FOTOSSÍNTESE resumo

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FOTOSSÍNTESE[footnoteRef:1] [1: Nota: o texto exposto busca facilitar o acompanhamento, a discussão e a compreensão dos assuntos estudados em sala de aula evitando, dessa forma, demoradas anotações em cadernos. Em momento algum dispensa a leitura das bibliografias sugeridas e consultadas. 
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A vida na terra depende no final das contas da energia derivada do sol. A fotossíntese é o único processo de importância biológica que pode colher esta energia. Além disso, uma grande fração dos recursos de energia do planeta é resultado de atividades fotossintéticas recentes (biomassa) ou antigas (combustível fóssil).
O tecido fotossintético mais ativo em plantas superiores é o mesófilo das folhas. Células do Mesofilo têm muitos cloroplastos que contém os pigmentos verdes especializados na absorção de luz, as clorofilas.
O termo “fotossíntese” significa, literalmente, “síntese que usa luz”. Os organismos fotossintéticos, como as plantas verdes, convertem o dióxido de carbono e água em oxigênio molecular e carbo-hidratos como a glicose. A reação representa dois processos:
a) a oxidação da água para produzir oxigênio, na presença de luz solar;
b) fixação do CO2 para formar açúcar, na ausência de luz solar. A energia utilizada está na forma de ATP, produzida no processo das reações de luz.
Energia armazenada nestas moléculas pode ser usada depois como fonte de energia em processos celulares na planta e pode servir como recurso de energia para todas as formas de vida. 
O CLOROPLASTO
Na fotossíntese, as plantas usam a energia solar para oxidar a água, enquanto liberam oxigênio, e reduzem o gás carbônico em combinações orgânicas, principalmente açúcares. A série complexa de reações que culminam na redução do CO2 inclui as reações de tilacoide e as reações de fixação de carbono. As reações de tilacoide da fotossíntese ocorrem em uma membrana interna especializada do cloroplasto chamada tilacoide.
O cloroplasto, a semelhança da mitocôndria, apresenta uma membrana externa e outra membrana interna com um espaço intermembranas. No interior do cloroplasto temos:
· Grana: corpos que consistem em pilhas de membranas achatadas, chamadas discos tilacoides; 
· Lamelas intergranais: membranas conectoras dos granas;
· Discos tilacoides: discos constituintes dos granas. Os discos tilacoides são formados pela dobra de uma terceira membrana dentro do cloroplasto. As dobras da membrana tilacoide criam dois espaços no cloroplasto, além do espaço intermembrana. Nos discos tilacoides ocorre a captura de luz, as reações de luz e a conseqüente produção de oxigênio. 
· O estroma: está localizado dentro da membrana interna e externamente a membrana tilacoide. No estroma ocorrem as reações no escuro que fixam o CO2 em carbo-hidratos.
· O espaço tilacoide: localizado dentro dos discos tilacoides.
PROCARIOTOS e EUCARIOTOS
A fotossíntese em procariotos ocorre em grânulos ligados à membrana plasmática. 
A fotossíntese em eucariotos, como as plantas e algas verdes, ocorre em organelas limitadas por membranas, denominadas cloroplastos.
PRINCIPAIS TIPOS DE CLOROFILAS
· Clorofila a
· Clorofila b
A clorofila a aparece nos seres procariotos, como as cianobactérias. Os organismos fotossintetizantes desse grupo usam a água como fonte de elétrons para as reações redox da fotossíntese e produzem oxigênio.
As bactérias fotossintéticas, excluindo-se as cianobactérias, possuem bacterioclorofilas, sendo a bacterioclorifa a a mais comum.
As bactérias sulfurosas verdes e púrpuras, as quais contêm bacterioclorofilas usam outras fontes de elétrons, como o H2S, e produzem enxofre elementar. Os organismos que contêm bacterioclorofilas são anaeróbicos. 
Os eucariotos, como as plantas e as algas verdes, contêm tanto a clorofila a quanto a clorofila b. 
	CLOROFILA a 
- eucariotos (plantas e algas verdes)
- procariotos (cianobactérias)
- produz O2
BACTERIOCLOROFILA a
- bactérias fotossintéticas 
(exceto cianobactérias)
	CLOROFILA b
- eucariotos (plantas e algas verdes)
- produz O2
BACTERIOCLOROFILAS
- bactérias sulfurosas
- bactérias verdes
A ESTRUTURA DA CLOROFILA
A estrutura da clorofila é semelhante à do grupo HEME da mioglobina, da hemoglobina e dos citocromos. A principal diferença entre a clorofila e o grupo HEME é o metal magnésio (Mg2+) presente na clorofila que substitui o ferro (Fe2+) no grupo HEME. 
ESPECTRO DE ABSORÇÃO 
As clorofilas a e b absorvem luz nas porções vermelha (600-700 nm) e azul (400-500 nm) do espectro visível. A presença das duas clorofilas garante eficiência na absorção dos comprimentos de onda da porção visível do espectro luminoso. 
MOLÉCULA DE CLOROFILA
A maior parte das moléculas de clorofila simplesmente coleta luz em um cloroplasto. Todas as clorofilas estão ligadas à proteínas, os complexos antenares, nos fotossistemas. Os fotossistemas são complexos protéicos ligados por membranas que realizam as reações de luz. As moléculas coletoras de luz passam, então, sua energia de excitação para um par especializado de moléculas de clorofila, em um centro de reação característico de cada fotossistema.
A energia da luz ao alcançar o centro de reação inicia as reações químicas da fotossíntese. Os diferentes ambientes das clorofilas antenares e das clorofilas do centro de reação determinam propriedades distintas aos dois tipos de moléculas. Num cloroplasto típico, há algumas centenas de clorofilas antenares captoras de luz para uma única clorofila em um centro de reação. 
Resumindo: A maior parte das clorofilas em um cloroplasto simplesmente coleta luz. São as CLOROFILAS ANTENARES.
As clorofilas estão ligadas à complexos proteicos: 
· COMPLEXOS ANTENARES
· FOTOSSISTEMAS
As moléculas coletoras de luz passam a energia de excitação para o CENTRO DE REAÇÃO do fotossistema que é constituído por UM PAR ESPECIALIZADO DE MOLÉCULAS DE CLOROFILA. Em um cloroplasto há centenas de clorofilas antenares captoras de luz para UMA única CLOROFILA em um CENTRO DE REAÇÃO.			
ESTRUTURA DA CLOROFILA
· Semelhante à do grupo heme da mioglobina da hemoglobina e dos citocromos. Possuem o íon Fe2+ no anel tetrapirrólico.
· Possuem o anel tetrapirrólico de porfirinas.
· Mg2+ é o íon metálico ligado ao anel tetrapirrólico.
· Apresenta anel ciclopentanona ligado ao anel tetrapirrólico.
· Cadeia lateral hidrofóbica, grupo fitol, que contém quatro unidades isoprenoides.
DIFERENÇAS ENTRE AS CLOROFILAS
CLOROFILA a - CH3
CLOROFILA b - CHO
BACTERIOCLOROFILA a - CH3 e ligação saturada no anel porfirínico.
AS REAÇÕES DE LUZ DA FOTOSSÍNTESE: FOTOSSISTEMAS II e I
REAÇÕES DE LUZ
a reação é acoplada a fotofosforilação do ADP para ATP.
H2O + NADP+ NADPH + H+ + ½ O2
 ADP + Pi ATP
 	
As reações de luz são efetuadas em dois fotossistemas distintos:
FOTOSSISTEMA II (PSII)
	Ocorre a OXIDAÇÃO da água para produzir O2
FOTOSSISTEMA I (PSI)
	Reação de redução do NADP+ a NADPH
INTERAÇÃO ENTRE OS DOIS FOTOSSISTEMAS
	As reações redox ocorrem entre PSII e PSI por meio de uma cadeia transportadora de elétrons. 
· No FOTOSSISTEMA II (PSII) ocorre a oxidação da água para produzir oxigênio.
· No FOTOSSISTEMA I (PSI) ocorre a redução[footnoteRef:2] do NADP+ a NADPH. [2: A reação líquida de transporte de elétrons dos dois fotossistemas em conjunto é, exceto pela substituição do NADPH por NADH, o inverso da que ocorre no transporte mitocondrial de elétrons.] 
PSII		 H2O ½ O2 + 2H+ + 2e¯
PSI 	 NADP+ + 2 H+ + 2e¯ NADPH + H+
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Equação global: NADP+ + H2O NADPH + H+ + ½ O2
A energia que ativa essas reações nas clorofilas vem da luz absorvida pelos PSII e PSI.
Os dois FOTOSSISTEMAS realizam reações redox e interagem entre si indiretamente por meio de uma cadeia transportadora de elétrons, a qual une os dois sistemas. 
O ATP e o NADPH produzidos nas reações de luz fornecem a energia e o potencial redutorpara a fixação de CO2 nas reações que ocorrem no escuro. As reações são redox.
FOTOSSISTEMA LUZ EXCITADORA (nm) CENTRO DE REAÇÃO
I 			menor do que 700				P700
II			menor do que 680				P680
Obs.: P = pigmento
As reações REDOX iniciam no PSII. As reações são endergônicas.
Há passagem de elétrons pelos centros de reação P680 e P700 após absorção de luz pelos PSII e PSI. 
A absorção de luz pelo P680 (PSII) permite a passagem dos e¯ para a cadeia transportadora de elétrons que interliga o PSII e PSI gerando um oxidante forte para romper a molécula de H2O e produzir O2: H2O ½ O2 + 2 H+
Ao mesmo tempo, a ChlI (P700) no PSI absorve luz que fornece energia para a redução de NADP+ a NADPH.
FOTOSSISTEMA II
A água é clivada para produzir oxigênio. A clivagem da H2O é a principal fonte de e¯ na fotossíntese. Os e¯ são passados do PSII para o PSI, através da cadeia transportadora de e¯.	Comment by Ney A. A. Fachinello: O herbicida atrazine inibe a oxidação da água para gerar íons hidrogênio e oxigênio. 
2 H2O + 4 ChlII + O2 + 4 H+ + 4 ChlII
 São necessários 4 elétrons para a oxidação da água.
A ChlII+ (P680+) pode aceitar somente um elétron de cada vez ao absorver um fóton de luz. 
 Proteína contendo Mn Z e¯ P680 
H2O ½ O2 + 2 H+
Transferência dos e¯ no centro de reação PSII
Um elétron é transferido da água para o PSII para cada quantum de luz. A oxidação de duas moléculas de H2O formam uma molécula de oxigênio. 
O doador de e¯ para P680 é um resíduo de tirosina de um dos componentes protéicos que não contêm Mn.
A clorofila excitada passa um e¯ a um aceptor primário, a feofitina (Phe). 
O próximo aceptor de e¯ é a PLASTOQUINONA (PQ). Há duas plastoquinonas, PQA e PQB, na mesma proteína. Os elétrons são transferidos da PQA para a PQB. Quando um segundo elétron é transferido para a plastoquinona “PQB”, a quinona reduzida torna-se protonada (dois íons de hidrogênio são adicionados), formando uma plastoidroquinona (PQBH2), com baixa afinidade para se prender na proteína. O aceptor de elétrons seguinte é um complexo de CITOCROMOS VEGETAIS (complexo b6-f), seguido da proteína PLASTOCIANINA (PC). Finalmente a PC transfere o e¯ para a forma oxidada do P700 (ChlI+).	Comment by Ney A. A. Fachinello: Herbicidas inibidores do fotossístema II. Exemplos: ametryn, atrazine, cyanazine, metribuzin, prometryn, simazine, diuron, tebuthiuron.Muitos herbicidas inibidores do fotossistema II (derivados das triazinas e das uréias substituídas) se ligam à proteína D-1 no sítio onde se prende a plastoquinona “PQB”.Esses herbicidas competem com a plastoquinona “PQB” parcialmente reduzida (PQBH) pelo sítio na proteína D-1, ocasionando a saída da plastoquinona e interrompendo o fluxo de elétrons entre os fotossistemas. Além da competição em si pelo sítio na proteína, os herbicidas apresentam maior tempo de residência no sítio do que a plastoquinona “PQB”, o que aumenta o seu efeito inibitório. Exemplos: derivados das triazinas e das uréias substituídas. 	Comment by Ney A. A. Fachinello: O diuron inibe a transferência de elétrons para a plastoquinona. 
O ATP é produzido em um processo acoplado a essa cadeia transportadora de e¯.
A P700 aceita um e¯ da cadeia transportadora de e¯, é reduzida, e passa o e¯ para PSI que absorve um segundo fóton de luz. 
É necessária a absorção de luz pelo FSII e pelo FSI para reduzir o NADP+.
FOTOSSISTEMA I: A REDUÇÃO DO NADP+
As reações no centro de reação do PSI iniciam na absorção de luz pela ChlI.
A clorofila ChII excitada aparentemente transfere um elétron para uma molécula de clorofila a.
O próximo aceptor de e¯ na série é a FERREDOXINA, uma proteína ferro-enxofre, ligada à membrana no PSI.	Comment by Ney A. A. Fachinello: Inibidores do fotossistema I (formadores de radicais livres)Quando o elétron é transferido da ferredoxina para o NADP+ ocorre a ação dos herbicidas bipiridilos. Estes herbicidas, cátions muito fortes, desviam o elétron destinado ao NADP+ para si (o herbicida) sofrendo redução. Estes elétrons seriam utilizados para reduzir o NADP+ a NADPH. O herbicida no estado reduzido é instável, de tal maneira que volta ao seu estado normal (oxidado), cedendo o elétron para uma molécula de O2. (Veja no quadro Observação 1 que está no texto). A molécula de O2 , juntamente com o elétron cedido pelo bipiridilo reduzido, forma o radical superóxido (O21-), regenerando o bipiridilo. O radical superóxido rapidamente produz H2O2 (peróxido de hidrogênio). O peróxido de hidrogênio é um potente destruidor de membranas, através da peroxidação dos lipídeos (Christoffoleti, 1997). Ex.: paraquat e diquat.
Um grupo de ferredoxinas, originalmente encontrada em membranas de cloroplastos, foi designada como "tipo vegetal" ou "tipo cloroplasto". O centro ativo é um agregado [Fe2S2], onde os átomos de ferro estão tetraedricamente coordenados tanto com enxofre inorgânico quanto pos átomos de enxofre fornecidos por quatro unidades de cisteína (Cys). 
Representação estrutural de uma ferredoxina Fe2S2.
Nos cloroplastos, as ferredoxinas Fe2S2 atuam como carreadoras de elétrons na cadeia de transporte de elétrons fotossintética e como doadoras de elétrons de várias proteínas celulares, tais como a glutamato sintase, a nitrato redutase e a sulfito redutase.
A seguir, a FERREDOXINA ligada transfere seus elétrons para uma molécula de ferredoxina solúvel que, por sua vez, reduz uma enzima contendo FAD, chamada FERREDOXINA-NADP-redutase. A FAD reduz a NADP+ a NADPH.
ChlI* + ferredoxina oxidada ChiI + ferredoxinareduzida
2 Ferredoxinared + H+ + NADP+ Ferredoxina-NADP-redutase 2 Ferredoxina oxi + NADPH
envolve 2 elétrons.
doa 1 elétron.
A Equação Global para os PSII e PSI mostra a passagem de e¯ da H2O para o NADP+.
2 H2O + NADP+ O2 + 2 NADPH + 2 H+
Observação 1: Efeito de bipiridilos na formação de peróxido de hidrogênio segundo VIDAL, p. 57, 1997.
e- BP++ O21- H+
 BP+ O2 H2O2
RESUMO DOS FOTOSSISTEMAS II e I
Os componentes da cadeia transportadora de elétrons da membrana tilacoide. Esta representação esquemática mostra o PSII, o complexo citocromo b6-f e o PSI junto com os carreadores solúveis de elétrons PLASTOQUINONA (PQ) e PLASTOCIANINA (PC). A AÇÃO DA CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS RESULTA EM UM GRADIENTE DE PRÓTONS (H+) ATRAVÉS DA MEMBRANA TILACOIDE, ACOPLADA A SÍNTESE DE ATP PELA ENZIMA ATP-SINTASE. CF0-CF1. 
AS REAÇÕES DO ESCURO NA FOTOSSÍNTESE[footnoteRef:3] [3: Nota: o texto exposto busca facilitar o acompanhamento, a discussão e a compreensão dos assuntos estudados em sala de aula evitando, dessa forma, demoradas anotações em cadernos. Em momento algum dispensa a leitura das bibliografias sugeridas e consultadas. 
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O CAMINHO DO CARBONO
A Fotossíntese continua seu metabolismo mesmo na ausência de luz. A fase escura ou química como é chamada, representa a fixação do CO2, através de três tipos de fotossíntese:
PLANTAS C3 – possuem apenas o Ciclo C3 (Ciclo de Calvin) de fixação do CO2, onde a ribulose bi-fosfato carboxilase, a Rubisco, fixa o CO2 na ribulose bi-fosfato, produzindo duas moléculas de gliceraldeido-3-fosfato (3C).
PLANTAS C4 – possuem o Ciclo C4 onde a fosfoenol-piruvato-carboxilase, a PEP-carboxilase, fixa o CO2 com o fosfoenolpiruvato para produzir inicialmente o oxaloacetato (4C) e Pi.
PLANTAS CAM – apresentam metabolismo ácido das crassuláceas, abrem o estômato á noite, para fixar o CO2, e acumulam acido málico. Durante o dia, fecham os estômatos e transformam o ácido málico em amido.
Os carbo-hidratos produzidos a partir do CO2 pela fotossíntese não é a glicose, mas oligossacarídeos, como por exemplo, a sacarose na cana e na beterraba e os polissacarídeos amido e celulose. Porém, a prática consagrou a GLICOSE como o produto carbo-hidrato.A fixação do CO2 ocorre no estroma e, simplificadamente, é representada por:
				 ATP
6 CO2 + 12 NADPH C6H12O6 + 12 NADP+
 Enzimas
As reações de síntese da glicose tem algumas características comuns com a GLICÓLISE e com a VIA DAS PENTOSES-FOSFATO.
PLANTAS C3 
O CICLO DE CALVIN
A primeira reação do Ciclo de Calvin é a condensação da ribulose-1,5-bisfosfato com o dióxido de carbono, formando um intermediário de seis carbonos, o 2-carboxi-3-cetorribitol-1,5-bisfosfato, que rapidamente se hidrolisa para formar duas moléculas de 3-fosfoglicerato. A reação é catalisada pela enzima ribulose-1,5-bisfosfato-carboxilase (RUBISCO) que se encontra na face da membrana tilacoide voltada para o estroma.
A reação líquida de seis moléculas de dióxido de carbono para produzir uma molécula de glicose requer a carboxilação de seis moléculas de um intermediário-chave de cinco carbonos, a ribulose-1,5-bisfosfato, para formar seis moléculas de um intermediário instável de seis carbonos, as quais, então, quebram-se para formar 12 moléculas de 3-fosfoglicerato. Dessas, duas moléculas de 3-fosfoglicerato reagem entre si, finalmente produzindo glicose. As 10 moléculas remanescentes de 3-fosfoglicerato são usadas para regenerar seis moléculas de ribulose-1,5-bisfosfato. A via completa é denominada Ciclo de Calvin. 
A incorporação do CO2 no 3-fos-foglicerato representa o processo real da fixação; as reações remanescentes são as típicas dos carbo-hidratos. As duas próximas reações conduzem à redução do 3-fosfoglicerato para formar gliceraldeído-3-fosfato. A redução acontece da mesma maneira que na gliconeogênese, sendo que as reações nos cloroplastos requerem NADPH, em vez de NADH na gliconeogênese para a redução de 1,3-bisfosfoglicerato para gliceraldeído-3-fosfato. O gliceraldeído-3-fosfato pode ter dois destinos alternativos:
Primeiro: produção de açúcares de seis carbonos;
Segundo: regeneração da ribulose-5-fosfato. 
ESTEQUIOMETRIA DO CICLO DE CALVIN
Para cada CO2 que reage com uma molécula de ribulose-1,5-bisfosfato, duas moléculas de 3-fosfoglicerato são produzidas. A conversão de cada molécula de 3-fosfoglicerato em gliceraldeído-3-fosfato requer um ATP e um NADPH. Para seis moléculas de CO2, podemos escrever a equação:
6 CO2 + 6 ribulose-1,5-bisfosfato + 12 ATP + 12 NADPH + 12 H+ + 12 H2O 
				12 gliceraldeído-3-fosfato + 12 ADP + 12 Pi + 12 NADP+
Para cada molécula de glicose é requerido 12 ATP e 12 NADPH. Dez das 12 moléculas de gliceraldeído-3-fosfato (C3) são regeneradas em ribulose-1,5-bisfosfato, representando 30 dos 36 átomos de carbono das 12 moléculas de gliceraldeído-3-fosfato. Os seis átomos de carbono remanescentes (2 gliceraldeído-3-fosfato) são convertidos em glicose. 
A regeneração da ribulose-1,5-bisfosfato também requer seis ATPs para completar o processo de conversão de seis CO2 em uma molécula de glicose. 
A equação líquida para a via do carbono na fotossíntese é:
6CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H+ + 12 H2O 
				 glicose + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi
PLANTAS C4
VIA ALTERNATIVA PARA A FIXAÇÃO DO DIÓXIDO DE CARBONO
Há uma via C4, nas plantas tropicais, que envolve compostos de 4 carbonos. O funcionamento dessa via, também chamada VIA HATCH-SLACK, conduz à via C3 baseada no 3-fosfoglicerato do Ciclo de Calvin. O milho e a cana-de-açúcar são exemplos de plantas C4.
O CO2, ao entrar na folha através dos poros das células externas, reage primeiro com o fosfoenolpiruvato, pela ação da fosfoenolpiruvato-carboxilase (PEPcase) para produzir oxalacetato e Pi nas células mesófilas da folha. 
A seguir, o oxalacetato é reduzido a malato com oxidação do NADPH. 
O malato, então, é transportado através de canais ao feixe de células de revestimento, a próxima camada celular.
No feixe de células de revestimento, o malato é descarboxilado à piruvato e CO2. No processo, o NADP+ é reduzido a NADPH. O CO2 reage com a ribulose-1,5-bisfosfato para entrar no Ciclo de Calvin. 
O piruvato é transportado de volta às células do mesófilo, onde é fosforilado em fosfoenolpiruvato, o qual pode reagir com CO2 para iniciar outra volta da via C4. Quando o piruvato é fosforilado, o ATP é hidrolisado em AMP e PPi. 
Essa situação representa uma perda de duas ligações fosfato de “alta energia”, equivalente ao uso de dois ATPs. A via C4 requer dois ATPs a mais do que o ciclo de Calvin para cada CO2 incorporado em glicose. 
A via C4 fixa o CO2 nas células mesófilas para desprendê-lo nos feixes de células de revestimento onde, então, entra na via C3. Uma das vantagens da via C4 para as plantas tropicais é que a está via concentra o CO2 e, como resultado, acelera o processo da fotossíntese. Os poros pequenos das plantas tropicais que evita a perda de água também diminuem a entrada de CO2 na planta. Em áreas tropicais em que a luz solar é abundante, a fotossíntese é controlada unicamente pela quantidade de CO2 disponível para as plantas. A via C4 permite que plantas tropicais cresçam mais rapidamente e produzam mais biomassa por unidade de área foliar do que as plantas que usam a via C3. 
Resumindo, as plantas C4 são assim chamadas por formarem como primeiro produto da fotossíntese o ácido oxalacético (oxaloacetato) (4C), o qual é rapidamente reduzido à ácido málico e ácido aspártico, ambos com 4C, porém mais estáveis. Estruturalmente, outra diferença entre as plantas C3 e C4 é a presença nestas últimas de uma camada proeminente de células clorofiladas envolvendo os feixes condutores da folha (“anatomia Kranz” ou “síndrome de Kranz”).
Nestas plantas, além da presença da Rubisco, confinada às células da bainha Kranz, é encontrada nas células do mesofilo foliar a fosfoenolpirúvico-carboxilase (PEPcase ou PEP-carboxilase), uma enzima com afinidade muito maior pelo CO2 do que a primeira. A compartimentação espacial das duas enzimas faz com que o CO2 fixado pela PEPcase se transloque, via malato e aspartato, até a bainha dos feixes vasculares, onde ocorre a descarboxilação com a entrada do carbono no ciclo de Calvin-Benson (Figura abaixo).
PLANTAS CAM
As plantas suculentas de deserto ou habitats sujeitos a secas periódicas apresentam fotossíntese diferenciada das plantas C3 e C4. Elas apresentam no metabolismo o ácido crassuláceo, por isso são conhecidas como plantas MAC ou CAM. O abacaxi é um exemplo de planta CAM. São caracterizadas por fecharem os estômatos durante o dia, assimilando o CO2 durante a noite (PEPcase; malato/4C). A descarboxilação do malato acumulado no vacúolo durante a noite permite que o CO2 liberado durante o dia seja incorporado ao ciclo de Calvin-Benson (Rubisco), conforme a Figura a seguir.
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FOTOSSÍNTESE NAS PLANTAS CAM
Embora bioquimicamente este processo de fixação de CO2 seja igual ao realizado pelas plantas C4, uma das diferenças mais acentuadas entre ambos é a ocorrência da compartimentação temporal nas plantas CAM.
COMPARAÇÃO ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM 
Na Tabela a seguir estão relacionados alguns aspectos fisiológicos e estruturais comparativos entre plantas C3, C4 e CAM.
	
	C3 (soja)
	C4 (milho, cana)
	CAM (abacaxi)
	Anatomia
	Células esponjosas e paliçadas
	Mesófilo e células da bainha do feixe vascular
	Células com grandes vacúolos
	Estômatos
	Abertos durante o dia e fechados à noite
	Abertos durante o dia e fechados à noite
	Fechados durante o dia e abertos à noite
	Temperatura ótima
	20º - 30º C
	30º - 45º C
	30º - 45º C
	Fotorrespiração
	Alta
	Baixa
	Baixa
	Enzima chave da carboxilação
	Rubisco (apenas)
	PEPcase, Rubisco
	PEPcase, Rubisco
Bibliografia
CAMPBELL, Mary K. Bioquímica. 3.ed. Porto Alegre: ARTMED, 2005. 752 p.
Fotossíntese. Disponível em: <http://www.herbario.com.br/cie/universi/teoriacont/1003fot.htm#1.%20 ASPECTOS %20FIS. Acesso em: 18 out 2006>.
Fotossíntese. Disponível em: <http://www.ciagri.usp.br/~luagallo/FOTOSSINTESE1.htm>. Acesso em: 16 out. 2006.
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