PERIFÉRICAS (EXTRÍNSECAS): não se projetam para a parte hidrofóbica da membrana, estando associadas à membrana por meio de ligações não covalentes com outras estruturas, estão associadas exclusivamente à monocamada na qual se encontram.
Mosaico Fluido
- Refere-se as proteínas encaixadas na bicamada, que realizam a maioria das funções específicas, dando diferentes propriedades funcionais as diferentes células.
Glicocálice
- envoltório de carboidratos envolvidos em funções como reconhecimentocelular e proteção contra agressões físicas e químicas do ambiente externo. Estão ligados a proteínas e lipídios por ligações covalentes.
Fatores que influenciam na fluidez da membrana
· Comprimento da cauda: quanto menor for a cauda, mais difícil de os fosfolipídeos entrarem em contato, e maior a fluidez devido a redução da interação entre as caudas hidrocarbonadas.
· Insaturações (proximidade da cauda): quanto mais insaturações, maior a distância entre as caudas e consequentemente maior fluidez, tendo em vista que a flexão das caudas dos fosfolipídeos reduz a tendência deles se agruparem
· Colesterol: reduz a fluidez da membrana, diminuindo a permeabilidade de pequenas moléculas polares. Em altas concentrações e baixas temperaturas, impede a transição de fase por interpor-se entre lipídios, evitando sua cristalização.
· Temperatura: em uma certa temperatura a membrana pode mudar do estado líquidos para gel (cristalino rígido). Cadeias saturadas e longas viram gel mais facilmente.
Organismos que não produzem colesterol utilizam ácidos graxos insaturados que promovem torsões e diminuem a interação entre as cadeias, deixando a membrana mais fluida.
Especializações da Membrana
· Interdigitações: dobras entre as superfícies de duas células adjacentes que se encaixam em um padrão semelhante ao de um quebra cabeça, gerando adesão
· Zônula de Oclusão: circundam toda a célula como um anel que veda a passagem de moléculas entre células adjacentes. Impermeabilizantes.
· Zônula de Adesão: circundam toda a célula, unindo o citoesqueleto de uma ao da outra. Há a inserção de muitos filamentos de actina em placas de material elétron-denso contidas no citoplasma adjacente à membrana
· Desmossomos: geram união entre os citoesqueletos de células adjacentes, são junções localizadas e não circundantes. No lado interno da membrana do desmossomo de cada célula está presente a placa de ancoragem (composta por ao menos 12 proteínas, destacando-se as caderinas)
· Hemidesmossomos: metade de um desmossomo que prende a célula à lâmina basal, contém principalmente integrinas.
· Junções GAP (comunicantes): estruturas que permitem a comunicação e o intercâmbio de moléculas entre células.
· Microvilosidades: pequenas projeções do citoplasma em forma de dedos que podem variar em número e em comprimento. Estão presentes em células com intensa atividade de absorção, uma vez que aumentam a área de contato.
· Cílios: projeções de motilidade, são envolvidos pela membrana plasmática e contém dois microtúbulos periféricos centrais, cercados por 9 pares de microtúbulos periféricos
· Flagelo: único prolongamento com as mesma estrutura dos cílios presente somente nos espermatozoides
· Estereocílios: prolongamentos longos e imóveis, são microvilosidades longas e ramificadas que aumentam a área superficial da célula, facilitando o movimento de moléculas para dentro e para fora da célula.