5 - Absorcao ionica pelos vegetais

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Absorção iônica pelos vegetais 
Profa. Dra. Amanda Cristina Esteves Amaro 
Fisiologia Vegetal 
1. Introdução; 
2. Mecanismos de contato entre as raízes e o solo; 
3. Membranas biológicas; 
4. Potenciais; 
5. Fase passiva; 
6. Fase ativa; 
7. Análises cinéticas; 
8. Fatores que afetam a absorção de nutrientes. 
 
 
Plano de aula 
 Absorção: 
 
• Corresponde à entrada de um elemento na forma iônica 
ou molecular nos espaços intercelulares ou em qualquer 
parte ou organela celular. 
 
 Transporte: 
 
• É a transferência de um elemento (na forma igual ou 
diferente da que foi absorvida) de um órgão ou região de 
absorção para outro órgão qualquer. 
 
 Redistribuição: 
 
• É a transferência de um elemento (na forma igual ou 
diferente da que foi absorvida) de um órgão ou região de 
acúmulo para outro. 
1. Introdução 
• Para que ocorra a absorção de nutrientes, eles devem 
estar disponíveis na solução do solo e na forma iônica em 
que ele é absorvido; 
 
• Para que ocorra a absorção: é necessário o contato íon–
raiz. 
 
 
 
http:// www.people.ufpr.br/ñutricaodeplantas/absor12.pdf 
2. Mecanismos de contato entre as raízes e o solo 
 2.1 Interceptação radicular: 
 
• A raiz cresce e entra em contato com o íon na forma 
disponível na solução do solo; 
 
• Quantidade de íons é proporcional à relação superfície de 
raiz; 
 
• Contribuição relativamente pequena. 
 
 2.2 Fluxo de massa: 
 
• Movimento do íon em uma fase aquosa móvel. Quando a 
raiz absorve a água, cria-se, no terreno, uma tensão, que 
faz com que a água se movimente; 
 
• A água, ao movimentar-se, carrega os nutrientes por fluxo 
de massa. 
 
 
 2.3 Difusão: 
 
• Movimento espontâneo do nutriente do solo para a raiz; 
 
• Segue o gradiente de concentração: ↑[ ] ↓ [ ]; 
 
• Segue a 1ª Lei de Fick; 
 
• Curtas distâncias, até próximo das raízes, mas sem entrar. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
• Regulam a entrada e saída de solutos; 
 
• Separam compartimentos celulares, mantendo sua 
integridade. 
 
 Permeáveis às pequenas moléculas não-carregadas. 
 Ex.: H2O e O2. 
 
 Não-permeáveis às grandes moléculas não-carregadas. 
 Ex.: sacarose. 
 
 Não permeáveis às moléculas carregadas. 
 Ex.: ácidos orgânicos. 
 
 Moléculas grandes ou carregadas: 
 
o Não atravessam a bicamada de lipídios; 
 
o Passagem se dá por canais ou transportadores; 
 
o Requer (ATP) para manter gradientes eletroquímicos. 
3. Membranas biológicas 
• A permeabilidade de membrana depende da composição 
da membrana, assim como da natureza do soluto; 
 
• As membranas apresentam proteínas de transporte, as 
quais facilitam a passagem de determinados íons e 
moléculas: 
 
Canais, bombas, e carreadores: 
 
 
 
(Taiz; Zeiger; 2013) 
 4.1 Potencial químico (µ): 
 
• É uma expressão quantitativa da energia livre, associada a 
uma substância; 
 
• O potencial químico é uma grandeza relativa: representa a 
diferença entre o potencial de uma substância em um 
determinado estado e o potencial químico da mesma 
substância em um estado padrão; 
 
Em Termodinâmica, energia livre (energia livre de Gibbs 
G) representa o potencial dentro do sistema para realizar 
trabalho (em temperatura e pressão constantes). 
 
4. Potenciais 
 4.2 Potencial eletroquímico: 
 
• Quando o soluto apresenta carga elétrica, o componente 
elétrico também deve ser considerado. O potencial químico 
passa a ser chamado de potencial eletroquímico. 
 
 
 
 j = µj* + RT ln Cj + zjFE + ṼjP 
 
 
 
 
Potencial 
eletroquímico 
para um dado 
soluto (j) 
Potencial 
químico para 
um dado 
soluto (j) sob 
condições-
padrões 
Componente 
concentração 
Componente 
potencial 
elétrico 
 
Componente 
pressão 
hidrostática 
Íon j 
 
• R = Constante universal dos gases (8,315 K-1 mol-1) 
 
• T = Temperatura absoluta (K, ex.: 25°C = 298,2K) 
 
• Cj = Concentração do íon “j” 
 
• Zj = Carga eletrostática do íon “j” (+1; -1; +2; -2 etc.) 
 
• F = Constante de Faraday (equivalente à carga elétrica em 
1mol H+ = 96485 C mol-1) 
 
• E = potencial elétrico 
• Quando um íon atravessa uma membrana e a sua distribuição 
atinge o equilíbrio dinâmico o potencial químico do soluto j é 
igual dos dois lados da membrana, por isso ele é 
desconsiderado. 
 
• Rearranjando a equação teremos a equação de Nernst: 
 
 Define o Potencial eletroquímico (E); 
 
 Somente quando há passagem do íon por uma membrana. 
 
 
 
 
 
 Simplificando a 25°C: 
Íon j 
• R = Constante universal dos gases 
 
• T = Temperatura 
 
• Cje = Concentração do íon “j” no meio 
 externo 
 
• Cji = Concentração do íon “j” no meio 
 interno 
 
• Zj = Carga eletrostática do íon “j” 
 (+1; -1; +2; -2 etc.) 
 
• F = Constante de Faraday (equivalente 
à carga elétrica em 1mol H+) 
 
 4.3 Potencial elétrico de membrana ou potencial 
transmembrana: 
 
• Corresponde à diferença de potencial elétrico entre os 2 
lados de uma membrana; 
 
• O potencial elétrico será a soma de todas as substâncias 
com cargas; 
 
• Todas as células vivas exibem potencial elétrico de 
membrana  distribuição assimétrica dos íons dos lados 
externo e interno; 
 
 
• Pode ser medido, 
inserindo um microele-
trodo na célula. 
 
 
(T
ai
z;
 Z
ei
ge
r,
 2
0
1
3
) 
• Exemplo para íon K+: 
 
1mM (externo) e 10 mM (interno). 
 
 
 
 
Ej = 59 
zj 
log Cje 
Cji 
EK+ = 59 log 1 
10 
EK+ = -59 mV 
 
• Potencial de transmembrana = potencial eletroquímico do íon: 
 
 Movimento do íon em equilíbrio passivo através da 
membrana; 
 Sem gasto de energia. 
 
• Potencial de transmembrana > potencial eletroquímico do íon: 
 
Membrana precisa gastar energia para a entrada do íon. 
 
• Potencial de transmembrana < potencial eletroquímico do íon: 
 Membrana gasta energia para a saída do íon. 
 
• A equação de Nernst permite distinguir transporte ativo de 
passivo: 
 
(T
ai
z;
 Z
ei
ge
r,
 2
0
1
3
) 
 5.1 Transporte passivo: 
 
• Movimento espontâneo de íons e moléculas: 
 
A favor de um gradiente de potencial químico. 
 
• Mecanismo físico-químico que ocorre em células vivas ou 
não; 
 
• Desligado da respiração e fosforilação: 
 
Não necessita de energia; 
 
Ocorre na presença ou ausência de O2; 
 
• Ocorre em qualquer temperatura. 
 
5. Fase passiva 
 5.2 Mecanismos na fase passiva: 
 
 A favor do potencial químico: 
 
 5.2.1 Difusão simples: 
 
• Ocorre no apoplasto; 
 
• Pouca importância na absorção global. 
 
 
 5.2.2 Difusão facilitada: 
 
• Ocorre através de canais  proteínas transmembranas, 
que mantêm canais hidratados através delas: 
 
Poros seletivos pelos quais íons e moléculas podem 
difundir-se através das membranas; 
 
Controlados por portões (gates)  abrem e fecham em 
resposta a sinais externos; 
 
Sinais: mudanças no potencial de membrana, hormônios, 
luz e fosforilação. 
 
 
(T
ai
z;
 Z
ei
ge
r;
 2
0
1
3
) 
Visão geral de um canal de K+ em plantas 
(Taiz; Zeiger, 2013) 
 Contra o potencial químico, mas a favor do potencial 
eletroquímico. 
 
 
 5.2.3 Equilíbrio de Gibbs-Donnan: 
 
• É caracterizado pelo equilíbrio entre íons que podem 
atravessar a membrana e os que não podem, ocorrendo 
equilíbrio entre as cargas das soluções. 
 
• Condições para ocorrer: 
 
Existência de uma fase de Donnan, com a presença de um 
cátion difusível e um ânion não difusível; 
 
Existência de uma fase aquosa, com a presença do 
mesmo cátion difusível na fase de Donnan e um ânion 
difusível; 
 
As duas fases entram em contato por meio de uma 
membrana semi-permeável. 
 
 
Equilíbrio de Gibbs-Donnan 
M+ e An-  difusíveis A-  não difusível 
M.P. Fase aquosa 
(P.C.) 
Fase de Donnan 
(Citoplasma) 
M+ 
M+ 
M+ 
M+ 
An- 
An- 
An- 
An- 
A- 
A- 
A- 
A- 
A- 
A- 
A- 
A- 
M+ 
M+ 
M+ 
M+ 
M+ 
M+ 
M+ 
M+ 
4M+ + 4An- 8M+ + 8A- 
Antes 
3M+ + 3An- 
(3x3 = 9) 
 
9M++ 8A- + An-
(9x1=9) 
M+ 
M+ 
M+ 
An- 
An- 
An- 
Fase aquosa 
(P.C.) 
M+ 
M+ 
A- 
A- 
A- 
A- 
A- 
A- 
A- 
A- 
M+ 
M+ 
M+ 
M+ 
M+ 
M+ 
M+ 
An- 
Fase de Donnan 
(Citoplasma) 
M.P. 
Depois 
Difusão Transporte ativo 
1ário e 2ário 
Equilíbrio de 
Donnan 
Absorção passiva Absorção ativa 
• EE = espaço externo 
(apoplasto) 
• ELA = espaço livre 
aparente 
• EI = espaço interno 
(simplasto) 
 6.1 Transporte ativo: 
 
• Movimento de íons e moléculas contra um gradiente de 
potencial químico; 
 
• Não é espontâneo; 
 
• Processo metabólico  células vivas; 
 
• Requer a realização de trabalho no sistema  utilização de 
energia; 
 
• Ligado à respiração e fosforilação: 
 
Ocorre na presença de O2; 
 
• Ocorre em temperaturas fisiológicas. 
 
6. Fase ativa 
 6.2 Mecanismos na fase ativa: 
 
 6.2.1 Transporte ativo primário: 
 
• Acoplam hidrólise ATP ao bombeamento de prótons 
(cátions): 
 
Criam gradientes eletroquímicos de prótons nas 
membranas. 
 
• Ocorre através de bombas  proteínas de membrana: 
 
H+-ATPases; Ca2+-ATPases; 
 
o P: membrana plasmática; 
 
o F: cloroplasto e mitocôndria; 
 
o V: tonoplasto. 
 
 
 
 
ADP + Pi 
ATP 
H+ 
ADP + Pi 
ATP 
H+ 
ADP + Pi 
ATP 
Tipo P 
Tipo F 
Tipo V 
Tipos de 
ATPases 
matriz 
Espaço intermenbrana 
Vacuolo 
citoplasma 
citoplasma Apoplasto 
 6.2.2 Transporte ativo secundário: 
 
• Co-transporte  acoplam a absorção ou secreção de 
solutos ao movimento de H+ (a favor do gradiente 
eletroquímico de H+); 
 
• Ocorre através de transportadores  proteínas de 
membrana: 
 
Altamente seletivo. 
 
 
• 2 tipos: 
 
Simporte  solutos movimentam-se ao mesmo tempo e 
no mesmo sentido da membrana. 
 
Antiporte  os solutos movimentam-se em sentidos 
contrários. 
 
 
 
 
• Transportadores (carreadores): 
 
Passagem de íons mais lenta, comparado aos canais; 
 
 Modificações conformacionais “turn over”. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
(Taiz; Zeiger, 2013) 
(T
ai
z;
 Z
ei
ge
r,
 2
0
1
3
) 
R
av
en
 e
t 
al
. (
2
0
0
1
) 
Resumo dos tipos de transporte e da atividade dos carreadores, canais e bombas. 
Substâncias apolares (CO2) permeiam a membrana livremente. 
• Podem elucidar os mecanismos de transporte: 
 
Ligação e a dissociação de moléculas a sítios ativos nas 
proteínas de transporte (carreadores e canais). 
 
• Velocidade máxima de transporte (Vmáx): 
 
Sítio de ligação do substrato ao carreador está sempre 
ocupado; 
 
Fluxo pelo canal é máximo; 
 
Concentração de proteínas é o limitante e não a 
concentração do substrato ([S]). 
 
7. Análises cinéticas 
Concentração do substrato [S] (mM) 
V
el
o
ci
d
ad
e 
in
ic
ia
l V
0
 (
µ
M
/m
in
) 
 Equação de Michaelis-Menten: 
Km = constante de Michaelis-Menten: 
Representa a concentração do soluto que gera a metade da Vmáx. 
 
↓Km = alta afinidade do soluto com o transportador 
 
Ex.: afinidade pelo fosfato (HPO4
3-): 
 
 Arroz (Km=0,167µmol L-1) x Feijão (Km=0,229 µmol L-1). 
 
 8.1 Externos: 
 
• Umidade: os íons devem estar na fase líquida para serem 
absorvidos. 
 
• Matéria orgânica: faz com que os íons fiquem adsorvidos e 
à disposição para as plantas. 
 
• Aeração: 
 
Absorção necessita de atividade metabólica  respiração; 
 
Micro-organismos precisam de O2. 
 
 
 
8. Fatores que afetam a absorção de nutrientes 
• Temperatura: 
 
Fase ativa: depende de energia metabólica; 
 
Fase passiva: energia cinética das moléculas. 
 
• Luz: 
 
• Afeta de maneira indireta; 
 
Fotossíntese; 
 
Abertura e fechamento de estômatos. 
 
 
 
 
• ; 
• pH: 
 
Afeta a disponibilidade de nutrientes. 
 
 
• ; 
M
al
av
o
lt
a,
 1
9
7
9
 
 8.2 Internos: 
 
• Potencialidade genética; 
 
• Carboidratos  substratos respiração; 
 
• Estado iônico interno; 
 
• Crescimento. 
 
 8.3 Interiônicos: 
 
• Seletividade: 
 
A planta absorve, preferencialmente, íons monovalentes , 
depois bivalentes e, por último, trivalentes. 
 
• Absorção desigual de cátions e ânions; 
 
• Velocidade diferencial absorção: 
 
 Ânions: NO3
- > Cl- > SO4
2- > H2PO4
- 
 
 Cátions: NH4
+ > K+ > Na+ > Mg2+ > Ca2+ 
 
 
• Presença de outros íons: 
 
 Antagonismo: 
 
o Diminuição da absorção de um elemento por outro, de 
modo que a [ ] do elemento que está sendo diminuída 
não atinja um nível tóxico na planta. 
 
 Inibição competitiva: 
 
o Quando 2 íons se combinam com o mesmo sítio do 
transportador na membrana. 
 
 Inibição não competitiva: 
 
o Quando a ligação de 2 íons se faz em sítios diferentes 
do transportador, porém um íon deforma o transportador 
do outro. 
 
 Sinergismo: 
 
o Presença de um elemento aumenta a absorção de 
outro. 
 
Íon Segundo íon presente Efeito do 2o sobre o 1o 
Cu2+ Ca2+ Antagonismo 
K+ Ca2+ (baixa concentração) Sinergismo 
MoO4
2- H2PO4
- Sinergismo 
H2PO4
- Al3+ Inibição não competitiva 
Zn2+ H2PO4
- Inibição não competitiva 
H2BO3
- NO3
-, NH4
+ Inibição não competitiva 
Zn2+ H2BO3
- Inibição não competitiva 
Cu2+ MoO4
2- Inibição não competitiva 
SO4
2- Cl- Inibição competitiva 
MoO4
2- SO4
2- Inibição competitiva 
Zn2+ Mg2+ Inibição competitiva 
Zn2+ Ca2+ Inibição competitiva 
K+ Ca2+ (alta concentração) Inibição competitiva 
Fe2+ Mn2+ Inibição competitiva 
K+, Ca2+, Mg2+ Al3+ Inibição competitiva 
Mg2+, Ca2+ K+ Inibição competitiva 
SO4
2- SeO4
2- Inibição competitiva (M
al
av
o
lt
a 
et
 a
l.
, 
1
9
8
0
) 
 
Listagem das principais interações interiônicas 
EPIDERME DA RAIZ (PELOS) 
Paredes Celulares e Espaços 
Intercelulares (córtex) 
Membrana Plasmática e 
Protoplasma (córtex) Apoplasto 
Simplasto 
Protoplasma 
estrias de Caspary (simplasto) 
(endoderme) 
Protoplasma (simplasto) 
(cilindro central) 
Xilema (apoplasto) 
Xilema-folhas (apoplasto) 
Paredes celulares (apoplasto) 
Membrana plasmática (simplasto) 
Floema foliar (translocação) 
9. Referências Bibliograficas 
• FLOSS, E.L. Fisiologia das Plantas Cultivadas: o estudo do que está atrás do que 
se vê. 5ª ed. Passo Fundo: Universidade de Passo Fundo, 2011. 734p. 
 
• KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. 2ª Ed. São Paulo: Guanabara Koogan: Rio de. 
Janeiro, 2012. 452p. 
 
• LOPES, N. F.; LIMA, M. G. S. Fisiologia da Produção. Viçosa: Editora UFV, 2015. 
492p. 
 
• TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal . 5ª ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. 918p. 
 
• CASTRO, P.R.C.; KLUGE, R.A.; SESTARI, I. Manual de Fisiologia Vegetal: Fisiologia 
de cultivos. São Paulo: Ceres, 2008. 864p. 
 
• LARCHER W. Ecofisiologia vegetal. São Carlos: RiMa, 2006. 550p. 
 
• MARENCO, R.A.; LOPES, N.F. Fisiologia Vegetal. 3ª Ed. Viçosa: UFV, 2009. 486 p. 
 
• RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Biologia Vegetal. 8ª ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan. 2014. 876p. 
 
• SALISBURY, F.B.; ROSS, C.W. Fisiologia das Plantas. 4ª Ed. Cengage Learning: 
América Latina, 2012. 858p.