6 - Fotossintese

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Fotossíntese
Profa. Dra. Amanda Cristina Esteves Amaro
Fisiologia Vegetal
1. Introdução;
2. Luz;
3. Fases da fotossíntese;
4. Organização do aparelho fotossintético;
5. Reações dependentes da luz (Fases I e II); 
6. Reações de fixação de carbono (Fase III);
7. Fotorrespiração;
8. Fisiologia comparada entre plantas C3 e C4;
Plano de aula
• Fotossíntese  “síntese utilizando a luz”;
• Organismos fotossintetizantes:
Utilizam a energia luminosa para sintetizar carboidratos e
liberar O2, a partir de CO2 e H2O;
Energia luminosa em energia química;
• Princípio físico-químico: processo de óxido-redução:
• Síntese orgânica (carboidrato):
Elétrons H2O;
Energia luz.
CO2 + H2O (CHO)n + O2 
Luz
1. Introdução
 1.1 Plantas C3 e C4:
• Produtos 1° fotossíntese:
3C Plantas C3
4C Plantas C4:
o 0,4% Angiospermas C4;
o Monocotiledôneas (maioria) e eudicotiledôneas;
o Ex.: cana-de açúcar, milho e sorgo.
http://agroevento.com/agenda/i-simposio-stab-plantas-daninhas/; http://hortas.info/como-plantar-milho; 
http://www.sindpzoo.org/news/bovinos-principais-plantas-toxicas-causadoras-de-mortes-no-brasil-/
• Propaga-se por ondas eletromagnéticas:
Propriedade de onda propagação no espaço;
Partícula = fóton emitida ou absorvida.
• A energia (E) de um fóton depende de sua frequência (ν):
2. Luz
(Taiz; Zeiger, 2013)
 2.1 Princípios de absorção de luz:
• A luz só tem atividade fotoquímica se for absorvida:
Pigmentos fotossintéticos.
• Lei da equivalência fotoquímica de Starck-Einstein:
1 molécula 1 fóton 1 elétron
 2.2 Eficiência do vermelho:
absorve excita
e-
e-
e-
Estado de maior 
excitação
Estado de menor 
excitação
Estado basal 
(Kerbauy, 2004)
 2.3 Efeito Émerson:
•Plantas de Elodea sp. aquário O2;
•Diferentes comprimentos de onda:
λ 710nm = vermelho longo = 10
λ 640nm = vermelho curto = 42,2
λ 710nm + λ 640nm = 72,2
Luz branca = 100
• Radiação policromática mais eficiente que
monocromática.
• Fase I – Absorção da luz;
• Fase II – Transformação energia da luz
em energia química;
• Fase III – Utilização da energia química 
para síntese orgânica.
Reações 
luminosas
Reações de 
carboxilação
(Taiz; Zeiger, 2013)
3. Fases da Fotossíntese
4. Organização do aparelho fotossintético
 4.1 Folhas:
• Interceptação de luz e trocas gasosas:
Luz
Absorvida
Refletida
Transmitida
(Kerbauy, 2004)Corte transversal de folha
4. Organização do aparelho fotossintético
 4.1 Folhas:
• Interceptação de luz e trocas gasosas:
Mesofilo
(Kerbauy, 2004)Corte transversal de folha
 4.2 Cloroplastos Plantas C3:
• Forma discoide;
• Cercado por membranas duplas;
• Estroma  material amorfo, semelhante a um gel rico em
enzimas:
Reações de carboxilação (Fase III);
Possui grãos de amido:
Cloroplasto de folha 
da gramínea Phleum
pratense
(T
ai
z;
 Z
ei
ge
r;
 2
0
1
3
)
• Além das membranas internas e externas, possuem outro
sistema de membranas tilacoides (Fases I e II):
1 pilha de tilacoides = granum (plural grana);
Pigmentos fotossintéticos;
Reações luminosas.
• Lúmen Cavidade entre duas membranas do tilacoide;
• Lamelas do estroma Conectam os grana adjacentes.
(Taiz; Zeiger; 2013)
 4.3 Plantas C4:
 Anatomia Kranz:
• Bainha do Feixe Vascular (BFV):
Parenquimática;
Paredes grossas células lignificadas;
Rica em mitocôndrias;
Rica em cloroplastos fotossinteticamente funcional.
Secções transversal do limbo 
foliar de cana-de-açúcar 
(Saccharum officinarum)
AB
AD
Bainha do feixe vascular
mesofilo
(Oliveira et al., 2009)
Secção transversal do 
limbo foliar de milho
(Zea mays)
Bainha do feixe vascular
mesofilo
estômato
AB
AD
(Cutler; Botha; Stevenson, 2011) 
• 2 tipos de cloroplastos:
Cloroplastos do mesofilo:
Morfologicamente
semelhantes aos da C3, mas
fisiologicamente diferentes;
Pequenos, com grana, não
possuem grãos de amido;
Fases I e II.
Cloroplastos do mesofilo
de milho (Zea mays).
(C
o
ll 
et
 a
l.,
 2
0
0
3
)
Cloroplastos da BFV:
Morfologicamente diferentes aos da C3, mas
fisiologicamente semelhantes;
Grandes, sem grana (tilacoides livres), com grão de
amido e arranjados concentricamente.
Os tilacoides não são empilhados em granum
Fase I, II e III.
Cloroplastos da BFV de
milho (Zea mays).
(C
o
ll 
et
 a
l.,
 2
0
0
3
)
Cloroplastos da BFV de capim
colchão (Digitaria sanguinalis).
(S
al
is
b
u
ry
; R
o
ss
, 2
0
1
2
)
 4.4 Pigmentos fotossintéticos:
• Encontram-se nos tilacoides e lamelas:
 4.4.1 Pigmentos clorofilianos:
• Cla, Clb, Clc, Cld, Cle;
• 1 anel porfirina, com Mg
central, ligado a uma cadeia
fitol (20C);
• Essencial para a fotossíntese
 absorve a energia da luz e
a direciona para os
fotossistemas.
Cl a
Cl b
(T
ai
z;
 Z
ei
ge
r;
 2
0
1
3
)
(Kerbauy, 2004)
 4.4.2 Pigmentos carotenoides:
• Pigmentos acessórios:
Absorção de luz;
Fotoproteção do aparelho fotoquímico.
• Carotenos (alaranjados);
• Xantofilas (amarelo brilhante).
β-caroteno (Ta
iz
; Z
ei
ge
r;
 2
0
1
3
)
 4.5 Unidade básica fotossintética (UBF):
• Cada antena absorve 1 quantum;
• Cada centro de reação recebe energia de 20 antenas = 20
quanta;
• Molécula aprisionadora recebe 200 quanta;
• 1 fotossistema = 1 UBF.
Centro de reação (Cla; Clb)
Moléculas antenas:
Cla, Clb e carotenoides
Aprisionador (Cla)
Luz Luz Luz
Luz
• Cada UBF é um fotossistema;
• Existem 2 conhecidos: PSI e PSII.
 Fotossistema I (PS I):
• Aprisionador P700:
Absorve e transforma energia de radiação λ ≤ 700nm.
• Sistema de antenas LHC I (“light harvest colector”):
Cla : Clb (4:1).
• Ferredoxina (Fdx);
• Ao = Cla especial;
• A1 = Vitamina K1.
Estroma
Lúmen
Luz
(B
u
ch
an
an
n
et
 a
l.,
 2
0
0
0
)
 Fotossistema II (PS II):
• Aprisionador P680:
Absorve e transforma energia de radiação λ ≤ 680nm.
• Sistema de antenas LHC II (“light harvest colector”):
Cla : Clb (≅).
• Plastoquinonas (QA QB);
• Feofitina (PHEO).
(B
u
ch
an
an
n
et
 a
l.,
 2
0
0
0
)
Lúmen
Estroma
Luz
 4.6 Complexo citocromo b6-citocromo f (cyt b6-f):
• 4 polipeptídios integrais:
Citocromo cyt b6 ;
Citocromo f;
Proteína 2Fe-2S;
Componente IV.
• Plastocianina (PC).
(B
u
ch
an
an
n
et
 a
l.,
 2
0
0
0
)
Lúmen
Estroma
• Fase I: Absorção de luz.
• Fase II:
Transporte dos elétrons no cloroplasto;
Produção de ATP e NADPH + H+ ;
Liberação de O2.
5. Reações dependentes da luz (Fase I e Fase II)
 5.1 Transporte de e- no cloroplasto:
(Taiz; Zeiger; 2013)
(Kerbauy, 2004)
Membranas 
empilhadas dos 
tilacoides
Membranas não 
empilhadas dos 
tilacoides
Membranas não 
empilhadas (Lamelas 
do estroma)
D2 D1
P680
PS II PS I
Cyt b6-f
A
n
t
e
n
a
s
A
n
t
e
n
a
s
LuzLuz
2PHEO
2e-
2e-
2QA 2QB
2e-
2TYR
2 H2O  O2 + 4e
- + 4H+
2e-
2e-
4Mn2+
4Mn+
2PHEO
P680P680
Luz
4Mn+
2e-
2TYR
2e-
2e-
2e-
2e-
4Mn2+
2e- 2e
-
2QB
PQ2-
PQ2-
PQ
PQ
H+
H+
H+
H+H
+
PQH2
PQH2
H+
H+
A
n
t
e
n
a
s
A
n
t
e
n
a
sP700
H+
Cyt b6
Cyt f
2Fe-2S
Cyt b6
Cyt f
2Fe-2S
2e-
2e-
2e-2e
-
PCox PCred
2e-
2e-2e-
2e-
2PHEO
2TYR
2QA
4Fe-4S
P680
2 H2O
P680P680
2QA 2QB
PCred PCox
A1
A0
4Fe-4S
A1
Luz
Luz
Fd
P700P700
2e-
2e-
2e-
2e-
2e-
2e-
A0A0
A1
2 NADPH + H+
2 NADP+
Estroma
Lúmen
m. externa
m. interna
• Condições para que a fotólise da água 
ocorra:
 Alta instabilidade elétrica do P680;
 Estrutura polar da água;
 Alto nível energético do PSII;
 Ação dos íons Mn2+ .
2Fe-2S
Cyt b6
D1 D2
D2 D1
P680
PS II PS ICyt b6-f
A
n
t
e
n
a
s
A
n
t
e
n
a
s
2PHEO
2e-
2e-
2QA 2QB
2e-
2TYR
2 H2O  O2 + 4e
- + 4H+
2e-
2e-
4Mn2+
4Mn+
P680P680
4Mn+
2e-
2e-
2e-
2e-
2e-
2e- 2e
-
PQ2-
PQ2-
PQ
PQ
H+
H+
H+
H+H
+
PQH2
PQH2
H+
H+
A
n
t
e
n
a
s
A
n
t
e
n
a
sP700
H+
Cyt b6
Cyt f
2Fe-2S
2e-
2e-
2e-2e
-
PCox PCred
2e-
2e-2e-
2e-
4Fe-4S
P680
PCred PCox
A1
A0
Fd
2e-
2e-
2e-
2e-
2e-
2e-
2 NADPH + H+
2 NADP+Estroma
Lúmen
m. externa
m. internaD1 D2
5.1.1 Transporte não cíclico de elétrons no
cloroplasto:
•Balanço  Para a fotólise de 2 H2O e liberação
de 1 O2;
2 NADPH + H+ ;
8 H+ no lúmen  4 H+ fotólise da H2O e 4 H
+
da PQH2 .
D2 D1
P680
PS II Cyt b6-f
A
n
t
e
n
a
s
A
n
t
e
n
a
s
2QB
P680P680
PQ2-
PQ
H+
H+
H+
PQH2
A
n
t
e
n
a
s
A
n
t
e
n
a
sP700
H+
Cyt b6
Cyt f
2Fe-2S
2e-
2e-
2e-
PCox PCred
2e-
2e-
2e-
4Fe-4S
P680
PCred PCox
A1
A0
2e-
2e-
2e-
NADP+
Estroma
Lúmen
m. externa
m. interna
Fd
Fd
2e-
Cyt b6
Fd
2Fe-2S
Cyt f
Luz
Luz
P700
4Fe-4S
A1
A0
P700
NADPH + H+
NADP+
Fd
D1 D2
 5.1.2 Transporte cíclico de elétrons no cloroplasto:
• Ocorre quando não há NADP+ disponível;
• Balanço Para a fotólise de 2 H2O e liberação de 1 O2
 5.1.3 Transporte total:
2 NADPH + H+ ;
8 H+ no lúmen  4 H+ fotólise da H2O e 4 H
+ da PQH2
(Transporte não cíclico) ou
10 H+ no lúmen  4 H+ fotólise da H2O e 6 H
+ da PQH2
(Transporte não cíclico + 1 volta cíclicaMais comum) ou
12 H+ no lúmen  4 H+ fotólise da H2O e 8 H
+ da PQH2
(Transporte não cíclico + 2 voltas cíclicas)
 5.1.4 Funções do transporte de e-:
• Energização dos elétrons da H2O nos fotossistemas I e II;
• ↑ [H+] no lúmen;
• Síntese de NADPH + H+ no estroma;
• Transporte dos elétrons altamente energizados da H2O para
síntese orgânica (fase III).
 5.2 Síntese de ATP no cloroplasto:
• Consequência do transporte de e- ;
• ↓ [H+] estroma e ↑[H+] lúmen;
• ↑pH estroma e ↓ pH lúmen;
• Potencial transmembrana abre canal iônico;
• Cada 3H+ que retornam para o estroma 1 ATP.
(B
u
ch
an
an
n
et
 a
l.,
 2
0
0
0
)
Lúmen
Estroma
 5.2.1 Balanço 
energético para 2 H2O:
• 8 H+ 3 ATP;
• 10 H+ 3 ATP;
• 12H+ 4 ATP.
6. Reações de fixação de carbono (Fase III)
• Independentes da luz  estroma do cloroplasto;
• ATP e NADPH + H+ conversão do CO2 em carboidrato;
• Enzima de carboxilação Rubisco (Ribulose 1,5-difosfato 
carboxilase);
• Plantas C3:
 Ciclo de Calvin ocorre no estroma dos cloroplastos do
mesofilo.
 6.1 Síntese orgânica:
(Taiz; Zeiger; 2013)
 6.1.1 Síntese orgânica Plantas C3: 
CO2
Cetoácido
(6C)
RuBP
(5C)
2 (3-PGA)
(3C)
2 (1,3-PGA)
(3C)
2 (3-PGALD)
(3C)
R-5-P
(5C)
2 ATP
2 ADP
2 Pi
2 NADP+
2 NADPH + H+
ATP
ADP
Pi
Rubisco
CO2
1C
Hexose
6 x
H2O
Ciclo 
de 
Calvin
Carboxilação
Redução
Regeneração
 6.1.2 Síntese orgânica Plantas C4:
• Mecanismo concentrador de CO2 ;
• Anatomia foliar diferenciada  tipo Kranz:
2 tipos de cloroplastos:
o Cloroplastos do mesofilo;
o Cloroplastos da bainha  fotossinteticamente
funcional.
Corte transversal de 
uma folha de planta 
C4 (milho)
(K
er
b
au
y,
 2
0
0
4
)
• Mesofilo  transportador de CO2 + enzima de
carboxilação  fosfoenolpiruvato carboxilase
(PEPcase);
• Bainha enzima de carboxilação Rubisco
 Rotas do transporte de CO2:
Enzima de descarboxilação Local
Enzima málica dependente de NADP+ Cloroplasto
Enzima málica dependente de NAD+ Mitocôndria
PEP Carboxiquinase Citossol
A) Enzima málica dependente de NADP+:
CO2  HCO3
-
PEP
(3C)
Oxaloacetato
(4C)
Oxaloacetato
(4C)
Malato
(4C)
Malato
(4C)
Piruvato
(3C)Piruvato
(3C)
PEP
(3C)
NADPH + H+
NADPH + H+
NADP+
NADP+
ADP
ATP
Pi
PEPcase
Ciclo de 
Calvin
CO2
Cloroplasto
Cloroplasto
Citossol Citossol
Enzima 
málica/
NADP+
CO2
Célula do mesofilo Célula da bainha
Malato
desidrogenase
Piruvato fosfato 
diquinase
B) Enzima málica dependente de NAD+:
CO2  HCO3
-
PEP
(3C)
Oxaloacetato
(4C)
PEPcase
Aspartato
(4C)
Glutamato
α-cetoglutaratoAlanina
(3C)
Piruvato
(3C)
Piruvato
(3C)
PEP
(3C)
ADP
ATP
Pi
Piruvato fosfato 
diquinase
Alanina 
aminotransferase
Cloroplasto Citossol
Célula do mesofilo
Célula da bainha
Mitocôndria
Cloroplasto
Citossol Aspartato
(4C)
Oxaloacetato
(4C)
Piruvato
(3C)
CO2
Malato
(4C)
Piruvato
(3C)
Alanina
(3C)
CO2
NADP+
NADPH + H+
Glutamato
α-cetoglutarato
Malato
desidrogenase
Alanina 
aminotransferase
Enzima 
málica/NAD+
Aspartato
aminotransferase
Ciclo de 
Calvin
CO2
NAD+
NADH + H+
CO2  HCO3
-
PEP
(3C)
Oxaloacetato
(4C)
PEPcase
Aspartato
(4C)
Glutamato
α-cetoglutaratoAlanina
(3C)
Piruvato
(3C)
Piruvato
(3C)
PEP
(3C)
ADP
ATP
Pi
Piruvato fosfato 
diquinase
Alanina 
aminotransferase
Cloroplasto Citossol
Célula do mesofilo
Célula da bainha
Cloroplasto
Citossol Aspartato
(4C)
Oxaloacetato
(4C)
Piruvato
(3C)
CO2
PEP
(3C)
Alanina
(3C)
CO2
ADP
ATP
Glutamato
α-cetoglutarato
Piruvato quinase
Alanina 
aminotransferase
PEP 
carboxiquinase
Aspartato
aminotransferase
Ciclo de 
Calvin
CO2
ADP
ATP
C) PEP-Carboxiquinase:
 6.1.3 Síntese orgânica Plantas CAM (MAC):
Metabolismo ácido das crassuláceas:
• Espécies que vivem em climas áridos, folhas grossas
(suculentas), cutícula grossa, ↓transpiração:
Cactaceae, Orchidaceae, Bromeliaceae, Liliaceae,
Euphorbiaceae.
• Abrem seus estômatos durante a noite (↑UR; ↓T°C):
Acumulam malato durante a noite;
Ciclo de Calvin ocorre durante o dia.
CO2  HCO3
- PEP
(3C)
Oxaloacetato
(4C)
PEPcase
CO2
Malato
(4C)
NAD(P)H + H+ NAD(P)+
Malato
desidrogenase
↑↑↑[Malato]
(4C)
Vacúolo
Citossol
↑↑↑[Malato]
(4C)
Vacúolo
Malato (4C)
NAD(P)H + H+
NAD(P)+Enzima Málica 
NAD+ ou NADP+
Piruvato
(3C)
CO2
PEP
(3C)
CO2
Ciclo de 
Calvin
3-PGA
(3C)
Hexose
Hexose
ADPPi
Piruvato fosfato 
diquinase
ATP
Respiração
Cloroplasto
Citossol
Dia
Noite
 7.1 Base bioquímica da fotorrespiração:
• Fotossíntese é inibida por [O2] crescentes;
• Em plantas C3  taxa fotossintética diminui em 50%,
quando [O2] atmosférica é dobrada;
7. Fotorrespiração
• Fotossíntese é estimulada
quando ↓[O2];
• Espécies C4 não são
significativamente afetadas
pelas [O2];
• Ocorre sob folhas
iluminadas.
Inibição da fotossíntese nos pés de 
soja (C3) pelo O2
(S
al
is
b
u
ry
; R
o
ss
, 2
0
1
2
)
• Dos pontos de vista bioquímico e fisiológico 
fotorrespiração ≠ respiração;
• A fotorrespiração causa uma perda parcial do CO2
fixado pelo ciclo de Calvin-Benson e a simultânea
captação de O2 pelas folhas fotossinteticamente ativas.
 Propriedades cinéticas da Rubisco:
• Rubisco Ribulose-1,5-bifosfato:
Também possui a função oxigenase.
• CO2 e O2 competem pelo sítio ativo da Rubisco e pelo
substrato RuBP (Ribulose-1,5-bifosfato);
• Afinidade por CO2 é muito maior do que por O2;
• Em condições atmosféricas normais e sob temperaturas
moderadas (20-25°C), proporção carboxi./oxi. 3:1;
• ↑T°Cmaior fixação de O2.
 7.2 Ciclo oxidativo fotossintético  Ciclo C2:
• A atividade oxigenase da Rubisco produz:
2 2-fosfoglicolato 1 CO2 + 1 3-fosfoglicerato.
• Enzimas localizadas nos cloroplastos, peroxissomos e
mitocôndrias.
• A fotorrespiração tem perda de 25%, pois, para
regenerar 2 RuBP, são necessários 4 3-PGA, porém
durante a fotorrespiração são formados 3 3-PGA;
• 2 Glicolato (4C)  Apenas 3C retornam ao ciclo C3 (3-
PGA), 1C é perdido sob a forma de CO2.
Rubisco oxigenase
2 RuBP 2 2-fosfoglicolato 
1
Fosfoglicolato fosfatase
2 2-fosfoglicolato  2 glicolato + 2 Pi
2
Glicolato transportado para o 
peroxissomo
Glicolato oxidase
2 Glicolato + 2 O2 2 Glioxalato + 
2 H2O2
3
5
Transaminação
2 Glioxalato 2 Glicina 
4
Serina é transaminada formando 
hidroxipiruvato
Hidroxipiruvato reduzido a glicerato
6
2 glicina  1 serina + 1 CO2 + 1 NH4
+ + 1 NADH 
Glicerato é fosforilado a 3-PGA, 
incorporado no ciclo C3
7
NH4
+ difunde-se para o 
cloroplasto;
Glutamina sintetase impulsiona 
sua incorporação ao glutamato, 
dependente de ATP, produzindo 
glutamina;
Glutamato sintetase
Glutamina + 2-Oxoglutarato 
Glutamato.
8
(T
ai
z;
 Z
ei
ge
r,
 2
0
1
3
)
 7.3 Papel da fotorrespiração:
• Evolução:
Inicialmente atmosfera rica em CO2 e pobre em O2 .
• Promove a recuperação do carbono que seria perdido na
forma de 2-fosfoglicolato;
• Minimiza a fotoinibição do aparato fotossintético pelo
excesso de ATP e NADH, em situações de estresse:
↑ Luz; ↑ T°C; ↓ H2O;
“Válvula de escape” para dissipaçãoda energia
metabólica excedente.
8. Fisiologia comparada plantas C3 e C4
Característica Planta C4 Planta C3
Anatomia foliar Tipo Kranz
Mesofilo em camadas: 
- P. Paliçádico;
- P. lacunoso.
Dimorfismo
cloroplastos
Presente Ausente
1° composto que 
reage com CO2
PEP RubiP
1° composto 
formado após
captação CO2
Ác. oxaloacético 3-PGA
Enzimas
carboxilação
- PEPcase (mesofilo);
- Rubisco (BFV).
Rubisco
Enzimas 
descarboxilação
- Málica dependende de NADP+;
- Málica dependente de NAD+;
- PEP carboxiquinase.
Ausente
Característica Planta C4 Planta C3
Localização feixe 
vascular
Produção CHO na BFV
Produção de CHO no 
mesofilo
Secção transversal da 
folha dorsiventral de 
Buxus sempervirens.
Secção transversal do 
limbo foliar de milho
(Zea mays)
(Oliveira et al., 2009) (Cutler; Botha; Stevenson, 2011) 
Característica Planta C4 Planta C3
Localização feixe 
vascular
Produção CHO na BFV
Produção de CHO no 
mesofilo
Temperatura ótima 
da Anet
30-45°C 15-25°C
H2O necessária para 
produzir 1g MS
250-350 mL H2O 1g MS 450-1000mL H2O 1g MS
PSL Alto ( > 2000µmol m-2 s-1) Baixo (200-800µmol m-2 s-1)
Fotorrespiração Não mensurável mensurável
Ponto compensação 
de CO2
Baixo (0-10µL CO2 L
-1 ar) Alto (30-70µL CO2 L
-1 ar)
Relação CO2: ATP : 
NADPH+H+
1 mol CO2 absorvido 
consome:
5 ATP + 2 NADPH+H+
(2 ATP transporte de CO2)
1 mol CO2 absorvido 
consome:
3 ATP + 2 NADPH+H+
Alterações na fotossíntese em função da temperatura, em [CO2]
normais. (Taiz; Zeiger, 2013)
Temperatura ótima:
Fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (µ mol m-2 s-1)
Ta
xa
 d
e 
as
si
m
ila
çã
o
 lí
q
u
id
a 
d
e 
C
O
2
(µ
 
m
o
l C
O
2
m
-2
 s
-1
)
(Kerbauy, 2004)
PSL Curvas de resposta à luz (A/DFFFA):
CO2  HCO3
-
PEP
(3C)
AOA
(4C)
PEPcase
CO2
Ciclo de 
Calvin
CO2
Malato/Aspartato
(4C)
CHO
CHO
Rubiscocarbox
Rubiscoox
O2
Fotorres-
piração
CO2
Mesofilo
BFV
FV
Plantas C4
Fotorrespiração:
Curvas de resposta à concentração interna de CO2 na câmara
subestomática (A/Ci)
(Taiz; Zeiger, 2013)
Ponto de saturação ao 
CO2
9. Referências Bibliograficas
• FLOSS, E.L. Fisiologia das Plantas Cultivadas: o estudo do que está atrás do que 
se vê. 5ª ed. Passo Fundo: Universidade de Passo Fundo, 2011. 734p.
• KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. 2ª Ed. São Paulo: Guanabara Koogan: Rio de. 
Janeiro, 2012. 452p.
• LOPES, N. F.; LIMA, M. G. S. Fisiologia da Produção. Viçosa: Editora UFV, 2015. 
492p.
• TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal . 5ª ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. 918p.
• CASTRO, P.R.C.; KLUGE, R.A.; SESTARI, I. Manual de Fisiologia Vegetal: Fisiologia 
de cultivos. São Paulo: Ceres, 2008. 864p.
• LARCHER W. Ecofisiologia vegetal. São Carlos: RiMa, 2006. 550p.
• MARENCO, R.A.; LOPES, N.F. Fisiologia Vegetal. 3ª Ed. Viçosa: UFV, 2009. 486 p.
• RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Biologia Vegetal. 8ª ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan. 2014. 876p.
• SALISBURY, F.B.; ROSS, C.W. Fisiologia das Plantas. 4ª Ed. Cengage Learning: 
América Latina, 2012. 858p.