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O Transporte de Substâncias através das Membranas Celulares As diferenças de concentrações dos eletrólitos importantes e de outras substâncias entre o líquido extracelular e o intracelular são de grande importância para a vida das células. Tais diferenças são produzidas pelos mecanismos de transporte das membrana celulares. A MEMBRANA CELULAR CONSISTE EM UMA BARREIRA LIPÍDICA COM AS PROTEÍNAS DE TRANSPORTE DA MEMBRANA CELULAR A membrana que reveste externamente cada célula do corpo humano apresenta uma estrutura composta basicamente por uma bicamada lipídica com moléculas de proteínas incrustadas, sendo que algumas destas penetram a membrana por toda a espessura. Além dessa “conexão” com proteínas, a bicamada lipídica não é miscível nos líquidos extra e intracelulares, constituindo uma barreira contra os movimentos de moléculas de água e substâncias hidrossolúveis, entre os compartimentos dos líquidos. Porém, as substâncias lipossolúveis podem atravessar essa bicamada com facilidade. Já as moléculas de proteína apresentam propriedades diferentes para o transporte de substâncias, quando comparadas com a bicamada lipídica. Muitas dessas proteínas podem funcionar como proteínas transportadoras, sendo de dois tipos: PROTEÍNAS CANAIS: apresentam espaços aquosos por toda a extensão da molécula, permitindo o livre movimento da água, bem como de íons ou de moléculas selecionados; PROTEÍNAS CARREADORAS: ligam-se às moléculas ou aos íons a serem transportados e alterações estruturais nas moléculas da proteína, então, movem a substância através dos interstícios da proteína até o outro lado da membrana. Logo, podemos considerar que as proteínas canais e as proteínas carreadoras são seletivas para os tipos de moléculas ou de íons que poderão atravessar a membrana. O transporte através da membrana celular ocorre por um de dois processos básicos: DIFUSÃO: é o movimento aleatório de substâncias, molécula a molécula, através dos espaços intramoleculares da membrana ou em combinação com proteína carreadora; tem a energia da movimentação cinética normal da matéria como a energia causadora da difusão. Pode ser dividida em dois subtipos: - difusão simples: movimento das moléculas ou dos íons ocorre através de abertura na membrana ou através dos espaços intermoleculares, sem que ocorra qualquer interação com as proteínas carreadoras da membrana. Pode ocorrer através da membrana celular por duas vias: (1) pelos interstícios da bicamada lipídica, no caso da substância que se difunde ser lipossolúvel; e (2) pelos canais aquosos que penetram por toda a espessura da membrana, por meio de alguma das grandes proteínas transportadoras. A difusão simples, com o passar do tempo, equilibra a concentração nos dois lados da membrana; - difusão facilitada (difusão mediada por carreador): requer interação com uma proteína carreadora que ajuda a passagem das moléculas/íons, através da membrana, por meio de ligação química com eles, transportando-os, dessa forma, em movimento de vaivém através da membrana. Alguns exemplos de substâncias que passam por esse processo são: a glicose e a maioria dos aminoácidos; A lipossolubilidade é um dos fatores que determina a rapidez com que uma substância se difunde pela camada lipídica, de tal modo que a velocidade de difusão de cada substância é diretamente proporcional à sua lipossolubilidade. É importante observar a difusão e moléculas de água e outras moléculas insolúveis em lipídios, para exemplificar isso, pode-se usar a água, que mesmo sendo extremamente insolúvel nos lipídios da membrana, passa com facilidade pelos canais das moléculas de proteínas (aquaporinas). Outras moléculas insolúveis em lipídios podem passar pelos canais dos poros das proteínas do mesmo modo que as moléculas de água, caso sejam hidrossolúveis e suficientemente pequenas. Obs.: as aquaporinas (canais de água) são altamente especializada e permitem, seletivamente, a passagem rápida de água através da membrana celular. Ou seja, algumas substâncias podem se deslocar de um lado ao outro da membrana por difusão simples diretamente através de canais, que também são conhecidos como poros. Os poros são compostos de proteínas integrais da membrana celular que formam tubos abertos através da membrana e que ficam sempre abertos, porém com certa seletividade que permite a passagem de somente algumas moléculas, devido ao seu diâmetro e sua carga elétrica. As proteínas canais se distinguem por serem seletivamente permeáveis a certas substâncias e por poderem ser abertos/fechados por comportas que são reguladas por sinais elétricos (canais dependentes de voltagem) ou químicos que se ligam a proteínas do canal (canais dependentes de ligantes). Os diferentes filtros de seletividade para os vários tipos de canais iônicos são determinantes, em grande parte, na especificidade dos diferentes canais para cátions ou ânions, ou para íons particulares, tais como sódio (Na+), potássio (K+) e cálcio (Ca+2), que ganham acesso aos canais. Exemplos: (1) o canal de potássio apresenta no seu topo um filtro de seletividade estreita no qual há oxigênios carbonílicos que desidratam os íons potássio para a passagem, ou seja, os íons potássio hidratados perdem a maioria de suas moléculas de água, passando de forma desidratada pelo canal; (2) o canal de sódio apresenta uma superfície interna com forte carga negativa que acaba puxando os íons sódio desidratados para dentro desses canais. As comportas das proteínas fornecem meio para controlar a permeabilidade iônica dos canais. Muitos acreditam que algumas dessas sejam extensões da molécula. A abertura e o fechamento desses canais podem ser controlados por: (1) variações da voltagem, nas quais a conformação molecular do canal ou das suas ligações químicas reage ao potencial elétrico através da membrana celular [é o mecanismo básico para a geração de potenciais de ação nas fibras nervosas responsáveis pelos sinais nervosos]; ou controle químico/ligantes, que causa alteração conformacional da proteína ou de suas ligações químicas na molécula da proteína que abre ou fecha sua comporta [exemplo disso é o efeito da acetilcolina no canal de acetilcolina, de grande importância para células nervosas e células musculares]. Enquanto a concentração da substÂncia difusora aumenta, a intensidade da difusão simples continua a aumentar proporcionalmente, mas na difusão facilitada a velocidade da difusão não pode aumentar acima do nível do Vmáx. Alguns fatores afetam a velocidade efetiva da difusão, como: a diferença de concentração através da membrana, o potencial elétrico da membrana e a diferença de pressão através da membrana. A “DIFUSÃO EFETIVA” DE ÁGUA: nas condições normais, a quantidade de água que se difunde nas duas direções é tão precisamente balanceada que o movimento efetivo da água é zero, porém, sob certas circunstâncias, pode-se desenvolver diferença da concentração da água através da membrana. Quando tal diferença ocorre, passa a existir um movimento efetivo da água através da membrana celular, fazendo com que a célula inche ou encolha, dependendo da direção do movimento da água. OSMOSE: processo efetivo de movimento da água causado por sua diferença de concentração; PRESSÃO OSMÓTICA: quantidade de pressão necessária para interromper a osmose, sendo determinada pelo número de partículas por unidade de volume de líquido e não pela massa das partículas; OSMOLALIDADE: concentração da solução em termos do número de partículas [ 1 osmol = 1 molécula grama de soluto osmoticamente ativo] OSMOLARIDADE: determina a pressão osmótica para soluções diluídas, sendo a concentração osmolar expressa em osmóis por litro de solução, em vez de osmóis por quilograma de água TRANSPORTE ATIVO: é o movimento de íons ou de outras substâncias, através da membrana emcombinação com uma proteína carreadora, de modo tal que a proteína carreadora faz com que a substância se mova em direção oposta à de um gradiente de energia, como passando de um estado de baixa concentração para um estado de alta concentração. Esse movimento requer uma fonte adicional de energia, além da energia cinética. Usando a fonte de energia usada para facilitar o transporte como critério de divisão, temos: TRANSPORTE ATIVO PRIMÁRIO: energia derivada diretamente da degradação de ATP ou de qualquer outro composto de fosfato com alta energia; Algumas substâncias que usam esse: sódio, potássio, cálcio, hidrogênio e cloreto. Bomba de sódio-potássio: é o processo de transporte que bombeia 3 íons sódio para fora, através da membrana celular de todas as células, e ao mesmo tempo bombeia 2 íons potássio de fora para dentro. Logo, conclui-se que esse bombeamento é eletrogênico por produzir potencial elétrico através da membrana celular. Além disso, apresenta importância para o controle do volume celular, já que as proteínas e outras moléculas orgânicas e íons provocariam a osmose da água para o interior da célula, devido à sua carga negativa que acaba atraindo grande número de potássio, sódio e outros íons positivos. [osmose] Bomba de cálcio; íons de hidrogênio; TRANSPORTE ATIVO SECUNDÁRIO: energia derivada secundariamente da energia armazenada na forma de diferentes concentrações iônicas de substâncias moleculares secundárias ou iônicas entre os dois lados da membrana da célula, gerada originariamente por transporte ativo primário. Cotransporte de glicose e aminoácidos junto com os íons sódio: ocorre nas células epiteliais do trato intestinal e dos túbulos renais, para promover a absorção dessas substâncias pelo sangue. Cotrasnporte de sódio e dos íons cálcio: íons sódio se movem para o interior e os íons cálcio para o exterior, ambos ligados à mesma proteína transportadora no modo de cotransporte; Cotransporte de sódio e hidrogênio: íons sódio se movem para o interior das células, enquanto os íons hidrogênio são cotransportados para o meio externo. Aconetece nos túbulos proximais dos rins; Em ambos os casos, o transporte depende de proteínas carreadoras, que são capazes e transferir energia para a substância transportada para movê-la contra o gradiente eletroquímico, sendo esse um diferencial entre as proteínas carreadoras da difusão facilitada e as do transporte ativo. Em vários locais do corpo, as substâncias devem ser transportadas através de toda a espessura das camadas de células, em vez de simplesmente através da membrana celular. Esse tipo de transporte ocorre através dos epitélios (1) intestinal; (2) tubular renal; (3) de todas as glândulas exócrinas; (4) da vesícula biliar; e (5) da membrana do plexo coroide do cérebro, juntamente com outras membranas. O mecanismo básico de transporte de uma substância através da camada celular é (1) transporte ativo através da membrana celular de um lado das células transportadoras nas camadas; e, então, (2) difusão simples ou difusão facilitada através da membrana no lado oposto da célula. Referência Bibliográfica: GUYTON & HALL. Tratado de fisiologia médica. p. 37-61. 13. Ed. Elsevier. Rio de Janeiro, 2017
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