Aula 04 - INTRODUCAO AO ESTUDO DA MORFOLOGIA E EMBRIOLOGIA - HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA

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DESCRIÇÃO
Embriologia humana. Conceitos gerais, bases anatômicas e funcionais do sistema reprodutor humano,
gametogênese, contracepção, desenvolvimento embrionário e gestação.
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PROPÓSITO
Compreender os conceitos básicos do desenvolvimento embriológico humano e seus aspectos gerais mais
importantes, como a origem e a formação dos sistemas e o seu funcionamento.
OBJETIVOS
Módulo 1
Reconhecer aspectos gerais do
estudo das ciências
morfológicas com foco na
embriologia humana
Módulo 2
Descrever brevemente os
aspectos morfológicos e
funcionais do sistema
reprodutor humano
Módulo 3
Discutir os principais eventos
do desenvolvimento
embrionário e a sua
importância
INTRODUÇÃO
O desenvolvimento de um novo indivíduo é composto por diversas etapas, desde a formação das células
germinativas dos pais até a sua concepção e nascimento. A Embriologia é a ciência que estuda esse
desenvolvimento, sendo de grande importância para o conhecimento do organismo e a origem dos seus
órgãos e sistemas, podendo ser relacionada também aos estudos de diversas doenças congênitas de
importância clínica e ainda com a biotecnologia de reprodução assistida.
Este conteúdo é essencial para a formação de pro�ssionais da saúde, pois fornece conceitos que serão
importantes para você em diversas outras disciplinas ao longo da graduação, incluindo o estudo da
Anatomia, Fisiologia e Patologia. Nos familiarizaremos com conceitos centrais que estão na base da
geração de um novo organismo.
MÓDULO 1
 Reconhecer aspectos gerais do estudo das
ciências morfológicas com foco na embriologia
humana
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Portanto as ciências morfológicas estudam a forma dos seres vivos e de suas estruturas. A curiosidade sobre
como o desenvolvimento embriológico acontece datam de eras muito antigas.
humana
HISTÓRICO DOS ESTUDOS DA EMBRIOLOGIA
A origem da palavra morfologia vem da associação dos termos gregos:
Termo  morphe  logía
Sentido  forma  ciência
Os primeiros experimentos que tentaram compreender melhor como esse
fenômeno acontece foram realizados por Aristóteles, que observou e
analisou o desenvolvimento em aves, sendo reconhecido ainda hoje como
o “pai da embriologia”.
Ao longo da história outros cientistas tentaram formular hipóteses de
como ocorreria o desenvolvimento embrionário.
Até o século XVII prevalecia na comunidade cientí�ca a teoria da pré-
formação, que defendia que o embrião estaria pré-formado, sendo como
uma miniatura do adulto que durante o seu desenvolvimento apenas
crescia. Essa teoria teria duas correntes: uma relatava que o gameta
masculino era como um novo ser (animalculistas); e outra que dizia ser o
gameta feminino a preceder o desenvolvimento (ovistas)
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gameta feminino a preceder o desenvolvimento (ovistas).
Defendendo a teoria da pré-formação animalculista, em 1694, o holandês
Nicolas Hartsoeker publicou um desenho representativo do que ele
acreditava ser o gameta masculino que correspondia ao embrião em sua
primeira fase, que �cou conhecida como “homúnculo espermático”.
Ainda no século XVII, Caspar Friedrich Wolff observou o amadurecimento
de uma galinha dentro do ovo e descreveu que não havia uma miniatura
de um adulto, mas sim pequenas estruturas globulares vermelhas em
desenvolvimento. Surgia aí a teoria da epigênese, que defende que o
desenvolvimento seria gradual e com surgimento progressivo de novas
estruturas.
Já no século XIX, Etienne Geoffroy cunhou o termo teratologia, do grego
teratos mais Logía ou “o estudo dos monstros”, para de�nir o ramo que
descrevia e estudava as malformações congênitas.
Chegando ao século XX, com o advento da embriologia experimental,
temos a descrição de diversas causas de malformações embrionárias.
Exemplo
A rubéola como causa de deformidades nos olhos, orelhas e
corações de crianças nascidas de mães acometidas por esta
doença, descrita por Norman Gregg, na Austrália, em 1941.
A denominada “Tragédia da talidomida”, nos anos 1960, quando
esse medicamento sedativo era usado para tratar os enjoos das
gestantes, mas acarretava em desenvolvimento parcial ou
ausentes dos membros das crianças.
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CÉLULAS: AS UNIDADES DA VIDA
A palavra célula vem do grego cella, que signi�ca “pequeno aposento”. As células podem ser consideradas as
unidades funcionais e estruturais da vida, como tijolos que constituem uma parede que, por sua vez, formam
uma casa.
Existem dois tipos básicos de células que compõem toda a diversidade de seres vivos conhecidos: procariontes
e eucariontes. Eles se diferenciam, principalmente, pela presença ou ausência do núcleo de�nido por uma
membrana denominada carioteca.
Os procariontes (do grego pro + karios -
antes do núcleo) não possuem o núcleo
delimitado por uma membrana. Esse
grupo é composto basicamente pelas
bactérias, que são seres considerados
menos derivados (“mais primitivos”).
Já o grupo dos eucariontes possui o
núcleo celular delimitado pela carioteca
e seu nome vem do grego eu + karios
(“núcleo próprio”). Incluem as plantas e
os animais, entre eles os humanos.
As células eucariontes são divididas em duas partes fundamentais: citoplasma e núcleo. Clique nos nomes a
seguir para conhecê-los:
Clique nas barras para ver as informações.
CITOPLASMA 
NÚCLEO 
HISTOLOGIA: O ESTUDO DOS TECIDOS DO CORPO
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Durante a evolução dos animais, as células sofreram processos de especialização que as tornaram mais
e�cientes para determinadas funções. Essa especialização é conhecida como diferenciação celular e provoca
modi�cações morfológicas, bioquímicas e funcionais nas células.
Uma das novas possibilidades adquiridas pelas células durante o processo de diferenciação é a formação de
tecidos especializados. Chamamos a ciência que estuda os tecidos de histologia, do grego histos (rede ou
tecido) + logía (estudo, ciência). O processo de diferenciação também tem papel central no desenvolvimento
embriológico, uma vez que células precursoras (células-tronco) darão origens a todos os tecidos do corpo, como
podemos ver ilustrado na �gura a seguir.
Clique nas setas para ver o conteúdo.
Existem quatro tipos básicos de tecidos que compõem o corpo humano: tecido epitelial, tecido conjuntivo,
tecido muscular e tecido nervoso. Associados uns aos outros, em diferentes proporções, esses tecidos
compõem os órgãos do corpo. De forma resumida, podemos visualizar a seguir as principais características e
funções dos tecidos que compõe o corpo humano.
Tecido Nervoso
Matriz
Extracelular
Ausente
Tecido Epitelial
Matriz
Extracelular
Pouca
Tecido Muscular
Matriz
Extracelular
Moderada
Tecido
Conjuntivo
Matriz
Extracelular
Abundante
 O processo de diferenciação também tem papel central no desenvolvimento embriológico (a partir da fecundação), uma vez que células precu
tronco) darão origens a todos os tecidos do corpo.
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Funções
 ✓ Transmissão dos
impulsos nervosos.
Funções
 ✓ Revestimento.
Funções
 ✓ Movimento.
Funções
 ✓ Apoio e proteção.
A matriz extracelular é uma complexa mistura de biomoléculas que compõe os tecidos com os diversos tipos
celulares. O conjunto células-matriz extracelular, em diferentes proporções, forma todos os quatro tipos de
tecidos que compõem o corpo humano.
Saiba mais
Anteriormente, os cientistas viam a matriz extracelular apenas
como uma substância inerte, cuja função era basicamente fornecer
apoio mecânico para as células, transportar nutrientes e retirar
resíduos do metabolismo dos tecidos (catabólitos). Porém, com o
avanço das pesquisas na área de ciências biomédicas foram
descritas importantes interações entre as moléculas da matriz
extracelular e as células que as produzem. Podemos citar, como
exemplo, os diversos receptores que reconhecem moléculas
presentes na matriz e são capazes de responder a diferentes
estímulos e inibições.
TÉCNICAS DE ESTUDO EM HISTOLOGIA
Existem técnicas especí�cas para a visualização e estudo dos tecidos, e as preparações são seguidas da
visualização em um microscópio de luz. A maioria dostecidos é espessa demais para permitir que os feixes de
luz passem e, portanto, durante o processamento das amostras, é essencial a realização de cortes �nos o
bastante para permitir a visualização. Esses cortes são realizados por um instrumento de grande precisão
chamado micrótomo. Algumas distorções ou perdas de integridade podem gerar alterações que parecem ser
achados signi�cativos, mas não são — as chamamos de artefatos de técnica.
A preparação das amostras de tecidos passa por três etapas principais antes da visualização. São elas:
Fixação
Aqui buscamos preservar a estrutura original do tecido o máximo
possível, protegendo o material da ação de enzimas degradadoras que
provocam digestão da amostra (autólise). Chamamos as substâncias
usadas durante a �xação de �xadores, e uma das soluções mais
comumente utilizadas é a de formaldeído isotônica tamponada com
concentração de 4% a 10%.
Inclusão
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Os tecidos devem passar por tratamentos com substâncias que os
deixem su�cientemente rígidos para que sejam realizados cortes bem
delgados no micrótomo. Uma das principais substâncias utilizadas para
“emblocar” (formar blocos para corte) é a para�na.
Coloração
A última fase do processamento básico das amostras de tecidos para
observação no microscópio é a coloração. Essa fase é muito importante,
já que a maioria dos tecidos é incolor e não seria possível observá-los
sem adição de corantes especí�cos. Os corantes marcam e evidenciam
partes da amostra, segundo parâmetros de a�nidade da ligação. Os
componentes de tecidos que se ligam melhor aos corantes básicos são
denominados basó�los; já os que se ligam melhor aos corantes ácidos
são denominados acidó�los. A combinação de corantes mais utilizada é
a de hematoxilina e eosina (HE).
Observação
Após uma boa coloração, �nalmente chegamos à etapa de observação ao
microscópio óptico.
Você sabia
A hematoxilina é um corante básico de cor azul-púrpura, que se liga
em substâncias que têm pH ácido. As estruturas que são ácidas
são coradas pela hematoxilina e recebem o nome de basó�las (que
se ligam a corantes básicos). A eosina é um corante vermelho ácido
e, sendo assim, se liga a substâncias com pH básico. As estruturas
que são básicas são coradas pela eosina e recebem o nome de
acidó�las (que se ligam corantes ácidos). Resumindo, quando você
visualizar uma imagem que foi corada com HE, pode saber se a
estrutura é básica ou ácida apenas pela cor.
 Tecidos corados com hematoxilina e eosina (HE).
O microscópio é composto da parte mecânica e da parte óptica. O componente óptico consiste em três
sistemas de lentes: condensadoras, oculares e objetivas.
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 “Anatomia” do microscópio óptico.
O condensador é responsável
por concentrar a luz sobre o
espécime de análise.
As objetivas projetam uma
imagem aumentada do
espécime em direção à ocular.
Já a ocular aumenta
novamente a espécime e
projeta na retina.
Importante ressaltar que o aumento real será obtido pela multiplicação entre o aumento da objetiva e a ocular.
Por exemplo: se temos uma ocular que aumenta a imagem original 10 vezes e uma objetiva aumenta a imagem
100 vezes (objetiva de 100), ao �nal, teremos o aumento de 1000 vezes. Vejamos a “anatomia” básica do
microscópio a seguir:
Clique nos círculos amarelos abaixo.
Agora que já vimos um pouco sobre os tecidos, a sua coloração e a “anatomia” do microscópio devemos
compreender como são os passos para operar corretamente o microscópio para a observação e análise dos
espécimes:
Colocar a lâmina contendo o espécime corado no centro da
mesa.
Ajustar a luz para que atravesse corretamente o espécime.
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Elevar a mesa até a altura máxima com o macrométrico.
Iniciar o processo de focalização com a lente objetiva de
menos aumento, abaixando a mesa vagarosamente com o
macrométrico.
Realizar a focalização “�na” com o micrométrico.
Mudar as objetivas para os aumentos maiores, conforme a
necessidade, utilizando o micrométrico e passando pelo
aumento de 40x e de 100x vezes (necessita de imersão em
óleo especí�co).
Ajustar a quantidade de luz.
ASPECTOS GERAIS DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
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O desenvolvimento humano é classicamente dividido em três fases de três meses cada uma. Na clínica, são
conhecidas como primeiro, segundo e terceiro trimestres do desenvolvimento pré-natal. Já para os
embriologistas, a divisão é pautada nas etapas do desenvolvimento, e subdividida em período do zigoto, período
embrionário e período fetal.
O período do zigoto ocorre entre a fertilização, com formação do concepto, até a sua respectiva implantação no
útero. Dentro desse período, são consideradas três fases importantes: o zigoto propriamente dito, a mórula e o
blastocisto.
Zigoto propriamente dito -
Anterior às fases
multicelulares.
Mórula “Forma de amora”,
compostas por múltiplas
células, denominadas
blastômeros.
Blastocisto derivada na
mórula, possui células
chamadas blastômeros e uma
cavidade denominada
blastocele.
Denominamos esta fase de período do embrião em pré-implantação, ou mais corretamente, período do
concepto em pré-implantação.
Já a fase de embrião (período embrionário), ou fase do embrião pós-implantação, seria correspondente ao
período após a implantação do concepto no útero.
Ainda não há consenso entre os embriologistas sobre o �m da fase embrionária e início da fase fetal. Muitos
autores apontam que podemos utilizar essa nomenclatura a partir da nona semana até o nascimento, período
em que o feto cresce e desenvolve a maturidade de órgãos e tecidos.
Resumidamente, podemos dizer que o processo de desenvolvimento, como um todo, se concentra em torno de
grandes eventos essenciais: gametogênese (formação dos gametas masculino e feminino), fertilização
(formação do concepto por união dos gametas) e clivagem (divisões sucessivas e especialização celular). A
seguir, temos uma visão geral das fases do desenvolvimento embrionário humano de forma comparativa:
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 Diferentes fases do desenvolvimento pré-natal humano.
Você sabia
Os recentes avanços nas ciências biomédicas vêm permitindo
feitos cada vez mais incríveis para a embriologia experimental.
Estudos com embriões peixe-zebra (zebra�sh) estão sendo
realizados, com resultados promissores em diversas em diversas
áreas, como a toxicologia ambiental e a �siopatologia de diversas
doenças. No Brasil, o Instituto de Controle de Qualidade em Saúde
(INCQS, FIOCRUZ) é um dos órgãos responsáveis por tais estudos.
Internacionalmente, um estudo recente divulgado pela revista
americana Science demostrou que cientistas conseguiram cultivar
embriões de camundongos em laboratório e que estes formavam
órgãos e até mesmo membros.
ASPECTOS GERAIS DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
O especialista Vinícius Guerra faz um resumo dos principais aspectos do estudo do desenvolvimento
embrionário
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embrionário.
06:42
 VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. A matriz extracelular é um componente importante para a composição dos diferentes
tecidos do corpo, cada qual com a sua quantidade de células e da própria matriz, com seus
componentes que os diferem dos demais. Suponhamos que uma certa doença de natureza
infecciosa seja capaz de degradar componentes essenciais da matriz extracelular,
lesionando certos tecidos com muita intensidade. Qual dos quatro tipos de tecido seria o
mais acometido por essa doença e por quê?
Responder
Tecido epitelial, já que sua matriz extracelular é abundante.A)
Tecido muscular, naturalmente mais propenso a lesões.B)
Tecido nervoso, já que tem matriz extracelular abundante.C)
Tecido conjuntivo, já que possui matriz extracelular abundante.D)
Tecido nervoso, já que não possui matriz extracelular.E)
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2. A diferenciação celular é um evento de especialização das células essencial para a
construção de novos tecidos e órgãos funcionais, tendo grande importância no
desenvolvimento embriológico. Sabendo que o processo de especialização celular ocorre
tanto no período de desenvolvimento pré-natalcomo no pós-natal, assinale a alternativa
que possui a célula menos diferenciada:
Responder
MÓDULO 2
 Descrever brevemente os aspectos morfológicos e
funcionais do sistema reprodutor humano
O APARELHO REPRODUTOR MASCULINO
O aparelho reprodutor masculino é composto pelos testículos, os ductos genitais, as glândulas acessórias e o
pênis. A principal função desse conjunto de órgãos, como um sistema funcional, é a síntese de hormônios
importantes para a �siologia do homem, principalmente a testosterona, responsável pela maturação dos
Cardiomiócitos, células contráteis que compõe o coração.A)
Adipócitos, células que armazenam gordura.B)
Hepatócitos, células do fígado capazes de depurar medicamentos.C)
Melanócitos, células produtoras de melanina.D)
Blastômeros, células que compõe o blastocisto.E)
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espermatozoides e para o desenvolvimento tanto embrionário como fetal. Temos ainda como hormônio
funcional um metabólito da testosterona, a di-hidrotestosterona, que age em diferentes tecidos e órgãos
controlando características sexuais secundárias, como o crescimento muscular e o surgimento de pelos e o
próprio desejo sexual. Associado a esse sistema, temos a produção do sêmen, um líquido composto por
espermatozoides e secreções das glândulas acessórias. A seguir, observamos uma visão geral da anatomia do
aparelho reprodutor masculino.
 Anatomia geral do aparelho reprodutor masculino.
Os testículos se desenvolvem durante o período embrionário na parede dorsal da cavidade abdominal. Durante o
desenvolvimento, eles migram e se alojam dentro da bolsa escrotal, que é responsável por mantê-los com
temperaturas mais baixas (1,5 a 2 graus) do que a cavidade abdominal e, assim, da temperatura corporal, o que
permite uma temperatura adequada para a produção dos espermatozoides. Os testículos são essenciais na
produção de espermatozoides e de hormônios sexuais masculinos.
Apresentamos um pouco mais da estrutura interna dos testículos humanos a seguir:
Para realizar o transporte do sêmen dos testículos para o meato do pênis, existem os ductos genitais extra
testiculares: epidídimo, ducto deferente e a uretra. O epidídimo é um duto altamente enrolado e dividido em
cabeça, corpo e cauda, despenhando um papel essencial na formação dos espermatozoides, uma vez que
participam da absorção e digestão de corpos residuais para auxiliar na produção da forma �nal adequada para
os espermatozoides.
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 Estrutura interna do testículo.
O trato reprodutivo masculino conta ainda com três glândulas acessórias: vesículas seminais, próstata e
glândulas bulbouretrais.
De forma geral,
essas glândulas
produzem uma série
de secreções
essenciais para a
composição do
sêmen, composto
destas substâncias e
dos espermatozoides
produzidos nos
testículos.

Esse conjunto de
secreções possuem
uma série de
componentes
importantes para a
manutenção da
viabilidade das
células germinativas
masculinas, tais
como frutose e
substâncias
lubri�cantes.

Após a formação do
sêmen a partir de
componentes vindos
de diversos órgãos
associados ao
aparelho reprodutor
masculino,
�nalmente este
chega ao pênis, por
meio da uretra, por
onde será liberado
durante a ejaculação.
Esse órgão é composto por três corpos cilíndricos de tecido erétil, dois localizados na parte dorsal do pênis,
denominados corpos cavernosos, e um corpo esponjoso que envolve a uretra. A ereção é um processo
hemodinâmico (hemo = sangue + dinâmico = movimento) controlado por impulsos nervosos sobre os músculos
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lisos e artérias do pênis, que ocorre nos corpos cavernoso e na uretra, que são altamente vascularizados.
Podemos observar a seguir a comparação do pênis erétil e �ácido.
 Esquema mostrando a anatomia do pênis �ácido e erétil.
O APARELHO REPRODUTOR FEMININO
O aparelho reprodutor feminino é composto por dois ovários, duas tubas uterinas, o útero, a vagina e a genitália
externa.
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 Esquema anatômico dos órgãos do aparelho reprodutor feminino.
As principais funções do aparelho reprodutor feminino são: a produção dos gametas femininos (ovócitos),
manter o desenvolvimento do ovócito fertilizado até seu nascimento e produzir hormônios sexuais. Os ciclos
femininos ocorrem entre dois marcos na produção hormonal, a menarca, que corresponde à primeira
menstruação e dá início ao controle neuro-hormonal dos ciclos de fertilidade com crescimento dos folículos
ovarianos e a menopausa, onde modi�cações hormonais �cam irregulares e cessam.
Os ovários são órgãos em forma de amêndoas com a superfície coberta por um tecido denominado epitélio
germinativo. Logo abaixo do epitélio germinativo, temos uma camada de tecido conjuntivo denso que é
responsável pela cor esbranquiçada do órgão, a túnica albugínea. Mais internamente, temos a região onde
predominam os folículos ovarianos que contêm os ovócitos, a região cortical, e que, quando maduros, são
liberados no processo de ovulação. A região mais interna do ovário é a medula, composta de tecido conjuntivo
frouxo altamente vascularizado. A seguir, podemos ver uma representação anatômica do ovário.
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 Esquema anatômico do ovário humano.
Durante a ovulação, as tubas uterinas se movimentam ativamente e sua extremidade se afunila para captar o
ovócito que será liberado. Normalmente, a fertilização também ocorre nesta região. As tubas uterinas são um
par de tubos musculares �exíveis que possuem duas extremidades, uma que se abre na cavidade peritoneal, o
infundíbulo, próxima ao ovário e cujos prolongamentos têm forma de franjas (fímbrias), e outra que se conecta à
parte interna do útero, atravessando a sua parede, a região intramural.
A seguir, conseguimos observar as fímbrias em formatos de franjas.
 Esquema 3D mostrando as fímbrias.
A parede das tubas uterinas é composta por três regiões: uma mucosa, uma de músculo liso e uma serosa. A
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região serosa é composta por dois tipos celulares, um secretor de muco e um ciliado, os cílios batem e
movimentam a camada mucosa em direção ao útero.
O útero é um órgão em forma de pera, dividido em uma região superior dilatada, o fundo do útero, e uma porção
estreita que se abre na vagina, o colo uterino ou cérvice. A parede do útero é composta de camada espessa de
músculo liso, denominada miométrio, e da mucosa uterina, o endométrio, e da região mais externa do útero,
denominada perimétrico.
 Corte histológico mostrando as camadas do útero.
Durante a gravidez, o miométrio sofre hiperplasia e hipertro�a, passando a secretar colágeno. Após o �m da
gestação, a produção do colágeno cessa e ocorre degeneração de algumas das células musculares. Já o
endométrio, consiste em um epitélio e uma lâmina própria que contém glândulas tubulares simples que podem
se rami�car até o miométrio. Suas células se dividem em secretoras e ciliadas. Seu tecido conjuntivo é rico em
�broblastos, que secretam ativamente componentes de matriz extracelular, em especial o colágeno do tipo III.
A comunicação do útero com a região externa do corpo se dá pela vagina, cujo muco é originado das glândulas
da cérvice uterino. A partir do estímulo dos hormônios estrógenos, o epitélio vaginal produz e acumula
glicogênio, que se deposita do lúmen da vagina quando descama. As bactérias da microbiota simbiótica vaginal
são capazes de metabolizar esse glicogênio, gerando ácido lático, que produz o pH ácido que tem ação
protetora contra microrganismos patogênicos (que causam doenças, patógenos).
Você sabia
 Exame citopatológico com coloração de Papanicolau.
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Os exames citopatológicos são largamente utilizados em exames
de saúde da mulher, em especial com citologia vaginal e mamária.
São conhecidos popularmente como “preventivos”, já que podem
detectar câncer, condições pré-cancerígenas, tumores benignos e
doenças infecciosas. A coloração utilizada na rotina de
Citopatologia é a do Papanicolau.
A região externa do aparelho reprodutor feminino é conhecida como vulva, e consiste em clitóris, pequenos
lábiose grandes lábios.
O clitóris é um órgão que tem origem embrionária e histológica homóloga ao pênis, sendo provido de diversas
terminações nervosas sensíveis ao estímulo sexual.
Os pequenos lábios são dobras da mucosa vaginal e tem tecido conjuntivo permeado de �bras elásticas.
Os grandes lábios são dobras de pele compostos de tecido adiposo e �bras de músculo liso.
 Genitália feminina externa (vulva).
 Óvulo e espermatozoides.
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GAMETOGÊNESE E CICLOS REPRODUTIVOS
Os gametas ou células germinativas são originados a partir de precursoras, denominadas células germinativas
primordiais. Essas células darão origem, após a puberdade, ao espermatozoide no indivíduo masculino e ao
ovócito no indivíduo feminino. As células germinativas primordiais podem ser identi�cadas durante a quarta
semana de gestação, dentro de uma estrutura extraembrionária, denominada saco vitelínico, e podem ser
identi�cadas devido ao seu formato arredondado e citoplasma pálido.
Entre a quarta e a sexta semana do desenvolvimento embrionário, as células germinativas primordiais migram a
partir de movimentos ameboides para o tubo digestivo e, posteriormente, migram mais uma vez pelo mesentério
do intestino para a região dorsal do corpo, onde se estabelecem.
Uma vez no sítio adequado ao desenvolvimento das gônadas, as células germinativas primordiais estimulam o
desenvolvimento do epitélio adjacente para formar as células somáticas de suporte. A proliferação destas
produz protuberâncias em cada um dos dois rins embrionários ou mesonefros, denominadas cristas genitais,
que são as gônadas primordiais, e serão responsáveis por produzir tecidos que irão nutrir, regular e dar suporte
ao desenvolvimento das células sexuais maduras, os folículos ovarianos nas fêmeas e as células de Sertoli do
epitélio germinativo dos túbulos seminíferos no macho.
Podemos observar a estrutura do saco vitelínico e a localização das CGP a seguir:
Clique nas setas para ver o conteúdo.
Ocasionalmente, algumas células germinativas primordiais podem se estabelecer fora do sítio de formação das
gônadas, em uma diversidade de locais anatômicos, dando origem a tumores denominados de teratomas. Esses
tumores são compostos por células pouco diferenciadas e pluripotentes (tem potencial para originar diversos
tipos de células do corpo), podendo incluir pelos, dentes, glândulas e até mesmo olhos completamente
formados.
Os teratomas sacrococcígeos são os mais comuns em recém-nascidos, ocorrendo quatro vezes mais em
indivíduos femininos.
As células germinativas primordiais (PGC) localizam-se na camada endodérmica da porção caudal do 
vitelínico.
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Clique na Imagem para visualizar o conteúdo.
 Teratoma sacrococcígeo em indivíduo recém-
nascido.
 Teratoma sacrococcígeo em indivíduo recém-
nascido.
Saiba mais
Células indiferenciadas, tais como as células germinativas
primordiais, têm a capacidade de diferenciar-se em diversos
tecidos do corpo e por isso são denominadas de pluripotentes
(“que têm potencial de originar muitas”). Células pluripotentes são
funcionais, inclusive nos processos de restauração tecidual, como
no caso das células da medula óssea que originam as células do
sangue em indivíduos adultos. Não devemos confundir com as
células totipotentes, tais como as células-tronco embrionárias, que
podem originar todas as células do corpo, incluindo as dos órgãos
extraembrionários como a placenta.
As células somáticas humanas possuem 23 pares de cromossomas (46 cromossomas no total), sendo 22 pares
de cromossomas somáticos e 1 par de cromossomas sexuais, que determinará o sexo do indivíduo.
Os indivíduos que são considerados
biologicamente fêmeas.
Os indivíduos que são considerados
biologicamente machos.
Durante a formação dos gametas, há processos especí�cos da gametogênese masculina e da gametogênese
feminina, porém também observamos eventos comuns e essenciais, dentre os quais podemos destacar a
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meiose.
A meiose é um processo de divisão celular reducional, no qual células originadas possuem metade do
número de cromossomas da sua célula-mãe.
A meiose é, portanto, um tipo de divisão celular especializada que ocorre apenas nas células germinativas,
reduzindo o seu número de cromossomas pela metade, para que os gametas, quando se unem durante a
fecundação, mantenham o número de cromossomas característico da espécie (ploidia). De forma geral,
podemos entender que um espermatozoide com 23 cromossomas que se une a um ovócito, também de 23
cromossomas, formando um zigoto com 23 pares de cromossomas, ou seja, 46 cromossomas.
Devemos nos atentar e não confundir mitose e meiose. Na mitose, temos a geração de células-�lhas com o
mesmo número de cromossomas da célula-mãe, logo, uma célula diploide (2N) de 46 cromossomas dá origem a
duas células idênticas, também diploides, com outros 46 cromossomas cada uma. Na meiose, por sua vez,
veri�camos uma célula germinativa primordial diploide (2N) que sofre duas divisões celulares e nucleares
seguidas, gerando quatro células �lhas haploides (1N). No caso dos machos, a divisão meiótica produz quatro
espermatozoides idênticos e funcionais, contudo, nas fêmeas, as divisões meióticas são desiguais e geram
apenas um ovócito grande, haploide e de�nitivo, e três corpos polares menores e não funcionais.
A seguir, podemos observar as principais diferenças entre mitose e meiose:
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
 Mitose.

 Meiose.
Agora que já sabemos como funciona a meiose das células germinativas primordiais para a formação dos
gametas, vamos ver as particularidades das gametogêneses masculina e feminina.
Gametogênese masculina
A gametogênese masculina, denominada espermatogênese, inicia-se durante a puberdade, quando os testículos
iniciam a secreção do hormônio esteroide testosterona, capaz de estimular o crescimento dos testículos com
amadurecimento dos túbulos seminíferos e a produção os espermatozoides.
O início da espermatogênese se dá por divisões mitóticas das espermatogônias. Durante a espermatogênese,
acontece uma migração progressiva das células do lado basal para o lado luminal do epitélio seminífero, ou
seja, de dentro do tecido para a região de “luz” do túbulo seminífero. As espermatogônias se dividem gerando
células �lhas que renovam constantemente a população de células-tronco (espermatogôniais) ou iniciam a
meiose formando espermatócitos primários que se dividem em dois espermatócitos secundários e
   

meiose, formando espermatócitos primários que se dividem em dois espermatócitos secundários e,
posteriormente, em quatro espermátides. Até então, todas as células em divisão mantêm uma ligação
citoplasmática. Finalmente, há ruptura das conexões entre as células e sua liberação no lúmen do túbulo, um
processo denominado espermiogênese. A seguir, conseguimos ver a maturação do espermatozoide e sua
estrutura:
 Gametogênese masculina.
O espermatozoide totalmente formado e funcional é composto por três partes: a cabeça, onde �ca o núcleo
condensado e uma vesícula, denominada acrossoma, que contém enzimas hidrolíticas que permitem a
penetração do ovócito. A peça intermediária, que possui mitocôndrias, que geram emergência para o
movimento, e a cauda do espermatozoide, que contém microtúbulos que permitem o deslocamento.
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
 Estrutura do espermatozoide.
A fase �nal de maturação do espermatozoide ocorre dentro do trato genital feminino e provoca modi�cações
que permitem que o acrossoma libere suas enzimas durante a fertilização. Essa fase denomina-se capacitação.
Gametogênese feminina
A produção das células sexuais femininas, denominada ovogênese, inicia-se durante o quinto mês de
desenvolvimento intrauterino. Aproximadamente, durante a 12ª semana do desenvolvimento, as ovogônias
passam pela primeira divisão meiótica e tornam-se latentes. O núcleo de cada um destes ovócitos primários
torna-se uma estrutura grande e aquosa, denominada vesícula germinal. Acredita-se que essa estrutura proteja
o DNA durante o longo período de paradameiótica. Ocorre, então, a formação de uma cápsula a partir de uma
camada única de células foliculares, derivadas das células de suporte, que envolvem o ovócito primário,
formando o folículo primordial.
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
 Ovogênese: Formação dos ovócitos primários, antes do nascimento.
Importante
A partir da primeira menstruação (menarca), que acontece geralmente entre 12 e 15 anos de idade, a mulher
passa a apresentar ciclos menstruais. A cada ciclo, geralmente um ovócito primário entra no período de
maturação. Isso se repete até a menopausa (cessação de�nitiva das menstruações em decorrência da falência
ovariana), que acontece geralmente entre 48 e 55 anos de idade. A secreção de hormônios provenientes dos
ovários, hipó�se e hipotálamo regula o denominado ciclo menstrual.
Quando a mulher entra na puberdade, o ovócito primário (tipo I) continua a meiose e forma duas células, uma
grande chamada de ovócito secundário e uma menor que recebe o nome de glóbulo polar ou corpúsculo polar.
O ovócito secundário inicia a segunda etapa da meiose, mas que é interrompida e só conclui se houver a
fecundação. Esse por sua vez é liberado na tuba uterina. Caso ocorra fecundação, o ovócito secundário sofre a
segunda meiose originando o óvulo e o segundo glóbulo polar, que se degenera.
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
 Ovogênese após a puberdade.
A cada mês ocorre a produção de um gameta feminino funcional, com a preparação do útero para receber um
ovócito fertilizado que, normalmente, tem duração de 28 dias. Consideramos o início de um novo ciclo a partir
da menstruação, que consiste na descamação do endométrio acompanhada de sangue contendo o ovócito.
Após o quinto dia do ciclo (e, portando, o quinto dia pós-menstruação), inicia-se a secreção do hormônio
liberador de gonadotro�na (GnRH) pelo hipotálamo que estimula a hipó�se a aumentar a produção de dois
hormônios gonadotró�cos ou gonadotro�nas, o hormônio folículo estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante
(LH).
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
O hormônio folículo estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante (LH) controlam diretamente o ciclo ovariano e a
produção de estrogênio e progesterona pelos folículos responsivos e pelo corpo lúteo no ovário.
 Ciclo menstrual.
Esses hormônios ovarianos, por sua vez, controlam o ciclo do endométrio uterino. A partir do estímulo hormonal
de FSH e LH, em 20 horas, ocorre o denominado surto ovulatório e começa a divisão celular para formar o
ovócito secundário e o primeiro corpo polar. O ovócito secundário, prontamente, começa a segunda divisão
meiótica.
Após o desenvolvimento dos ovócitos por estímulo hormonal, ocorre um evento central para o ciclo
reprodutivo, a ovulação.

A ovulação consiste na expulsão do ovócito secundário do folículo e pode ser comparada a um processo
in�amatório devido à presença de histaminas e prostaglandinas, conhecidamente mediadores da
   

in�amação.

A in�amação (do latim in�ammatio = atear fogo) é uma reação do organismo a infecções ou lesões
teciduais cujos cinco pilares são: calor, rubor (vermelhidão), tumor (inchaço), dor e perda de função (para o
caso de respostas in�amatórias não reguladas).

Poucas horas após o surto hormonal, o folículo torna-se mais vascularizado (tem maior aporto de sangue) e
mais edemaciado (avermelhado) em relação aos folículos não responsivos.

Próximo ao momento da ovulação, o folículo é deslocado para a superfície do ovário e a sua parede se a�na,
formando uma protuberância, denominada estigma, cujo formato se assemelha a um mamilo.
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
 Desenvolvimento folicular e ovulação.
 Captação do ovócito pelo movimento das fímbrias.
A liberação efetiva do ovócito ocorre mediada pela tensão das células musculares sobre o folículo, associada à
liberação de enzimas degradadoras de colágeno que provoca, no local, a ruptura do folículo. O ovócito, então, é
lentamente liberado do ovário, circundado por células foliculares (cumulus) e uma matriz de ácido hialurônico,
sendo ativamente retirado da superfície do ovário pelo movimento sincronizado das fímbrias da parede do
oviduto em direção à tuba uterina, onde �ca viável por aproximadamente 24 horas.
Após a ovulação, no espaço ocupado previamente pelo folículo é formado o corpo lúteo (ou amarelo), que tem
papel importante na produção de progesterona e na preparação do útero uma possível fecundação. Se não
ocorre fecundação, o corpo lúteo involui e degenera em 10 a 12 dias após a ovulação, sendo chamado de corpo
lúteo da menstruação. Posteriormente, o corpo lúteo é transformado em uma cicatriz branca no ovário,
conhecida como corpo albicans. Assim, o corpo albicans representa corpos lúteos anteriores que sofreram
involução.
   

Além disso, os níveis de progesterona e estrogênio caem e o endométrio entra na fase isquêmica. A isquemia é
a redução do suprimento sanguíneo, que ocorre quando as artérias chamadas espiraldas se contraem,
resultando em constrição, necrose (morte) nos tecidos super�ciais e ruptura das paredes dos vasos lesados, e o
sangue penetra no tecido conjuntivo adjacente. Pequenos lagos de sangue se formam e se rompem na
superfície endometrial, resultando em sangramento pela cavidade uterina através da vagina.
 Diagrama esquemático do suprimento sanguíneo arterial para o endométrio do útero.
Saiba mais
   

As duas camadas do endométrio, o estrato basal e o estrato
funcional, são supridas por ramos da artéria uterina. As artérias
espiraladas, localizadas na interface entre essas duas camadas,
degeneram-se e regeneram-se durante o ciclo menstrual.
GAMETOGÊNESE
O especialista Vinícius Guerra faz uma revisão sobre a gametogênese.
02:29
CONTRACEPÇÃO
A contracepção é o conjunto de métodos pelos quais podemos evitar uma concepção indesejada. Todos os
seus métodos têm sido de importância central para o planejamento familiar e na medicina da família.
Classicamente, temos alguns métodos mais utilizados, tais como:
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
Barreiras contraceptivas que impedem que o espermatozoide alcance o
ovócito, tais como os preservativos masculino e feminino, além do
diafragma, que podem ser combinados com géis espermicidas. O uso
dos preservativos também ajuda a prevenir as infecções sexualmente
transmissíveis (IST).
As pílulas contraceptivas, por sua vez, são capazes de prevenir a
ovulação, inibindo a secreção pela hipó�se dos hormônios
gonadotró�cos, o hormônio folículo estimulante (FSH) e o hormônio
luteinizante (LH). As pílulas mais recentes podem utilizar, ainda, análogos
de progesterona como a progestina.
Ainda dentro dos métodos mais populares, temos as fontes injetadas ou
implantadas. Podemos injetar formulações, como o acetato de



   
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medroxiprogesterona, que liberam níveis antiovultórios de hormônios por
cerca de dois ou três meses. O principal método implantado é o
dispositivo intrauterino (DIU), que contém progesterona e emite níveis
baixos do hormônio por um período de um a quatro anos.
Há ainda métodos cirúrgicos, nos quais as vias de liberação e transportes dos gametas são interrompidas
cirurgicamente, impedindo a fertilização, como podemos observar na �gura a seguir:
Clique nas barras para ver as informações.
VASECTOMIA 
LAQUEADURA 
Para melhores resultados, recomenda-se uma associação de métodos e acompanhamento médico regular.
 VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. A criptorquidia é uma condição na qual o recém-nascido do sexo biológico masculino
apresenta a retenção dos testículos na cavidade abdominal. Essa condição está associada
com quadros de infertilidade masculina devido a condições diferentes de acomodação do
testículo, que prejudicam a formação dos espermatozoides, devido à diferença de pH ou de
temperatura. Assinale a alternativa que descreve o porquê da associação entre a
criptorquidia e a infertilidade:
Responder
A permanência da cavidade abdominal provoca atro�a testicular.A)
Prejuízos à formação das glândulas acessórias.B)
A temperatura abdominal é mais alta do que a da bolsa escrotal externalizada.C)
A permanência na cavidade abdominaldegenera as espermatogônias.D)
A capacidade vascular dos testículos é prejudicada.E)
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
2. Durante o desenvolvimento embrionário feminino, já existe o desenvolvimento inicial de
células que darão origem aos gametas após a puberdade. Nesse período, temos o início dos
eventos de meiose das ovogônias, que dão origem aos ovócitos primários, que entram em
latência envolvidos por células foliculares. Qual é o estímulo necessário para a quebra da
latência que permite que o ovócito progrida no seu desenvolvimento?
Responder
MÓDULO 3
 Discutir os principais eventos do desenvolvimento
embrionário e a sua importância
PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
Uma vez que temos células germinativas viáveis após os processos de gametogênese masculina, formando os
espermatozoides, e gametogênese feminina, formando os ovócitos, o próximo evento do processo de
embriogênese é a fertilização, que consiste no encontro entre os gametas para iniciar o desenvolvimento de um
O desenvolvimento da musculatura pélvica que contrai os ovários.A)
O crescimento da área do útero.B)
Desenvolvimento das glândulas mamárias funcionais.C)
Vascularização do endométrio.D)
O estímulo hormonal após a menarca.E)
   
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novo ser.
Foi descrito in vitro que os folículos ovulados possuem fatores quimiotró�cos capazes de atrair apenas os
espermatozoides capacitados. A interação entre o espermatozoide e o ovócito, quando ambos se encontram, é
mediada por moléculas de superfície especí�cas da espécie humana, ocorrendo a interação entre a
glicoproteína ZP3, componente de uma capa de glicoproteínas que envolve o ovócito, e a zona pelúcida, com o
receptor SED1 dos espermatozoides.
Após o encontro dos gametas, há a fusão das membranas do espermatozoide e do ovócito, desencadeando
eventos importantes. Há a liberação de grânulos corticais localizados abaixo da membrana do ovócito. Esses
mecanismos provocam alterações nas moléculas receptoras dos espermatozoides e impedem que mais de um
espermatozoide fecunde o ovócito (poliespermia).
 Fecundação.
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 Eventos da fertilização humana.
No período de 24 horas após a formação do zigoto pelo processo de fecundação, tem início uma série de
divisões mitóticas que aumentam o número de células do concepto (“aquele que foi concebido”), mas não o seu
tamanho. Esse processo é conhecido como clivagem. As células-�lhas formadas são denominadas
blastômeros.
Clique nas setas para ver o conteúdo.
A primeira divisão produz uma massa de duas células, a segunda, que ocorre cerca de 40 horas após a
fertilização, gera quatro células �lhas. Após quatro dias (96 horas), o embrião atinge o estado com 16 a 32
células, conhecido como mórula, cujo nome deriva do latim morum, que signi�ca amora.
Após a clivagem, a mórula dará origem ao embrião e à placenta, e suas estruturas associadas. As células
seguem, então, caminhos de diferenciação distintos, os blastômeros, que antes possuíam morfologia
arredondada e fraca adesão, começam a se achatar, formando polos internos e externos, e facilitando a maior
aderência e contato com os blastômeros adjacentes. Esse processo de reorganização morfológica e do
citoesqueleto dos blastômeros é conhecido como compactação.
Após a compactação, os blastômeros que migram para a região interna da mórula darão origem à massa celular
interna ou embrioblasto, enquanto os blastômeros darão origem ao trofoblasto. O embrioblasto se desenvolve
em embrião e o trofoblasto, nos tecidos anexos responsáveis pela sua nutrição, sendo o componente primário
da placenta.
 Arraste para os lados.
 Resumo das principais etapas durante a primeira semana do desenvolvimento embrionário.
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Saiba mais
Os fatores que determinam se cada blastômero será parte do
embrioblasto ou do trofoblasto são conhecidos como morfógenos
(morfo = forma + genos = origem), moléculas sinalizadoras, ou seja,
que desencadeiam sinalizações celulares para estimular algum
evento especí�co, nesse caso, capazes de modular a morfologia do
concepto de forma dose dependente, ou seja, quanto maior a
exposição a essas moléculas, maior será a ativação de receptores
especí�cos e a resposta morfogênica. Logo, blastômeros em
diferentes posições da massa celular estarão expostos de formas
diversas aos estímulos e responderão também de forma distinta.
Estudos descrevem que no trofoblasto muitos estímulos e seus
receptores são “desligados”.
A partir do quarto dia, a mórula começa a absorver líquidos e o trofoblasto começa a formar um epitélio com
fortes ligações entre suas células, devido à deposição da molécula de adesão E-Caderina, dependente de cálcio.
As ligações celulares formadas são fortes, especi�camente dos tipos junções de oclusão, junções
comunicantes, junções de adesão e desmossomos. Junções celulares são complexos de várias proteínas
capazes de unir as células dos tecidos. Na superfície da mórula, também é expressa a proteína transmembrana
sódio e potássio ATPAse (“bomba de sódio e potássio”) que bombeia sódio para o interior da mórula. Além
disso, a água bombeada é absorvida por osmose, formando o �uido blastocístico. O aumento da pressão
hidrostática provoca a entrada de líquidos e formação de uma cavidade por ele preenchida, chamada de
blastocele ou cavidade blastocística. A partir da formação dessa estrutura, chamamos o concepto de
blastocisto.
A partir do quinto dia após a fecundação, o blastocisto chega ao útero. Uma vez ali, a ação de enzimas rompe a
zona pelúcida e então, o blastocisto eclode e pode interagir direta e fortemente com o endométrio. Em reposta a
isso e à progesterona secretada pelo corpo lúteo, o estroma endometrial se diferencia em células secretoras
ativas, as chamadas células deciduais que desencadeiam em um mecanismo conhecido como reação decidual.
Saiba mais
As secreções, tanto das células deciduais quanto das glândulas
endometriais, contêm uma complexa mistura de fatores de
crescimento e metabólitos essenciais para sustentar a implantação
do embrião no útero e o seu crescimento.
Quando o embrião se implanta, o trofoblasto inicia a produção do hormônio gonadotro�na coriônica humana
(hCG), conhecido como “hormônio da gravidez”.   
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A seguir veja um resumo da primeira semana do desenvolvimento fetal:
ATIVIDADE DE REFLEXÃO DISCURSIVA
E se não ocorrer a implantação, o que acontece?
RESPOSTA
Entretanto, em caso de implantação o estímulo do hCG o mantém secretando progesterona por
aproximadamente 12 semanas. Após esse período, a placenta assume tal função e passa a secretar grandes
quantidades de progesterona, e o corpo lúteo involui, formando uma estrutura chamada corpus albicans, aquela
cicatriz branca no ovário que já mencionamos.
Você sabia
Existem casos em que o embrião se implanta fora do útero,
podendo �xar-se no peritônio, ovário ou outros locais que não
possuem estrutura para sustentar a gravidez. As gravidezes
   
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ectópicas podem ameaçar a vida da gestante podendo haver
necessidade de interrupção da gestação.
SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
Como já aprendemos, a implantação ocorre na primeira semana do desenvolvimento e se consolida logo após a
aderência do blastocisto à parede do útero.
O contato com o endométrio estimula o desenvolvimento do trofoblasto, que dará origem aos tecidos anexos
responsáveis pela sua nutrição, sendo o componente primário da placenta. Parte das células que proliferam
perdem as membranas e se fundem em uma massa citoplasmática com vários núcleos dispersos, denominada
sinciciotrofoblasto. As células que compõe o blastocisto, por sua vez, mantêm a integridade de membrana
constituindo o citotrofoblasto.
 Início da implantação.
   
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 Disco embrionário bilaminar.
Mesmo antes da implantação de�nitiva, já no oitavo dia, o embrioblasto inicia uma diferenciação em duas
camadas epiteliais. Uma camada superior (externa) de células cilíndricas, denominadas epiblasto, e outra
camada inferior (interna) de células cuboides,conhecidas como hipoblasto ou endoderna primitivo. O
embrioblasto de dupla camada resultante dessa diferenciação é chamado disco embrionário bilaminar. Nessa
fase, é de�nido o eixo dorsal-ventral do embrião. Ainda no oitavo dia, o líquido blastocístico começa a se
acumular entre as células do epiblasto e do trofoblasto, formando a cavidade amniótica. Uma camada de
células �na se separa a partir do citotrofoblasto, formando uma nova cavidade, o âmnio. Outros eventos que
ocorrem no oitavo dia incluem a formação do saco vitelínico primário, a partir de proliferação de células do
hipoblasto e sucessiva migração celular em direção ao interior da cavidade blastocística.
Entre o sexto e o nono dia do desenvolvimento embrionário, o embrião já está completamente implantado.
Nesse período, o citotrofoblasto secreta enzimas proteolíticas, como as metaloproteases, para degradar a
matriz extracelular entre as células endometriais, empurrando o embrião para dentro do endométrio. O
sinciotrofoblasto desenvolve-se progressivamente e envolve o blastocisto. Aproximadamente no nono dia, o
sinciotrofoblasto envolve quase todo o embrião, com exceção de uma região que é preenchida por uma massa
acelular que sela a cavidade de entrada do blastocisto. Essa “tampa” denomina-se tampão de coagulação.
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 Fim da implantação.
DA TERCEIRA À OITAVA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
EMBRIONÁRIO
Por volta do décimo quinto dia do desenvolvimento embrionário é formada uma região mais espessa do
epiblasto na extremidade caudal do disco embrionário, que contém um sulco e está localizada na linha mediada
no embrião. Nesta etapa, o embrião apresenta um formato oval e o espessamento é conhecido como linha
primitiva.
Posteriormente, a linha primitiva se alonga e ocupa mais da metade do comprimento total do embrião, o sulco
se torna mais profundo e mais de�nido, passando a ser chamado de sulco primitivo. A extremidade cranial da
linha primitiva se expande para formar uma estrutura chamada de nó primitivo.
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 Visão dorsal do embrião com linha primitiva.
A formação da linha primitiva de�ne os principais eixos corporais, o crânio-caudal (ou cefalocaudal, “da cabeça
para a cauda”), o eixo mediolateral (a partir da linha mediana) e o eixo esquerdo-direito. A formação da linha
primitiva também marca o início do processo de gastrulação, que permite a formação das três camadas
germinativas primárias.
O processo de gastrulação se inicia quando as células do epiblasto se deslocam em direção à linha primitiva e
entram por ela em um processo denominado de ingressão (invaginação) e posteriormente migram para fora
dela como células individuais.
 Arraste para os lados.
Durante o décimo sexto dia, ocorre o fenômeno de transformação epitélio-mesenquimal, no qual células de
formato regular intimamente conectadas (epitélio) transformam-se em células com formatos irregulares
frouxamente conectadas (mesênquima).
 Etapas entre a fertilização a gastrulação.
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Para isso, as células param a migração pela linha primitiva após a formação de uma camada celular mais
interna, o endoderma de�nitivo e uma camada medial, o mesoderma intraembrionário. Além disso, uma camada
externa, conhecida como ectoderma, é formada, esta que, por sua vez, se diferencia em placa neural.
A seguir, vemos discos embrionários cortados transversalmente na região da linha primitiva mostrando a
ingressão das células do epiblasto durante a gastrulação.
Nos 14º e 15º dias, as células do
epiblasto que estão ingressando
deslocam o hipoblasto e formam o
endoderma de�nitivo.
As células do epiblasto que ingressam
no 16º dia migram entre as camadas do
endoderma e do epiblasto para formar o
mesoderma intraembrionário.
Microgra�a eletrônica de um corte transversal da linha primitiva de galinha. As setas indicam as direções dos
movimentos celulares durante a ingressão do epiblasto através da linha. Quando as células do epiblasto migram
para dentro do hipoblasto, formam o endoderma, e quando migram para dentro da camada média, formam o
mesoderma. Após ser completada a ingressão em um determinado nível craniocaudal, o epiblasto forma o
ectoderma.
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Vamos entender como isso acontece?
O processo de gastrulação se completa com a formação de três camadas germinativas: ectoderma (ecto =
externo), mesoderma (meso = medial) e endoderma (endo = interno), que compõem o embrião trilaminar
derivado do epiblasto.
Essas três camadas germinativas darão origem as diferentes estruturas do organismo, clique e conheça cada
uma:
Clique nas barras para ver as informações.
ECTODERMA 
MESODERMA 
ENDODERMA 
Os órgãos primitivos são formados a partir de mudanças morfogenéticas nas três camadas germinativas, sendo
a maioria deles formada por associações entre as camadas, e raramente de apenas uma delas. O processo de
formação dos órgãos denomina-se organogênese.
As células do mesoderma se reorganizam para formar as quatro subdivisões principais do mesoderma
intraembrionário: o mesoderma cardiogênico, o mesoderma paraxial, o mesoderma intermediário e o
mesoderma da placa lateral.
Além disso, uma quinta população de células mesodérmicas migra cranialmente a partir do nó primitivo para
formar um tubo de paredes espessas na linha média, denominado processo notocordal, uma estrutura tubular
que ocupa o espaço entre o ectoderma e o endoderma embrionário. Esse local de�ne o eixo do embrião, a base
para formação do esqueleto axial e o futuro local dos corpos dos vertebrados.
Saiba mais
Próximo ao �m da 3° semana de gestação, o mesoderma paraxial
diferencia-se e forma os somitos que origina a maior parte do
esqueleto axial e músculos associados, assim como a derme da
pele adjacente. No interior do mesoderma lateral e cardiogênico
surgem espaços celômicos que se unem e formam o celoma
intraembrionário, que formará as cavidades pericárdica, pleuras e
peritoneal.
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No �nal da terceira semana também iniciam a angiogênese no mesoderma extraembrionário do saco vitelino e
origina-se o tubo cardíaco primitivo. Nessa etapa, o sangue já circula e desenvolve-se uma circulação
uteroplacentária primitiva e o embrião é um disco embrionário oval e achatado. O mesoderma existe entre o
ectoderma e o endoderma do disco em toda a sua extensão, exceto na membrana orofaríngea, no plano
mediano ocupado pela notocorda.
O embrião, ou disco trilaminar, formado durante a terceira semana do desenvolvimento embrionário chega então
à quarta semana do desenvolvimento, na qual cresce rapidamente e inicia o processo de dobramento
responsável pela forma tradicional do corpo dos vertebrados, a forma de “tubo dentro de tubo”.

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 Formação do embrião na forma de “tubo dentro de tubo”.
A principal força que favorece o dobramento do disco embrionário é o crescimento diferencial dos tecidos. O
disco embrionário e o âmnio crescem de forma intensa, porém o saco vitelino permanece com praticamente o
mesmo tamanho. As áreas de dobramento são chamadas de cranial (cabeça), caudal (“cauda”) e dobras laterais
do corpo, e todas essas dobras se tornam contínuas na região do umbigo.
Formação do embrião na forma de “tubo dentro de tubo”.
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Saiba mais
O dobramento do embrião no plano horizontal leva à incorporação
de parte do endoderma ao embrião, constituindo o intestino médio.
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 Formação do tudo neural. Dias 21 a 25 do desenvolvimento embrionário.
Durante a quarta semana do desenvolvimento embrionário também se inicia a formação da placa neural, que
aparece como um espessamento do ectoderma do embrião, induzido pela notocorda em desenvolvimento. A
placa neural apresenta uma porção mais ampla que dará origem ao cérebro e uma porção mais estreita que
dará origem à medula espinhal, sofrendo o processo de alongamento convergente do neuroepitélio e de seus
tecidos adjacentes, que impulsiona o seu crescimento. A formação do tubo neural ocorre pelo processo de
neurulação, composto por quatro grandes eventos: a formação da placa neural, a modelagemda placa neural, o
dobramento da plana neural e o fechamento do sulco neural.
Na quinta semana as modi�cações são pequenas, mas o crescimento da
cabeça excede o crescimento de outras regiões.
Na sexta semana, os embriões apresentam resposta ao toque, ocorre o
desenvolvimento dos cotovelos e tem início o desenvolvimento dos
membros superiores, seguido do desenvolvimento dos membros
inferiores. Começa a formação dos olhos e do pavilhão auricular.
Na sétima semana, os membros sofrem alterações signi�cativas, com o
início da ossi�cação dos ossos dos membros superiores.
No �nal da oitava semana do período embrionário, todas as regiões dos
membros são evidentes, os dedos �caram mais compridos e estão
totalmente separados. Ocorrem os primeiros movimentos involuntários. A

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ossi�cação começa no fêmur e o embrião apresenta características
nitidamente humanas, mas a cabeça ainda é muito maior que o corpo.
DA NONA À TRIGÉSIMA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
EMBRIONÁRIO
O período gestacional até o �nal da oitava semana do desenvolvimento é chamado período embrionário, no qual
se formam a maioria dos órgãos. O período entre a nona semana do desenvolvimento e o nascimento é
conhecido como período fetal, no qual há franco crescimento e maturação dos sistemas de órgãos.
 Linha do tempo do desenvolvimento embrionário.
Nessa fase, temos destaque para duas estruturais de grande importância para o suporte da gestação e de
amadurecimento fetal: a placenta e o cordão umbilical.
A placenta apresenta tanto elementos maternos como fetais. Quando madura, apresenta vilosidades que se
projetam para o espaço interviloso, que é preenchido pelo sangue da mãe. Ela cresce junto com o feto durante
seu amadurecimento. Nesse espaço, há troca de substâncias entre o sangue da mãe e do feto.
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Dentre essas substâncias, destacam-se: nutrientes e hormônios esteroides que mantêm a gravidez, além de
anticorpos maternos que atravessam a placenta e protegem o feto contra infecções e DNA fetal livre das
células, que pode ser encontrado no sangue materno. Alguns patógenos, como alguns vírus, protozoários e
bactérias, podem atravessar a placenta e infectar o feto, podendo causar quadro de má formação. São
conhecidos como patógenos transplacentários, por exemplo, o vírus da rubéola e da sí�lis.
O cordão umbilical é formado como resultado do processo de dobramento do corpo do embrião, que separa o
embrião das membranas extraembrionárias. O âmnio, originalmente localizado na região dorsal do ectoderma, é
deslocado ventralmente, envolvendo todo o embrião. Conforme este processo ocorre e o embrião cresce, o
âmnio mantém o ritmo, expandindo‑se até que ele englobe todo o embrião, exceto na área umbilical, onde o
pedículo de ligação e o saco vitelínico saem e juntos formaram o cordão umbilical. À medida que o âmnio
cresce, uma camada de membrana amniótica vai gradualmente envolvendo o cordão umbilical e diminui a
cavidade coriônica.
A seguir vemos o desenvolvimento do cordão umbilical, clique nas setas.
Clique nas setas para ver o conteúdo.
Gênese do cordão umbilical. O dobramento do embrião e a expansão da cavidade amniótica traz o ped
de ligação e o saco vitelínico em conjunto para formar o cordão umbilical.
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A principal fundão do cordão umbilical é realizar a circulação do sangue entre o feto e a placenta.
O período gestacional humano dura cerca de nove meses (ou 266 dias, ou ainda 38 semanas).
REPRODUÇÃO ASSISTIDA HUMANA
O especialista Vinícius Guerra reprodução assistida.
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 VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. Durante o oitavo dia do desenvolvimento embrionário, o embrioblasto se diferencia e
forma um disco embrionário bilaminar. Nessa fase, é de�nida a orientação dorsal-ventral
do embrião. Como são denominadas as camadas do embrião diferenciadas nesse
momento?
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2. A gastrulação é o processo que dá origem as camadas germinativas. Estas são essenciais
para a formação dos órgãos rudimentares durante a organogênese. Sobre a gastrulação,
analise as a�rmativas a seguir: 
I. As camadas germinativas formadas são denominadas ectoderma, endoderma e
mesoderma. 
II. Cada órgão se desenvolve apenas por uma camada germinativa. 
III. As camadas germinativas juntas formam o embrião trilaminar. 
IV. Os órgãos normalmente se originam da associação de diversas camadas germinativas. 
É correto o que se a�rma em:
Embrioblasto e trofoblasto.A)
Citotrofoblasto e trofoblasto.B)
Sinciotrofoblasto e blasto.C)
Epiblasto e hipoblasto.D)
Hipoblasto e blasto.E)
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CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Ao longo desse conteúdo, aprendemos sobre a embriologia humana, iniciando por sua parte histórica, passando
pelo estudo dos tecidos básicos do corpo humano e pela anatomia dos sistemas reprodutores humanos e
produção das células sexuais (gametas) para, en�m, atingir o desenvolvimento embrionário.
Aprendemos também os processos mais importantes do desenvolvimento embrionário e fetal, essenciais para
uma compreensão embasada dos processos �siológicos e patológicos. A embriologia é uma ciência
morfológica essencial para todas as ciências biomédicas e clínicas, pois somente a partir de seu estudo,
podemos compreender a vida pós-natal.
I, II e III.A)
I, III e IV.B)
II, III e IV.C)
I e II.D)
I e III.E)
   
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PODCAST
Agora, o especialista Vinicius Guerra encerra o tema com um resumo no
formato “Perguntas e Respostas”.
0:00 10:13
REFERÊNCIAS
BAMBINO, K.; CHU, J. Zebra�sh in Toxicology and Environmental Health. Current Topics in Developmental
Biology, 124 (December 2016), 331–367. Consultado na internet em: 08 jun. 2021.
GOESSLING, W.; SADLER, K. C. Zebra�sh: An Important Tool for Liver Disease Research. Gastroenterology,
149(6), 1361–1377. Consultado na internet em: 08 jun. 2021.
JUNQUEIRA, L.; Carneiro, J. Histologia Básica. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.
SCHOENWOLF, G. et al. Embriologia Humana. 5. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016.
ROSS, M. H., PAWLINA W., BARNASH, T. A. Histologia – texto e atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2016.
EXPLORE+
Para estudar um pouco mais sobre os tecidos e sua morfologia e funcionalidade acesse o site Histology
Guide, no qual terá acesso a fotos, esquemas e descrições sobre os tecidos.
Para sistematizar o estudo do desenvolvimento embrionário humano, acesse o site The Virtual Human
Embryo, rico em imagens que dão auxílio visual para a compreensão dos processos.
Assista aos vídeos Imperial College - Human Embryo Development, Building a baby: the �rst two weeks (Nature
Video) e Pregnancy 101, do National Geographic. Neles podemos ver de forma mais dinâmica os processos e
como cada etapa é essencial para o processo como um todo.
CONTEUDISTA
Vinícius Tadeu Martins Guerra Campos    
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https://stecine.azureedge.net/repositorio/01709/index.html
 Currículo Lattes
  
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