morfologia e embriologia

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DESCRIÇÃO 
Embriologia humana. Conceitos gerais, bases anatômicas e funcionais 
do sistema reprodutor humano, gametogênese, contracepção, 
desenvolvimento embrionário e gestação. 
PROPÓSITO 
Compreender os conceitos básicos do desenvolvimento embriológico 
humano e seus aspectos gerais mais importantes, como a origem e a 
formação dos sistemas e o seu funcionamento. 
OBJETIVOS 
Módulo 1 
Reconhecer aspectos gerais do estudo das ciências morfológicas com 
foco na embriologia humana 
Módulo 2 
Descrever brevemente os aspectos morfológicos e funcionais do 
sistema reprodutor humano 
Módulo 3 
Discutir os principais eventos do desenvolvimento embrionário e a sua 
importância 
INTRODUÇÃO 
O desenvolvimento de um novo indivíduo é composto por diversas 
etapas, desde a formação das células germinativas dos pais até a sua 
concepção e nascimento. A Embriologia é a ciência que estuda esse 
desenvolvimento, sendo de grande importância para o conhecimento 
do organismo e a origem dos seus órgãos e sistemas, podendo ser 
relacionada também aos estudos de diversas doenças congênitas de 
importância clínica e ainda com a biotecnologia de reprodução 
assistida. 
Este conteúdo é essencial para a formação de profissionais da saúde, 
pois fornece conceitos que serão importantes para você em diversas 
outras disciplinas ao longo da graduação, incluindo o estudo da 
Anatomia, Fisiologia e Patologia. Nos familiarizaremos com conceitos 
centrais que estão na base da geração de um novo organismo. 
MÓDULO 1 
 
Reconhecer aspectos gerais do estudo das ciências morfológicas 
com foco na embriologia humana 
HISTÓRICO DOS ESTUDOS DA 
EMBRIOLOGIA 
A origem da palavra morfologia vem da associação dos termos gregos: 
Termo 
morphe 
logía 
Sentido 
forma 
ciência 
Portanto as ciências morfológicas estudam a forma dos seres vivos e 
de suas estruturas. A curiosidade sobre como o desenvolvimento 
embriológico acontece datam de eras muito antigas. 
 
Os primeiros experimentos que tentaram compreender melhor como 
esse fenômeno acontece foram realizados por Aristóteles, que 
observou e analisou o desenvolvimento em aves, sendo reconhecido 
ainda hoje como o “pai da embriologia”. 
Ao longo da história outros cientistas tentaram formular hipóteses 
de como ocorreria o desenvolvimento embrionário. 
Até o século XVII prevalecia na comunidade científica a teoria da pré-
formação, que defendia que o embrião estaria pré-formado, sendo 
como uma miniatura do adulto que durante o seu desenvolvimento 
apenas crescia. Essa teoria teria duas correntes: uma relatava que o 
gameta masculino era como um novo ser (animalculistas); e outra que 
dizia ser o gameta feminino a preceder o desenvolvimento (ovistas). 
 
Defendendo a teoria da pré-formação animalculista, em 1694, o 
holandês Nicolas Hartsoeker publicou um desenho representativo do 
que ele acreditava ser o gameta masculino que correspondia ao 
embrião em sua primeira fase, que ficou conhecida como “homúnculo 
espermático”. 
Ainda no século XVII, Caspar Friedrich Wolff observou o 
amadurecimento de uma galinha dentro do ovo e descreveu que não 
havia uma miniatura de um adulto, mas sim pequenas estruturas 
globulares vermelhas em desenvolvimento. Surgia aí a teoria 
da epigênese, que defende que o desenvolvimento seria gradual e 
com surgimento progressivo de novas estruturas. 
Já no século XIX, Etienne Geoffroy cunhou o termo teratologia, do 
grego teratos mais Logía ou “o estudo dos monstros”, para definir o 
ramo que descrevia e estudava as malformações congênitas. 
Chegando ao século XX, com o advento da embriologia experimental, 
temos a descrição de diversas causas de malformações embrionárias. 
 
Exemplo 
 A rubéola como causa de deformidades nos olhos, orelhas e 
corações de crianças nascidas de mães acometidas por esta 
doença, descrita por Norman Gregg, na Austrália, em 1941. 
 A denominada “Tragédia da talidomida”, nos anos 1960, quando 
esse medicamento sedativo era usado para tratar os enjoos das 
gestantes, mas acarretava em desenvolvimento parcial ou 
ausentes dos membros das crianças. 
CÉLULAS: AS UNIDADES DA VIDA 
A palavra célula vem do grego cella, que significa “pequeno aposento”. 
As células podem ser consideradas as unidades funcionais e 
estruturais da vida, como tijolos que constituem uma parede que, por 
sua vez, formam uma casa. 
 
Existem dois tipos básicos de células que compõem toda a diversidade 
de seres vivos conhecidos: procariontes e eucariontes. Eles se 
diferenciam, principalmente, pela presença ou ausência do núcleo 
definido por uma membrana denominada carioteca. 
 
Os procariontes (do grego pro + karios - antes do núcleo) não 
possuem o núcleo delimitado por uma membrana. Esse grupo é 
composto basicamente pelas bactérias, que são seres considerados 
menos derivados (“mais primitivos”). 
 
Já o grupo dos eucariontes possui o núcleo celular delimitado pela 
carioteca e seu nome vem do grego eu + karios (“núcleo próprio”). 
Incluem as plantas e os animais, entre eles os humanos. 
As células eucariontes são divididas em duas partes fundamentais: 
citoplasma e núcleo. Clique nos nomes a seguir para conhecê-los: 
Clique nas barras para ver as informações. 
CITOPLASMA 
O citoplasma inclui desde a membrana plasmática, seu componente 
mais externo, até as diversas organelas celulares. Ainda possui 
estruturas membranosas, denominadas organelas, que 
compartimentalizam enzimas, substratos e íons, e que potencializam 
diversos processos intracelulares. As organelas são subunidades que 
desempenham funções específicas no funcionamento intracelular. 
Dentre as essenciais, podemos citar as mitocôndrias, o retículo 
endoplasmático e os lisossomos. O espaço entre as organelas é 
preenchido por uma matriz complexa, denominada citosol, composto 
de diversas substâncias, tais como: aminoácidos, proteínas, 
macronutrientes e íons, com a consistência semelhante a um gel. 
 
 
A membrana plasmática é composta por uma bicamada de fosfolipídios 
e de proteínas, que desempenha uma grande quantidade de funções 
essenciais. Essa estrutura possui o aspecto de um mosaico fluido, ou 
seja, seus componentes não estão fixos a um local específico, 
podendo “deslizar” por toda a extensão membranar. Umas das 
atribuições mais importantes da membrana plasmática é a 
permeabilidade seletiva, sendo capaz de controlar o tráfego de 
substâncias e íons tanto para a entrada quanto para a saída da célula. 
É através da membrana que ocorrem as interações entre células. A 
partir dos receptores, essas interações são essenciais para alguns 
mecanismos de resposta imune e de crescimento dos tecidos. 
NÚCLEO 
A “central de controle” da célula é o núcleo, onde se localiza o material 
genético. Chama-se de genoma o conjunto de informações codificadas 
pelo DNA. Morfologicamente, o núcleo tem forma arredondada ou 
alongada e se encontra em número de um. Existem células com mais 
de um núcleo e com formas variáveis, tais como as células 
musculares. 
 
 
Um dos fenômenos centrais coordenados pelo núcleo é a divisão 
celular (mitose), processo que permite o crescimento do organismo e a 
recuperação de lesões. Aos processos sucessivos para a divisão da 
célula, que são finamente regulados, chamamos de ciclo celular, que 
inclui fases de crescimento da célula e de replicação do seu DNA. 
HISTOLOGIA: O ESTUDO DOS 
TECIDOS DO CORPO 
Durante a evolução dos animais, as células sofreram processos de 
especialização que as tornaram mais eficientes para determinadas 
funções. Essa especialização é conhecida como diferenciação 
celular e provoca modificações morfológicas, bioquímicas e funcionais 
nas células. 
Uma das novas possibilidades adquiridas pelas células durante o 
processo de diferenciação é a formação de tecidos especializados. 
Chamamos a ciência que estuda os tecidos de histologia, do 
grego histos (rede ou tecido) + logía (estudo, ciência). O processo de 
diferenciação também tem papel central no desenvolvimento 
embriológico, uma vezque células precursoras (células-tronco) darão 
origens a todos os tecidos do corpo, como podemos ver ilustrado na 
figura a seguir. 
Clique nas setas para ver o conteúdo. 
O processo de diferenciação também tem papel central no desenvolvimento embriológico (a 
partir da fecundação), uma vez que células precursoras (células tronco) darão origens a todos os 
tecidos do corpo. 
Diferenciação celular: Fibroblastos. 
Diferenciação celular: Neurônios. 
Diferenciação celular: Hemácias. 
Diferenciação celular: Músculo liso. 
Diferenciação celular: Adipócitos. 
Diferenciação celular: Enterócitos. 
Diferenciação celular: Músculo esquelético. 
Diferenciação celular: Osteócitos. 
Existem quatro tipos básicos de tecidos que compõem o corpo 
humano: tecido epitelial, tecido conjuntivo, tecido muscular e tecido 
nervoso. Associados uns aos outros, em diferentes proporções, esses 
tecidos compõem os órgãos do corpo. De forma resumida, podemos 
visualizar a seguir as principais características e funções dos tecidos 
que compõe o corpo humano. 
Tecido Nervoso 
 
 
 
Matriz Extracelular 
Ausente 
 
Funções 
✓ Transmissão dos impulsos nervosos. 
Tecido Epitelial 
 
 
 
Matriz Extracelular 
Pouca 
 
Funções 
✓ Revestimento. 
Tecido Muscular 
 
 
 
Matriz Extracelular 
Moderada 
 
Funções 
✓ Movimento. 
Tecido Conjuntivo 
 
 
 
Matriz Extracelular 
Abundante 
 
Funções 
✓ Apoio e proteção. 
A matriz extracelular é uma complexa mistura de biomoléculas que 
compõe os tecidos com os diversos tipos celulares. O conjunto células-
matriz extracelular, em diferentes proporções, forma todos os quatro 
tipos de tecidos que compõem o corpo humano. 
Saiba mais 
Anteriormente, os cientistas viam a matriz extracelular apenas como 
uma substância inerte, cuja função era basicamente fornecer apoio 
mecânico para as células, transportar nutrientes e retirar resíduos do 
metabolismo dos tecidos (catabólitos). Porém, com o avanço das 
pesquisas na área de ciências biomédicas foram descritas importantes 
interações entre as moléculas da matriz extracelular e as células que 
as produzem. Podemos citar, como exemplo, os diversos receptores 
que reconhecem moléculas presentes na matriz e são capazes de 
responder a diferentes estímulos e inibições. 
TÉCNICAS DE ESTUDO EM 
HISTOLOGIA 
Existem técnicas específicas para a visualização e estudo dos tecidos, 
e as preparações são seguidas da visualização em um microscópio 
de luz. A maioria dos tecidos é espessa demais para permitir que os 
feixes de luz passem e, portanto, durante o processamento das 
amostras, é essencial a realização de cortes finos o bastante para 
permitir a visualização. Esses cortes são realizados por um 
instrumento de grande precisão chamado micrótomo. Algumas 
distorções ou perdas de integridade podem gerar alterações que 
parecem ser achados significativos, mas não são — as chamamos 
de artefatos de técnica. 
A preparação das amostras de tecidos passa por três etapas principais 
antes da visualização. São elas: 
Fixação 
Aqui buscamos preservar a estrutura original do tecido o máximo 
possível, protegendo o material da ação de enzimas degradadoras que 
provocam digestão da amostra (autólise). Chamamos as substâncias 
usadas durante a fixação de fixadores, e uma das soluções mais 
comumente utilizadas é a de formaldeído isotônica tamponada com 
concentração de 4% a 10%. 
 
Inclusão 
Os tecidos devem passar por tratamentos com substâncias que 
os deixem suficientemente rígidos para que sejam realizados 
cortes bem delgados no micrótomo. Uma das principais substâncias 
utilizadas para “emblocar” (formar blocos para corte) é a parafina. 
 
Coloração 
A última fase do processamento básico das amostras de tecidos para 
observação no microscópio é a coloração. Essa fase é muito 
importante, já que a maioria dos tecidos é incolor e não seria 
possível observá-los sem adição de corantes específicos. Os corantes 
marcam e evidenciam partes da amostra, segundo parâmetros de 
afinidade da ligação. Os componentes de tecidos que se ligam melhor 
aos corantes básicos são denominados basófilos; já os que se ligam 
melhor aos corantes ácidos são denominados acidófilos. A 
combinação de corantes mais utilizada é a de hematoxilina e eosina 
(HE). 
 
Observação 
Após uma boa coloração, finalmente chegamos à etapa de observação 
ao microscópio óptico. 
Você sabia 
Tecidos corados com hematoxilina e eosina (HE). 
A hematoxilina é um corante básico de cor azul-púrpura, que se liga 
em substâncias que têm pH ácido. As estruturas que são ácidas são 
coradas pela hematoxilina e recebem o nome de basófilas (que se 
ligam a corantes básicos). A eosina é um corante vermelho ácido e, 
sendo assim, se liga a substâncias com pH básico. As estruturas que 
são básicas são coradas pela eosina e recebem o nome de acidófilas 
(que se ligam corantes ácidos). Resumindo, quando você visualizar 
uma imagem que foi corada com HE, pode saber se a estrutura é 
básica ou ácida apenas pela cor. 
O microscópio é composto da parte mecânica e da parte óptica. O 
componente óptico consiste em três sistemas de lentes: 
condensadoras, oculares e objetivas. 
O condensador é responsável por concentrar a luz sobre o espécime 
de análise. 
As objetivas projetam uma imagem aumentada do espécime em 
direção à ocular. 
Já a ocular aumenta novamente a espécime e projeta na retina. 
Importante ressaltar que o aumento real será obtido pela multiplicação 
entre o aumento da objetiva e a ocular. Por exemplo: se temos uma 
ocular que aumenta a imagem original 10 vezes e uma objetiva 
aumenta a imagem 100 vezes (objetiva de 100), ao final, teremos o 
aumento de 1000 vezes. Vejamos a “anatomia” básica do microscópio 
a seguir: 
Clique nos círculos amarelos abaixo. 
“Anatomia” do microscópio óptico. 
Agora que já vimos um pouco sobre os tecidos, a sua coloração e a 
“anatomia” do microscópio devemos compreender como são os passos 
para operar corretamente o microscópio para a observação e 
análise dos espécimes: 
 
Colocar a lâmina contendo o espécime corado no centro da mesa. 
 
Ajustar a luz para que atravesse corretamente o espécime. 
 
Elevar a mesa até a altura máxima com o macrométrico. 
 
Iniciar o processo de focalização com a lente objetiva de menos 
aumento, abaixando a mesa vagarosamente com o macrométrico. 
 
Realizar a focalização “fina” com o micrométrico. 
 
Mudar as objetivas para os aumentos maiores, conforme a 
necessidade, utilizando o micrométrico e passando pelo aumento de 
40x e de 100x vezes (necessita de imersão em óleo específico). 
 
Ajustar a quantidade de luz. 
ASPECTOS GERAIS DO 
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 
O desenvolvimento humano é classicamente dividido em três fases de 
três meses cada uma. Na clínica, são conhecidas como primeiro, 
segundo e terceiro trimestres do desenvolvimento pré-natal. Já 
para os embriologistas, a divisão é pautada nas etapas do 
desenvolvimento, e subdividida em período do zigoto, período 
embrionário e período fetal. 
O período do zigoto ocorre entre a fertilização, com formação 
do concepto, até a sua respectiva implantação no útero. Dentro 
desse período, são consideradas três fases importantes: o zigoto 
propriamente dito, a mórula e o blastocisto. 
 
Zigoto propriamente dito - Anterior às fases multicelulares. 
 
Mórula “Forma de amora”, compostas por múltiplas células, 
denominadas blastômeros. 
 
Blastocisto derivada na mórula, possui células chamadas blastômeros 
e uma cavidade denominada blastocele. 
Denominamos esta fase de período do embrião em pré-
implantação, ou mais corretamente, período do concepto em pré-
implantação. 
Já a fase de embrião (período embrionário), ou fase do embrião pós-
implantação, seria correspondente ao período após a implantação do 
concepto no útero. 
Ainda não há consenso entre os embriologistas sobre o fim da fase 
embrionária e início da fase fetal. Muitos autores apontam que 
podemos utilizar essa nomenclatura a partir danona semana até o 
nascimento, período em que o feto cresce e desenvolve a maturidade 
de órgãos e tecidos. 
Resumidamente, podemos dizer que o processo de desenvolvimento, 
como um todo, se concentra em torno de grandes eventos 
essenciais: gametogênese (formação dos gametas masculino e 
feminino), fertilização (formação do concepto por união dos gametas) 
e clivagem (divisões sucessivas e especialização celular). A seguir, 
temos uma visão geral das fases do desenvolvimento embrionário 
humano de forma comparativa: 
Diferentes fases do desenvolvimento pré-natal humano. 
Você sabia 
Os recentes avanços nas ciências biomédicas vêm permitindo feitos 
cada vez mais incríveis para a embriologia experimental. Estudos 
com embriões peixe-zebra (zebrafish) estão sendo realizados, com 
resultados promissores em diversas em diversas áreas, como 
a toxicologia ambiental e a fisiopatologia de diversas doenças. No 
Brasil, o Instituto de Controle de Qualidade em 
Saúde (INCQS, FIOCRUZ) é um dos órgãos responsáveis por tais 
estudos. Internacionalmente, um estudo recente divulgado pela revista 
americana Science demostrou que cientistas conseguiram 
cultivar embriões de camundongos em laboratório e que estes 
formavam órgãos e até mesmo membros. 
ASPECTOS GERAIS DO 
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 
O especialista Vinícius Guerra faz um resumo dos principais aspectos 
do estudo do desenvolvimento embrionário. 
VERIFICANDO O APRENDIZADO 
1. A matriz extracelular é um componente importante para a 
composição dos diferentes tecidos do corpo, cada qual com a sua 
quantidade de células e da própria matriz, com seus componentes 
que os diferem dos demais. Suponhamos que uma certa doença de 
natureza infecciosa seja capaz de degradar componentes essenciais 
da matriz extracelular, lesionando certos tecidos com muita 
intensidade. Qual dos quatro tipos de tecido seria o mais acometido 
por essa doença e por quê? 
 
Tecido epitelial, já que sua matriz extracelular é abundante. 
 
Tecido muscular, naturalmente mais propenso a lesões. 
 
Tecido nervoso, já que tem matriz extracelular abundante. 
 
Tecido conjuntivo, já que possui matriz extracelular abundante. 
 
Tecido nervoso, já que não possui matriz extracelular. 
Comentário 
Parabéns! A alternativa "D" está correta. 
 
 
O tecido conjuntivo é o tecido que possui a maior abundância de matriz 
extracelular, a exemplo do sangue. Uma doença de caráter infeccioso 
que seja capaz de degradar a matriz extracelular afetaria esse tecido 
em grande escala, além da possibilidade de disseminação do agente e 
infecioso para várias partes do corpo. 
2. A diferenciação celular é um evento de especialização das 
células essencial para a construção de novos tecidos e órgãos 
funcionais, tendo grande importância no desenvolvimento 
embriológico. Sabendo que o processo de especialização celular 
ocorre tanto no período de desenvolvimento pré-natal como no 
pós-natal, assinale a alternativa que possui a célula menos 
diferenciada: 
 
Cardiomiócitos, células contráteis que compõe o coração. 
 
Adipócitos, células que armazenam gordura. 
 
Hepatócitos, células do fígado capazes de depurar medicamentos. 
 
Melanócitos, células produtoras de melanina. 
 
Blastômeros, células que compõe o blastocisto. 
Comentário 
Parabéns! A alternativa "E" está correta. 
 
 
Os blastômeros são células que compõe o blastocisto, um aglomerado 
celular presente na fase de pré-implantação do embrião e, portanto, 
um tipo celular menos especializado e que precede todos os outros 
tipos citados, que já são especializados e funcionais em seus tecidos 
de origem. 
Obrigado pelo feedback! 
MÓDULO 2 
 
Descrever brevemente os aspectos morfológicos e funcionais do 
sistema reprodutor humano 
O APARELHO REPRODUTOR 
MASCULINO 
O aparelho reprodutor masculino é composto pelos testículos, 
os ductos genitais, as glândulas acessórias e o pênis. A principal 
função desse conjunto de órgãos, como um sistema funcional, é a 
síntese de hormônios importantes para a fisiologia do homem, 
principalmente a testosterona, responsável pela maturação dos 
espermatozoides e para o desenvolvimento tanto embrionário como 
fetal. Temos ainda como hormônio funcional um metabólito da 
testosterona, a di-hidrotestosterona, que age em diferentes tecidos e 
órgãos controlando características sexuais secundárias, como o 
crescimento muscular e o surgimento de pelos e o próprio desejo 
sexual. Associado a esse sistema, temos a produção do sêmen, um 
líquido composto por espermatozoides e secreções das glândulas 
acessórias. A seguir, observamos uma visão geral da anatomia do 
aparelho reprodutor masculino. 
Anatomia geral do aparelho reprodutor masculino. 
Os testículos se desenvolvem durante o período embrionário na 
parede dorsal da cavidade abdominal. Durante o desenvolvimento, 
eles migram e se alojam dentro da bolsa escrotal, que é responsável 
por mantê-los com temperaturas mais baixas (1,5 a 2 graus) do que a 
cavidade abdominal e, assim, da temperatura corporal, o que permite 
uma temperatura adequada para a produção dos espermatozoides. Os 
testículos são essenciais na produção de espermatozoides e 
de hormônios sexuais masculinos. 
Apresentamos um pouco mais da estrutura interna dos testículos 
humanos a seguir: 
Para realizar o transporte do sêmen dos testículos para o meato do 
pênis, existem os ductos genitais extra testiculares: epidídimo, ducto 
deferente e a uretra. O epidídimo é um duto altamente enrolado e 
dividido em cabeça, corpo e cauda, despenhando um papel essencial 
na formação dos espermatozoides, uma vez que participam da 
absorção e digestão de corpos residuais para auxiliar na produção da 
forma final adequada para os espermatozoides. 
Estrutura interna do testículo. 
O trato reprodutivo masculino conta ainda com três glândulas 
acessórias: vesículas seminais, próstata e glândulas 
bulbouretrais. 
De forma geral, essas glândulas produzem uma série de secreções 
essenciais para a composição do sêmen, composto destas 
substâncias e dos espermatozoides produzidos nos testículos. 
Esse conjunto de secreções possuem uma série de componentes 
importantes para a manutenção da viabilidade das células germinativas 
masculinas, tais como frutose e substâncias lubrificantes. 
Após a formação do sêmen a partir de componentes vindos de 
diversos órgãos associados ao aparelho reprodutor masculino, 
finalmente este chega ao pênis, por meio da uretra, por onde será 
liberado durante a ejaculação. 
Esse órgão é composto por três corpos cilíndricos de tecido erétil, 
dois localizados na parte dorsal do pênis, denominados corpos 
cavernosos, e um corpo esponjoso que envolve a uretra. A ereção é 
um processo hemodinâmico (hemo = sangue + dinâmico = movimento) 
controlado por impulsos nervosos sobre os músculos lisos e artérias do 
pênis, que ocorre nos corpos cavernoso e na uretra, que são altamente 
vascularizados. Podemos observar a seguir a comparação do pênis 
erétil e flácido. 
Esquema mostrando a anatomia do pênis flácido e erétil. 
O APARELHO REPRODUTOR 
FEMININO 
O aparelho reprodutor feminino é composto por dois ovários, 
duas tubas uterinas, o útero, a vagina e a genitália externa. 
Esquema anatômico dos órgãos do aparelho reprodutor feminino. 
As principais funções do aparelho reprodutor feminino são: a produção 
dos gametas femininos (ovócitos), manter o desenvolvimento do 
ovócito fertilizado até seu nascimento e produzir hormônios sexuais. 
Os ciclos femininos ocorrem entre dois marcos na produção hormonal, 
a menarca, que corresponde à primeira menstruação e dá início ao 
controle neuro-hormonal dos ciclos de fertilidade com crescimento dos 
folículos ovarianos e a menopausa, onde modificações hormonais 
ficam irregulares e cessam. 
Os ovários são órgãos em forma de amêndoas com a superfície 
coberta por um tecido denominado epitélio germinativo. Logo abaixo 
do epitélio germinativo, temos uma camada de tecido conjuntivo denso 
que é responsável pela cor esbranquiçadado órgão, a túnica 
albugínea. Mais internamente, temos a região onde predominam 
os folículos ovarianos que contêm os ovócitos, a região cortical, e 
que, quando maduros, são liberados no processo de ovulação. A 
região mais interna do ovário é a medula, composta de tecido 
conjuntivo frouxo altamente vascularizado. A seguir, podemos ver uma 
representação anatômica do ovário. 
Esquema anatômico do ovário humano. 
Durante a ovulação, as tubas uterinas se movimentam ativamente e 
sua extremidade se afunila para captar o ovócito que será liberado. 
Normalmente, a fertilização também ocorre nesta região. As tubas 
uterinas são um par de tubos musculares flexíveis que possuem duas 
extremidades, uma que se abre na cavidade peritoneal, o infundíbulo, 
próxima ao ovário e cujos prolongamentos têm forma de franjas 
(fímbrias), e outra que se conecta à parte interna do útero, 
atravessando a sua parede, a região intramural. 
A seguir, conseguimos observar as fímbrias em formatos de franjas. 
Esquema 3D mostrando as fímbrias. 
A parede das tubas uterinas é composta por três regiões: 
uma mucosa, uma de músculo liso e uma serosa. A região serosa é 
composta por dois tipos celulares, um secretor de muco e um ciliado, 
os cílios batem e movimentam a camada mucosa em direção ao útero. 
O útero é um órgão em forma de pera, dividido em uma região 
superior dilatada, o fundo do útero, e uma porção estreita que se abre 
na vagina, o colo uterino ou cérvice. A parede do útero é composta 
de camada espessa de músculo liso, denominada miométrio, e da 
mucosa uterina, o endométrio, e da região mais externa do útero, 
denominada perimétrico. 
Corte 
histológico mostrando as camadas do útero. 
Durante a gravidez, o miométrio sofre hiperplasia e hipertrofia, 
passando a secretar colágeno. Após o fim da gestação, a produção do 
colágeno cessa e ocorre degeneração de algumas das células 
musculares. Já o endométrio, consiste em um epitélio e uma lâmina 
própria que contém glândulas tubulares simples que podem se 
ramificar até o miométrio. Suas células se dividem em secretoras e 
ciliadas. Seu tecido conjuntivo é rico em fibroblastos, que secretam 
ativamente componentes de matriz extracelular, em especial 
o colágeno do tipo III. 
A comunicação do útero com a região externa do corpo se dá 
pela vagina, cujo muco é originado das glândulas da cérvice uterino. A 
partir do estímulo dos hormônios estrógenos, o epitélio vaginal produz 
e acumula glicogênio, que se deposita do lúmen da vagina quando 
descama. As bactérias da microbiota simbiótica vaginal são capazes 
de metabolizar esse glicogênio, gerando ácido lático, que produz o pH 
ácido que tem ação protetora contra microrganismos patogênicos (que 
causam doenças, patógenos). 
Você sabia 
Exame citopatológico com coloração de Papanicolau. 
Os exames citopatológicos são largamente utilizados em exames de 
saúde da mulher, em especial com citologia vaginal e mamária. São 
conhecidos popularmente como “preventivos”, já que podem detectar 
câncer, condições pré-cancerígenas, tumores benignos e doenças 
infecciosas. A coloração utilizada na rotina de Citopatologia é a 
do Papanicolau. 
A região externa do aparelho reprodutor feminino é conhecida 
como vulva, e consiste em clitóris, pequenos lábios e grandes 
lábios. 
O clitóris é um órgão que tem origem embrionária e histológica 
homóloga ao pênis, sendo provido de diversas terminações nervosas 
sensíveis ao estímulo sexual. 
Os pequenos lábios são dobras da mucosa vaginal e tem tecido 
conjuntivo permeado de fibras elásticas. 
Os grandes lábios são dobras de pele compostos de tecido adiposo e 
fibras de músculo liso. 
Genitália feminina externa (vulva). 
Óvulo e 
espermatozoides. 
GAMETOGÊNESE E CICLOS 
REPRODUTIVOS 
Os gametas ou células germinativas são originados a partir de 
precursoras, denominadas células germinativas primordiais. Essas 
células darão origem, após a puberdade, ao espermatozoide no 
indivíduo masculino e ao ovócito no indivíduo feminino. As células 
germinativas primordiais podem ser identificadas durante a quarta 
semana de gestação, dentro de uma estrutura extraembrionária, 
denominada saco vitelínico, e podem ser identificadas devido ao seu 
formato arredondado e citoplasma pálido. 
Entre a quarta e a sexta semana do desenvolvimento embrionário, as 
células germinativas primordiais migram a partir de movimentos 
ameboides para o tubo digestivo e, posteriormente, migram mais uma 
vez pelo mesentério do intestino para a região dorsal do corpo, onde 
se estabelecem. 
Uma vez no sítio adequado ao desenvolvimento das gônadas, as 
células germinativas primordiais estimulam o desenvolvimento do 
epitélio adjacente para formar as células somáticas de suporte. A 
proliferação destas produz protuberâncias em cada um dos dois rins 
embrionários ou mesonefros, denominadas cristas genitais, que são 
as gônadas primordiais, e serão responsáveis por produzir tecidos 
que irão nutrir, regular e dar suporte ao desenvolvimento das células 
sexuais maduras, os folículos ovarianos nas fêmeas e as células de 
Sertoli do epitélio germinativo dos túbulos seminíferos no macho. 
Podemos observar a estrutura do saco vitelínico e a localização das 
CGP a seguir: 
Clique nas setas para ver o conteúdo. 
As células germinativas primordiais (PGC) localizam-se na camada 
endodérmica da porção caudal do saco vitelínico. 
As PGCs, então, migram pelo mesentério para a parede dorsal do 
corpo. 
As PGC apresentam citoplasma pálido e uma forma arredondada. 
Entre a sexta e a décima segunda semana, as PGC estimulam a 
formação das cristas genitais na parede dorsal do corpo. As células 
somáticas de suporte diferenciam-se e revestem as PGC. 
Ocasionalmente, algumas células germinativas primordiais podem se 
estabelecer fora do sítio de formação das gônadas, em uma 
diversidade de locais anatômicos, dando origem a tumores 
denominados de teratomas. Esses tumores são compostos por células 
pouco diferenciadas e pluripotentes (tem potencial para originar 
diversos tipos de células do corpo), podendo incluir pelos, dentes, 
glândulas e até mesmo olhos completamente formados. 
Os teratomas sacrococcígeos são os mais comuns em recém-
nascidos, ocorrendo quatro vezes mais em indivíduos femininos. 
Clique na Imagem para visualizar o conteúdo. 
Teratoma sacrococcígeo em 
indivíduo recém-nascido. 
Teratoma sacrococcígeo em 
indivíduo recém-nascido. 
Saiba mais 
Células indiferenciadas, tais como as células germinativas 
primordiais, têm a capacidade de diferenciar-se em diversos tecidos 
do corpo e por isso são denominadas de pluripotentes (“que têm 
potencial de originar muitas”). Células pluripotentes são funcionais, 
inclusive nos processos de restauração tecidual, como no caso das 
células da medula óssea que originam as células do sangue em 
indivíduos adultos. Não devemos confundir com as 
células totipotentes, tais como as células-tronco embrionárias, que 
podem originar todas as células do corpo, incluindo as dos órgãos 
extraembrionários como a placenta. 
As células somáticas humanas possuem 23 pares de cromossomas 
(46 cromossomas no total), sendo 22 pares de cromossomas 
somáticos e 1 par de cromossomas sexuais, que determinará o 
sexo do indivíduo. 
 
Os indivíduos que são considerados biologicamente fêmeas. 
 
Os indivíduos que são considerados biologicamente machos. 
Durante a formação dos gametas, há processos específicos da 
gametogênese masculina e da gametogênese feminina, porém 
também observamos eventos comuns e essenciais, dentre os quais 
podemos destacar a meiose. 
A meiose é um processo de divisão celular reducional, no qual 
células originadas possuem metade do número de cromossomas da 
sua célula-mãe. 
A meiose é, portanto, um tipo de divisão celular especializada que 
ocorre apenas nas células germinativas, reduzindo o seu número de 
cromossomas pela metade, para que os gametas, quando se unem 
durante a fecundação, mantenham o número de cromossomas 
característicoda espécie (ploidia). De forma geral, podemos entender 
que um espermatozoide com 23 cromossomas que se une a um 
ovócito, também de 23 cromossomas, formando um zigoto com 23 
pares de cromossomas, ou seja, 46 cromossomas. 
Devemos nos atentar e não confundir mitose e meiose. Na mitose, 
temos a geração de células-filhas com o mesmo número de 
cromossomas da célula-mãe, logo, uma célula diploide (2N) de 46 
cromossomas dá origem a duas células idênticas, também diploides, 
com outros 46 cromossomas cada uma. Na meiose, por sua vez, 
verificamos uma célula germinativa primordial diploide (2N) que sofre 
duas divisões celulares e nucleares seguidas, gerando quatro células 
filhas haploides (1N). No caso dos machos, a divisão meiótica 
produz quatro espermatozoides idênticos e funcionais, contudo, nas 
fêmeas, as divisões meióticas são desiguais e geram apenas um 
ovócito grande, haploide e definitivo, e três corpos polares menores e 
não funcionais. 
A seguir, podemos observar as principais diferenças entre mitose e 
meiose: 
Agora que já sabemos como funciona a meiose das células 
germinativas primordiais para a formação dos gametas, vamos ver as 
particularidades das gametogêneses masculina e feminina. 
Gametogênese masculina 
A gametogênese masculina, denominada espermatogênese, inicia-se 
durante a puberdade, quando os testículos iniciam a secreção do 
hormônio esteroide testosterona, capaz de estimular o crescimento 
dos testículos com amadurecimento dos túbulos seminíferos e a 
produção os espermatozoides. 
O início da espermatogênese se dá por divisões mitóticas 
das espermatogônias. Durante a espermatogênese, acontece 
uma migração progressiva das células do lado basal para o lado 
luminal do epitélio seminífero, ou seja, de dentro do tecido para a 
região de “luz” do túbulo seminífero. As espermatogônias se dividem 
gerando células filhas que renovam constantemente a população de 
células-tronco (espermatogôniais) ou iniciam a meiose, formando 
espermatócitos primários que se dividem em dois espermatócitos 
secundários e, posteriormente, em quatro espermátides. Até então, 
todas as células em divisão mantêm uma ligação citoplasmática. 
Finalmente, há ruptura das conexões entre as células e sua liberação 
no lúmen do túbulo, um processo denominado espermiogênese. A 
seguir, conseguimos ver a maturação do espermatozoide e sua 
estrutura: 
Gametogênese masculina. 
O espermatozoide totalmente formado e funcional é composto por três 
partes: a cabeça, onde fica o núcleo condensado e uma vesícula, 
denominada acrossoma, que contém enzimas hidrolíticas que 
permitem a penetração do ovócito. A peça intermediária, que 
possui mitocôndrias, que geram emergência para o movimento, e 
a cauda do espermatozoide, que contém microtúbulos que permitem 
o deslocamento. 
Estrutura do espermatozoide. 
A fase final de maturação do espermatozoide ocorre dentro do trato 
genital feminino e provoca modificações que permitem que 
o acrossoma libere suas enzimas durante a fertilização. Essa fase 
denomina-se capacitação. 
Gametogênese feminina 
A produção das células sexuais femininas, denominada ovogênese, 
inicia-se durante o quinto mês de desenvolvimento intrauterino. 
Aproximadamente, durante a 12ª semana do desenvolvimento, 
as ovogônias passam pela primeira divisão meiótica e tornam-se 
latentes. O núcleo de cada um destes ovócitos primários torna-se 
uma estrutura grande e aquosa, denominada vesícula germinal. 
Acredita-se que essa estrutura proteja o DNA durante o longo período 
de parada meiótica. Ocorre, então, a formação de uma cápsula a partir 
de uma camada única de células foliculares, derivadas das células de 
suporte, que envolvem o ovócito primário, formando o folículo 
primordial. 
Ovogênese: Formação dos ovócitos primários, antes do nascimento. 
Importante 
A partir da primeira menstruação (menarca), que acontece geralmente 
entre 12 e 15 anos de idade, a mulher passa a apresentar ciclos 
menstruais. A cada ciclo, geralmente um ovócito primário entra no 
período de maturação. Isso se repete até a menopausa (cessação 
definitiva das menstruações em decorrência da falência ovariana), que 
acontece geralmente entre 48 e 55 anos de idade. A secreção 
de hormônios provenientes dos ovários, hipófise e hipotálamo regula 
o denominado ciclo menstrual. 
Quando a mulher entra na puberdade, o ovócito primário (tipo I) 
continua a meiose e forma duas células, uma grande chamada de 
ovócito secundário e uma menor que recebe o nome de glóbulo 
polar ou corpúsculo polar. O ovócito secundário inicia a segunda 
etapa da meiose, mas que é interrompida e só conclui se houver a 
fecundação. Esse por sua vez é liberado na tuba uterina. Caso ocorra 
fecundação, o ovócito secundário sofre a segunda meiose originando o 
óvulo e o segundo glóbulo polar, que se degenera. 
Ovogênese após a puberdade. 
A cada mês ocorre a produção de um gameta feminino funcional, 
com a preparação do útero para receber um ovócito 
fertilizado que, normalmente, tem duração de 28 dias. Consideramos 
o início de um novo ciclo a partir da menstruação, que consiste na 
descamação do endométrio acompanhada de sangue contendo o 
ovócito. Após o quinto dia do ciclo (e, portando, o quinto dia pós-
menstruação), inicia-se a secreção do hormônio liberador de 
gonadotrofina (GnRH) pelo hipotálamo que estimula a hipófise a 
aumentar a produção de dois hormônios gonadotróficos ou 
gonadotrofinas, o hormônio folículo estimulante (FSH) e 
o hormônio luteinizante (LH). 
O hormônio folículo estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante (LH) 
controlam diretamente o ciclo ovariano e a produção de estrogênio e 
progesterona pelos folículos responsivos e pelo corpo lúteo no ovário. 
Ciclo menstrual. 
Esses hormônios ovarianos, por sua vez, controlam o ciclo do 
endométrio uterino. A partir do estímulo hormonal de FSH e LH, em 
20 horas, ocorre o denominado surto ovulatório e começa a divisão 
celular para formar o ovócito secundário e o primeiro corpo polar. O 
ovócito secundário, prontamente, começa a segunda divisão 
meiótica. 
Após o desenvolvimento dos ovócitos por estímulo hormonal, ocorre 
um evento central para o ciclo reprodutivo, a ovulação. 
A ovulação consiste na expulsão do ovócito secundário do 
folículo e pode ser comparada a um processo inflamatório devido à 
presença de histaminas e prostaglandinas, conhecidamente 
mediadores da inflamação. 
A inflamação (do latim inflammatio = atear fogo) é uma reação do 
organismo a infecções ou lesões teciduais cujos cinco pilares 
são: calor, rubor (vermelhidão), tumor (inchaço), dor e perda de 
função (para o caso de respostas inflamatórias não reguladas). 
Poucas horas após o surto hormonal, o folículo torna-se 
mais vascularizado (tem maior aporto de sangue) e 
mais edemaciado (avermelhado) em relação aos folículos não 
responsivos. 
Próximo ao momento da ovulação, o folículo é deslocado para a 
superfície do ovário e a sua parede se afina, formando uma 
protuberância, denominada estigma, cujo formato se assemelha a um 
mamilo. 
Desenvolvimento folicular e ovulação. 
Captação 
do ovócito pelo movimento das fímbrias. 
A liberação efetiva do ovócito ocorre mediada pela tensão das células 
musculares sobre o folículo, associada à liberação de enzimas 
degradadoras de colágeno que provoca, no local, a ruptura do 
folículo. O ovócito, então, é lentamente liberado do ovário, circundado 
por células foliculares (cumulus) e uma matriz de ácido hialurônico, 
sendo ativamente retirado da superfície do ovário pelo movimento 
sincronizado das fímbrias da parede do oviduto em direção à tuba 
uterina, onde fica viável por aproximadamente 24 horas. 
Após a ovulação, no espaço ocupado previamente pelo folículo é 
formado o corpo lúteo (ou amarelo), que tem papel importante na 
produção de progesterona e na preparação do útero uma possível 
fecundação. Se não ocorre fecundação, o corpo lúteo involui e 
degenera em 10 a 12 dias após a ovulação, sendo chamado de corpo 
lúteoda menstruação. Posteriormente, o corpo lúteo é transformado 
em uma cicatriz branca no ovário, conhecida como corpo albicans. 
Assim, o corpo albicans representa corpos lúteos anteriores que 
sofreram involução. 
Além disso, os níveis de progesterona e estrogênio caem e o 
endométrio entra na fase isquêmica. A isquemia é a redução do 
suprimento sanguíneo, que ocorre quando as artérias 
chamadas espiraldas se contraem, resultando em constrição, necrose 
(morte) nos tecidos superficiais e ruptura das paredes dos vasos 
lesados, e o sangue penetra no tecido conjuntivo adjacente. Pequenos 
lagos de sangue se formam e se rompem na superfície endometrial, 
resultando em sangramento pela cavidade uterina através da vagina. 
Diagrama esquemático do 
suprimento sanguíneo arterial para o endométrio do útero. 
Saiba mais 
As duas camadas do endométrio, o estrato basal e o estrato funcional, 
são supridas por ramos da artéria uterina. As artérias espiraladas, 
localizadas na interface entre essas duas camadas, degeneram-se e 
regeneram-se durante o ciclo menstrual. 
GAMETOGÊNESE 
O especialista Vinícius Guerra faz uma revisão sobre a gametogênese. 
CONTRACEPÇÃO 
A contracepção é o conjunto de métodos pelos quais podemos evitar 
uma concepção indesejada. Todos os seus métodos têm sido de 
importância central para o planejamento familiar e na medicina da 
família. 
Classicamente, temos alguns métodos mais utilizados, tais como: 
 
Barreiras contraceptivas que impedem que o espermatozoide 
alcance o ovócito, tais como os preservativos masculino e feminino, 
além do diafragma, que podem ser combinados com géis 
espermicidas. O uso dos preservativos também ajuda a prevenir as 
infecções sexualmente transmissíveis (IST). 
 
As pílulas contraceptivas, por sua vez, são capazes de prevenir a 
ovulação, inibindo a secreção pela hipófise dos hormônios 
gonadotróficos, o hormônio folículo estimulante (FSH) e o hormônio 
luteinizante (LH). As pílulas mais recentes podem utilizar, ainda, 
análogos de progesterona como a progestina. 
 
 
 
Ainda dentro dos métodos mais populares, temos as fontes injetadas 
ou implantadas. Podemos injetar formulações, como o acetato de 
medroxiprogesterona, que liberam níveis antiovultórios de hormônios 
por cerca de dois ou três meses. O principal método implantado é 
o dispositivo intrauterino (DIU), que contém progesterona e emite 
níveis baixos do hormônio por um período de um a quatro anos. 
Há ainda métodos cirúrgicos, nos quais as vias de liberação e 
transportes dos gametas são interrompidas cirurgicamente, impedindo 
a fertilização, como podemos observar na figura a seguir: 
Clique nas barras para ver as informações. 
VASECTOMIA 
Vasectomia. 
LAQUEADURA 
Laqueadura. 
Para melhores resultados, recomenda-se uma associação de métodos 
e acompanhamento médico regular. 
VERIFICANDO O APRENDIZADO 
1. A criptorquidia é uma condição na qual o recém-nascido do sexo 
biológico masculino apresenta a retenção dos testículos na 
cavidade abdominal. Essa condição está associada com quadros de 
infertilidade masculina devido a condições diferentes de 
acomodação do testículo, que prejudicam a formação dos 
espermatozoides, devido à diferença de pH ou de temperatura. 
Assinale a alternativa que descreve o porquê da associação entre a 
criptorquidia e a infertilidade: 
 
A permanência da cavidade abdominal provoca atrofia testicular. 
 
Prejuízos à formação das glândulas acessórias. 
 
A temperatura abdominal é mais alta do que a da bolsa escrotal 
externalizada. 
 
A permanência na cavidade abdominal degenera as espermatogônias. 
 
A capacidade vascular dos testículos é prejudicada. 
Comentário 
Parabéns! A alternativa "C" está correta. 
 
 
A bolsa escrotal mantém a temperatura dos testículos 
aproximadamente 1,5 a 2 graus mais baixa do que a temperatura 
corporal média, possibilitando o desenvolvimento correto dos 
espermatozoides. 
2. Durante o desenvolvimento embrionário feminino, já existe o 
desenvolvimento inicial de células que darão origem aos gametas 
após a puberdade. Nesse período, temos o início dos eventos de 
meiose das ovogônias, que dão origem aos ovócitos primários, que 
entram em latência envolvidos por células foliculares. Qual é o 
estímulo necessário para a quebra da latência que permite que o 
ovócito progrida no seu desenvolvimento? 
 
O desenvolvimento da musculatura pélvica que contrai os ovários. 
 
O crescimento da área do útero. 
 
Desenvolvimento das glândulas mamárias funcionais. 
 
Vascularização do endométrio. 
 
O estímulo hormonal após a menarca. 
Comentário 
Parabéns! A alternativa "E" está correta. 
 
 
O desenvolvimento dos folículos ovarianos é retomado após o período 
de latência embrionário, com o início do estímulo de hormônios 
gonadotróficos, como o FSH, hormônio folículo estimulante que 
controla o ciclo ovariano. 
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MÓDULO 3 
 
Discutir os principais eventos do desenvolvimento embrionário e 
a sua importância 
PRIMEIRA SEMANA DO 
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 
Uma vez que temos células germinativas viáveis após os processos de 
gametogênese masculina, formando os espermatozoides, e 
gametogênese feminina, formando os ovócitos, o próximo evento do 
processo de embriogênese é a fertilização, que consiste no encontro 
entre os gametas para iniciar o desenvolvimento de um novo ser. 
 
Foi descrito in vitro que os folículos ovulados possuem fatores 
quimiotróficos capazes de atrair apenas os espermatozoides 
capacitados. A interação entre o espermatozoide e o ovócito, quando 
ambos se encontram, é mediada por moléculas de 
superfície específicas da espécie humana, ocorrendo a interação 
entre a glicoproteína ZP3, componente de uma capa de 
glicoproteínas que envolve o ovócito, e a zona pelúcida, com 
o receptor SED1 dos espermatozoides. 
Após o encontro dos gametas, há a fusão das membranas do 
espermatozoide e do ovócito, desencadeando eventos importantes. Há 
a liberação de grânulos corticais localizados abaixo da membrana do 
ovócito. Esses mecanismos provocam alterações nas moléculas 
receptoras dos espermatozoides e impedem que mais de um 
espermatozoide fecunde o ovócito (poliespermia). 
Fecundação. 
No período de 24 horas após a formação do zigoto pelo processo de 
fecundação, tem início uma série de divisões mitóticas que aumentam 
o número de células do concepto (“aquele que foi concebido”), mas 
não o seu tamanho. Esse processo é conhecido como clivagem. As 
células-filhas formadas são denominadas blastômeros. 
Clique nas setas para ver o conteúdo. 
Eventos da fertilização humana. 
A primeira divisão produz uma massa de duas células, a segunda, que 
ocorre cerca de 40 horas após a fertilização, gera quatro células filhas. 
Após quatro dias (96 horas), o embrião atinge o estado com 16 a 32 
células, conhecido como mórula, cujo nome deriva do latim morum, 
que significa amora. 
Após a clivagem, a mórula dará origem ao embrião e à placenta, e 
suas estruturas associadas. As células seguem, então, caminhos de 
diferenciação distintos, os blastômeros, que antes possuíam 
morfologia arredondada e fraca adesão, começam a se achatar, 
formando polos internos e externos, e facilitando a maior aderência e 
contato com os blastômeros adjacentes. Esse processo de 
reorganização morfológica e do citoesqueleto dos blastômeros é 
conhecido como compactação. 
Após a compactação, os blastômeros que migram para a região interna 
da mórula darão origem à massa celular interna ou embrioblasto, 
enquanto os blastômeros darão origem ao trofoblasto. O embrioblasto 
se desenvolve em embrião e o trofoblasto, nos tecidos anexos 
responsáveis pela sua nutrição, sendo o componente primário 
da placenta. 
swap_horiz Arraste para os lados. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Resumo das principais etapas durante a primeira semana do desenvolvimento embrionário. 
Saiba mais 
Os fatores que determinam se cada blastômero será parte do 
embrioblasto ou do trofoblasto sãoconhecidos 
como morfógenos (morfo = forma + genos = origem), moléculas 
sinalizadoras, ou seja, que desencadeiam sinalizações celulares para 
estimular algum evento específico, nesse caso, capazes de modular a 
morfologia do concepto de forma dose dependente, ou seja, quanto 
maior a exposição a essas moléculas, maior será a ativação de 
receptores específicos e a resposta morfogênica. Logo, blastômeros 
em diferentes posições da massa celular estarão expostos de formas 
diversas aos estímulos e responderão também de forma distinta. 
Estudos descrevem que no trofoblasto muitos estímulos e seus 
receptores são “desligados”. 
A partir do quarto dia, a mórula começa a absorver líquidos e o 
trofoblasto começa a formar um epitélio com fortes ligações entre suas 
células, devido à deposição da molécula de adesão E-Caderina, 
dependente de cálcio. As ligações celulares formadas são fortes, 
especificamente dos tipos junções de oclusão, junções 
comunicantes, junções de adesão e desmossomos. Junções 
celulares são complexos de várias proteínas capazes de unir as 
células dos tecidos. Na superfície da mórula, também é expressa a 
proteína transmembrana sódio e potássio ATPAse (“bomba de sódio e 
potássio”) que bombeia sódio para o interior da mórula. Além disso, a 
água bombeada é absorvida por osmose, formando o fluido 
blastocístico. O aumento da pressão hidrostática provoca a entrada de 
líquidos e formação de uma cavidade por ele preenchida, chamada 
de blastocele ou cavidade blastocística. A partir da formação dessa 
estrutura, chamamos o concepto de blastocisto. 
A partir do quinto dia após a fecundação, o blastocisto chega ao útero. 
Uma vez ali, a ação de enzimas rompe a zona pelúcida e então, o 
blastocisto eclode e pode interagir direta e fortemente com o 
endométrio. Em reposta a isso e à progesterona secretada pelo corpo 
lúteo, o estroma endometrial se diferencia em células secretoras 
ativas, as chamadas células deciduais que desencadeiam em um 
mecanismo conhecido como reação decidual. 
Saiba mais 
As secreções, tanto das células deciduais quanto das glândulas 
endometriais, contêm uma complexa mistura de fatores de 
crescimento e metabólitos essenciais para sustentar a 
implantação do embrião no útero e o seu crescimento. 
Quando o embrião se implanta, o trofoblasto inicia a produção 
do hormônio gonadotrofina coriônica humana (hCG), conhecido 
como “hormônio da gravidez”. 
A seguir veja um resumo da primeira semana do desenvolvimento 
fetal: 
 
ATIVIDADE DE REFLEXÃO 
DISCURSIVA 
E se não ocorrer a implantação, o que acontece? 
 
RESPOSTA 
Entretanto, em caso de implantação o estímulo do hCG o mantém 
secretando progesterona por aproximadamente 12 semanas. Após 
esse período, a placenta assume tal função e passa a secretar 
grandes quantidades de progesterona, e o corpo lúteo involui, 
formando uma estrutura chamada corpus albicans, aquela cicatriz 
branca no ovário que já mencionamos. 
Você sabia 
Existem casos em que o embrião se implanta fora do útero, podendo 
fixar-se no peritônio, ovário ou outros locais que não possuem 
estrutura para sustentar a gravidez. As gravidezes ectópicas podem 
ameaçar a vida da gestante podendo haver necessidade de 
interrupção da gestação. 
SEGUNDA SEMANA DO 
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 
Como já aprendemos, a implantação ocorre na primeira semana do 
desenvolvimento e se consolida logo após a aderência do blastocisto à 
parede do útero. 
O contato com o endométrio estimula o desenvolvimento do 
trofoblasto, que dará origem aos tecidos anexos responsáveis pela sua 
nutrição, sendo o componente primário da placenta. Parte das células 
que proliferam perdem as membranas e se fundem em uma massa 
citoplasmática com vários núcleos dispersos, 
denominada sinciciotrofoblasto. As células que compõe o blastocisto, 
por sua vez, mantêm a integridade de membrana constituindo 
o citotrofoblasto. 
Início da implantação. 
Disco embrionário bilaminar. 
Mesmo antes da implantação definitiva, já no oitavo dia, o embrioblasto 
inicia uma diferenciação em duas camadas epiteliais. Uma camada 
superior (externa) de células cilíndricas, denominadas epiblasto, e 
outra camada inferior (interna) de células cuboides, conhecidas 
como hipoblasto ou endoderna primitivo. O embrioblasto de dupla 
camada resultante dessa diferenciação é chamado disco embrionário 
bilaminar. Nessa fase, é definido o eixo dorsal-ventral do embrião. 
Ainda no oitavo dia, o líquido blastocístico começa a se acumular entre 
as células do epiblasto e do trofoblasto, formando a cavidade 
amniótica. Uma camada de células fina se separa a partir do 
citotrofoblasto, formando uma nova cavidade, o âmnio. Outros eventos 
que ocorrem no oitavo dia incluem a formação do saco vitelínico 
primário, a partir de proliferação de células do hipoblasto e sucessiva 
migração celular em direção ao interior da cavidade blastocística. 
Entre o sexto e o nono dia do desenvolvimento embrionário, o embrião 
já está completamente implantado. Nesse período, o citotrofoblasto 
secreta enzimas proteolíticas, como as metaloproteases, para 
degradar a matriz extracelular entre as células 
endometriais, empurrando o embrião para dentro do endométrio. O 
sinciotrofoblasto desenvolve-se progressivamente e envolve o 
blastocisto. Aproximadamente no nono dia, o sinciotrofoblasto envolve 
quase todo o embrião, com exceção de uma região que é preenchida 
por uma massa acelular que sela a cavidade de entrada do blastocisto. 
Essa “tampa” denomina-se tampão de coagulação. 
Fim da implantação. 
DA TERCEIRA À OITAVA SEMANA DO 
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 
Por volta do décimo quinto dia do desenvolvimento embrionário é 
formada uma região mais espessa do epiblasto na extremidade caudal 
do disco embrionário, que contém um sulco e está localizada na linha 
mediada no embrião. Nesta etapa, o embrião apresenta um formato 
oval e o espessamento é conhecido como linha primitiva. 
Posteriormente, a linha primitiva se alonga e ocupa mais da metade do 
comprimento total do embrião, o sulco se torna mais profundo e mais 
definido, passando a ser chamado de sulco primitivo. A extremidade 
cranial da linha primitiva se expande para formar uma estrutura 
chamada de nó primitivo. 
Visão dorsal do embrião com linha primitiva. 
A formação da linha primitiva define os principais eixos corporais, 
o crânio-caudal (ou cefalocaudal, “da cabeça para a cauda”), o eixo 
mediolateral (a partir da linha mediana) e o eixo esquerdo-direito. A 
formação da linha primitiva também marca o início do processo 
de gastrulação, que permite a formação das três camadas 
germinativas primárias. 
O processo de gastrulação se inicia quando as células do epiblasto se 
deslocam em direção à linha primitiva e entram por ela em um 
processo denominado de ingressão (invaginação) e posteriormente 
migram para fora dela como células individuais. 
swap_horiz Arraste para os lados. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Etapas entre a fertilização a gastrulação. 
Durante o décimo sexto dia, ocorre o fenômeno de transformação 
epitélio-mesenquimal, no qual células de formato regular intimamente 
conectadas (epitélio) transformam-se em células com formatos 
irregulares frouxamente conectadas (mesênquima). 
Para isso, as células param a migração pela linha primitiva após a 
formação de uma camada celular mais interna, o endoderma 
definitivo e uma camada medial, o mesoderma 
intraembrionário. Além disso, uma camada externa, conhecida como 
ectoderma, é formada, esta que, por sua vez, se diferencia em placa 
neural. 
A seguir, vemos discos embrionários cortados transversalmente na 
região da linha primitiva mostrando a ingressão das células do 
epiblasto durante a gastrulação. 
 
Nos 14º e 15º dias, as células do epiblasto que estão ingressando 
deslocam o hipoblasto e formam o endoderma definitivo. 
 
As células do epiblasto que ingressam no 16º dia migram entre as 
camadas do endoderma e do epiblasto para formar o mesoderma 
intraembrionário.Micrografia eletrônica de um corte transversal da linha primitiva de 
galinha. As setas indicam as direções dos movimentos celulares 
durante a ingressão do epiblasto através da linha. Quando as células 
do epiblasto migram para dentro do hipoblasto, formam o endoderma, 
e quando migram para dentro da camada média, formam o 
mesoderma. Após ser completada a ingressão em um determinado 
nível craniocaudal, o epiblasto forma o ectoderma. 
O processo de gastrulação se completa com a formação de três 
camadas germinativas: ectoderma (ecto = 
externo), mesoderma (meso = medial) e endoderma (endo = interno), 
que compõem o embrião trilaminar derivado do epiblasto. 
Essas três camadas germinativas darão origem as diferentes 
estruturas do organismo, clique e conheça cada uma: 
Clique nas barras para ver as informações. 
ECTODERMA 
Origina a epiderme, sistema nervoso central e periférico e a várias 
outras estruturas. 
MESODERMA 
Origina as camadas musculares lisas, tecidos conjuntivos, e é fonte de 
células do sangue e da medula óssea, esqueleto, músculos estriados e 
dos órgãos reprodutores e excretor. 
ENDODERMA 
Origina os revestimentos epiteliais das passagens respiratórias e trato 
gastrointestinal, incluindo glândulas associadas. 
Os órgãos primitivos são formados a partir de mudanças 
morfogenéticas nas três camadas germinativas, sendo a maioria 
deles formada por associações entre as camadas, e raramente de 
apenas uma delas. O processo de formação dos órgãos denomina-
se organogênese. 
As células do mesoderma se reorganizam para formar as quatro 
subdivisões principais do mesoderma intraembrionário: o mesoderma 
cardiogênico, o mesoderma paraxial, o mesoderma intermediário e o 
mesoderma da placa lateral. 
Além disso, uma quinta população de células mesodérmicas migra 
cranialmente a partir do nó primitivo para formar um tubo de paredes 
espessas na linha média, denominado processo notocordal, uma 
estrutura tubular que ocupa o espaço entre o ectoderma e o 
endoderma embrionário. Esse local define o eixo do embrião, a base 
para formação do esqueleto axial e o futuro local dos corpos dos 
vertebrados. 
Saiba mais 
Próximo ao fim da 3° semana de gestação, o mesoderma paraxial 
diferencia-se e forma os somitos que origina a maior parte do 
esqueleto axial e músculos associados, assim como a derme da pele 
adjacente. No interior do mesoderma lateral e cardiogênico surgem 
espaços celômicos que se unem e formam o celoma intraembrionário, 
que formará as cavidades pericárdica, pleuras e peritoneal. 
Vamos entender como isso acontece? 
 
 
 
 
 
 
 
No final da terceira semana também iniciam a angiogênese no 
mesoderma extraembrionário do saco vitelino e origina-se o tubo 
cardíaco primitivo. Nessa etapa, o sangue já circula e desenvolve-se 
uma circulação uteroplacentária primitiva e o embrião é um disco 
embrionário oval e achatado. O mesoderma existe entre o ectoderma e 
o endoderma do disco em toda a sua extensão, exceto na membrana 
orofaríngea, no plano mediano ocupado pela notocorda. 
O embrião, ou disco trilaminar, formado durante a terceira semana do 
desenvolvimento embrionário chega então à quarta semana do 
desenvolvimento, na qual cresce rapidamente e inicia o processo 
de dobramento responsável pela forma tradicional do corpo dos 
vertebrados, a forma de “tubo dentro de tubo”. 
Formação do embrião na forma de “tubo dentro de tubo”. 
A principal força que favorece o dobramento do disco embrionário é 
o crescimento diferencial dos tecidos. O disco embrionário e o 
âmnio crescem de forma intensa, porém o saco vitelino permanece 
com praticamente o mesmo tamanho. As áreas de dobramento são 
chamadas de cranial (cabeça), caudal (“cauda”) e dobras laterais do 
corpo, e todas essas dobras se tornam contínuas na região 
do umbigo. 
Formação do embrião na forma de “tubo dentro de tubo”. 
Saiba mais 
O dobramento do embrião no plano horizontal leva à incorporação de 
parte do endoderma ao embrião, constituindo o intestino médio. 
 Formação 
do tudo neural. Dias 21 a 25 do desenvolvimento embrionário. 
Durante a quarta semana do desenvolvimento embrionário 
também se inicia a formação da placa neural, que aparece como 
um espessamento do ectoderma do embrião, induzido pela notocorda 
em desenvolvimento. A placa neural apresenta uma porção mais 
ampla que dará origem ao cérebro e uma porção mais estreita que 
dará origem à medula espinhal, sofrendo o processo 
de alongamento convergente do neuroepitélio e de seus tecidos 
adjacentes, que impulsiona o seu crescimento. A formação do tubo 
neural ocorre pelo processo de neurulação, composto por quatro 
grandes eventos: a formação da placa neural, a modelagem da 
placa neural, o dobramento da plana neural e o fechamento do 
sulco neural. 
Na quinta semana as modificações são pequenas, mas o crescimento 
da cabeça excede o crescimento de outras regiões. 
 
Na sexta semana, os embriões apresentam resposta ao toque, ocorre 
o desenvolvimento dos cotovelos e tem início o desenvolvimento dos 
membros superiores, seguido do desenvolvimento dos membros 
inferiores. Começa a formação dos olhos e do pavilhão auricular. 
 
Na sétima semana, os membros sofrem alterações significativas, com 
o início da ossificação dos ossos dos membros superiores. 
 
No final da oitava semana do período embrionário, todas as regiões 
dos membros são evidentes, os dedos ficaram mais compridos e estão 
totalmente separados. Ocorrem os primeiros movimentos involuntários. 
A ossificação começa no fêmur e o embrião apresenta características 
nitidamente humanas, mas a cabeça ainda é muito maior que o corpo. 
DA NONA À TRIGÉSIMA SEMANA DO 
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 
O período gestacional até o final da oitava semana do desenvolvimento 
é chamado período embrionário, no qual se formam a maioria dos 
órgãos. O período entre a nona semana do desenvolvimento e o 
nascimento é conhecido como período fetal, no qual há franco 
crescimento e maturação dos sistemas de órgãos. 
Linha do tempo do desenvolvimento embrionário. 
Nessa fase, temos destaque para duas estruturais de grande 
importância para o suporte da gestação e de amadurecimento fetal: 
a placenta e o cordão umbilical. 
A placenta apresenta tanto elementos maternos como fetais. Quando 
madura, apresenta vilosidades que se projetam para o espaço 
interviloso, que é preenchido pelo sangue da mãe. Ela cresce junto 
com o feto durante seu amadurecimento. Nesse espaço, há troca de 
substâncias entre o sangue da mãe e do feto. 
 
Dentre essas substâncias, destacam-se: nutrientes e hormônios 
esteroides que mantêm a gravidez, além de anticorpos maternos que 
atravessam a placenta e protegem o feto contra infecções e DNA fetal 
livre das células, que pode ser encontrado no sangue materno. 
Alguns patógenos, como alguns vírus, protozoários e bactérias, podem 
atravessar a placenta e infectar o feto, podendo causar quadro de má 
formação. São conhecidos como patógenos transplacentários, por 
exemplo, o vírus da rubéola e da sífilis. 
O cordão umbilical é formado como resultado do processo de 
dobramento do corpo do embrião, que separa o embrião das 
membranas extraembrionárias. O âmnio, originalmente localizado na 
região dorsal do ectoderma, é deslocado ventralmente, envolvendo 
todo o embrião. Conforme este processo ocorre e o embrião cresce, o 
âmnio mantém o ritmo, expandindo-se até que ele englobe todo o 
embrião, exceto na área umbilical, onde o pedículo de ligação e o saco 
vitelínico saem e juntos formaram o cordão umbilical. À medida que o 
âmnio cresce, uma camada de membrana amniótica vai gradualmente 
envolvendo o cordão umbilical e diminui a cavidade coriônica. 
A seguir vemos o desenvolvimento do cordão umbilical, clique nas 
setas. 
Clique nas setas para ver o conteúdo. 
 
Gênese do cordão umbilical. O dobramento do embrião e a expansão 
da cavidade amniótica traz o pedículo de ligação e o saco vitelínico em 
conjunto para formar o cordão umbilical. 
 
4ª Semana.6ª Semana. 
 
8ª Semana. 
 
A principal fundão do cordão umbilical é realizar a circulação do 
sangue entre o feto e a placenta. 
O período gestacional humano dura cerca de nove meses (ou 266 
dias, ou ainda 38 semanas). 
REPRODUÇÃO ASSISTIDA HUMANA 
O especialista Vinícius Guerra reprodução assistida. 
VERIFICANDO O APRENDIZADO 
1. Durante o oitavo dia do desenvolvimento embrionário, o 
embrioblasto se diferencia e forma um disco embrionário 
bilaminar. Nessa fase, é definida a orientação dorsal-ventral do 
embrião. Como são denominadas as camadas do embrião 
diferenciadas nesse momento? 
 
Embrioblasto e trofoblasto. 
 
Citotrofoblasto e trofoblasto. 
 
Sinciotrofoblasto e blasto. 
 
Epiblasto e hipoblasto. 
 
Hipoblasto e blasto. 
Comentário 
Parabéns! A alternativa "D" está correta. 
 
 
No oitavo dia de desenvolvimento, o embrioblasto inicia 
uma diferenciação em duas camadas epiteliais, uma superior 
(externa), de células cilíndricas, denominadas epiblasto, e outra 
inferior (interna) de células cuboides, conhecidas como hipoblasto ou 
endoderna primitivo. O embrioblasto de dupla camada resultante 
formado durante a segunda camada é chamado disco embrionário 
bilaminar. Nessa fase, é definido o eixo dorsal-ventral do embrião. 
2. A gastrulação é o processo que dá origem as camadas 
germinativas. Estas são essenciais para a formação dos órgãos 
rudimentares durante a organogênese. Sobre a gastrulação, analise 
as afirmativas a seguir: 
 
I. As camadas germinativas formadas são denominadas ectoderma, 
endoderma e mesoderma. 
 
II. Cada órgão se desenvolve apenas por uma camada germinativa. 
 
III. As camadas germinativas juntas formam o embrião trilaminar. 
 
IV. Os órgãos normalmente se originam da associação de diversas 
camadas germinativas. 
 
É correto o que se afirma em: 
 
I, II e III. 
 
I, III e IV. 
 
II, III e IV. 
 
I e II. 
 
I e III. 
Comentário 
Parabéns! A alternativa "B" está correta. 
 
 
A gastrulação se completa com a formação de três camadas 
germinativas: ectoderma, mesoderma e endoderma, que compõem o 
embrião trilaminar derivado do epiblasto. Os órgãos primitivos são 
formados a partir de mudanças morfogenéticas nas três camadas 
germinativas. A maioria desses órgãos se forma por associações entre 
as camadas e raramente de apenas uma delas. 
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CONCLUSÃO 
CONSIDERAÇÕES FINAIS 
Ao longo desse conteúdo, aprendemos sobre a embriologia humana, 
iniciando por sua parte histórica, passando pelo estudo dos tecidos 
básicos do corpo humano e pela anatomia dos sistemas reprodutores 
humanos e produção das células sexuais (gametas) para, enfim, atingir 
o desenvolvimento embrionário. 
Aprendemos também os processos mais importantes do 
desenvolvimento embrionário e fetal, essenciais para uma 
compreensão embasada dos processos fisiológicos e patológicos. A 
embriologia é uma ciência morfológica essencial para todas as ciências 
biomédicas e clínicas, pois somente a partir de seu estudo, podemos 
compreender a vida pós-natal. 
PODCAST 
Agora, o especialista Vinicius Guerra encerra o tema com um resumo 
no formato “Perguntas e Respostas”. 
0:00 
10:13 
REFERÊNCIAS 
BAMBINO, K.; CHU, J. Zebrafish in Toxicology and Environmental 
Health. Current Topics in Developmental Biology, 124 (December 
2016), 331–367. Consultado na internet em: 08 jun. 2021. 
GOESSLING, W.; SADLER, K. C. Zebrafish: An Important Tool for 
Liver Disease Research. Gastroenterology, 149(6), 1361–1377. 
Consultado na internet em: 08 jun. 2021. 
JUNQUEIRA, L.; Carneiro, J. Histologia Básica. 10. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 
SCHOENWOLF, G. et al. Embriologia Humana. 5. ed. Rio de Janeiro: 
Elsevier, 2016. 
ROSS, M. H., PAWLINA W., BARNASH, T. A. Histologia – texto e 
atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. 
 
EXPLORE+ 
 Para estudar um pouco mais sobre os tecidos e sua morfologia e 
funcionalidade acesse o site Histology Guide, no qual terá acesso 
a fotos, esquemas e descrições sobre os tecidos. 
 Para sistematizar o estudo do desenvolvimento embrionário 
humano, acesse o site The Virtual Human Embryo, rico em 
imagens que dão auxílio visual para a compreensão dos 
processos. 
 Assista aos vídeos Imperial College - Human Embryo 
Development, Building a baby: the first two weeks (Nature Video) e 
Pregnancy 101, do National Geographic. Neles podemos ver de 
forma mais dinâmica os processos e como cada etapa é essencial 
para o processo como um todo. 
 
CONTEUDISTA 
Vinícius Tadeu Martins Guerra Campos 
Currículo Lattes 
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