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Fertilização, clivagem e formação do blastocisto Embriologia: ciência que abrange todas as modificações que acontecem desde o encontro dos gametas (fertilização) até o nascimento do indivíduo. ● Período embrionário: até a 8° semana de gestação - embrião. (formação dos órgãos). ● Período fetal: da 8° semana até a última (feto). Crescimento dos órgãos em tamanho e complexidade. GAMETOGÊNESE Processo pelo qual os gametas são produzidos nos organismos dotados de reprodução sexuada. ● Espermatogênese: processo de formação dos gametas nos indivíduos masculinos. ● Oogênese: ocorre nos ovários, formação de gametas nos indivíduos femininos. ESPERMATOGÊNESE ➔ inicia-se a partir da puberdade e continua até a velhice. ➔ cordões seminíferos -> túbulos seminíferos Células de sertoli (células triangulares) ● Sustentação e nutrição das células germinativas ● Síntese de frutose: aporte energético ● Secreção das proteínas: ligação com andrógeno (ABP) ● Barreira hemato-testicular Espermatogônia em espermatozoides (~2 meses): 1- membrana basal 2- miofibroblastos 3- fibrócito 4- célula de Sertoli 5- espermatogônia 6- células germinativas (diferentes estágios) 7- espermatozoide 8- lúmen Célula de Leydig ● células intersticiais presentes do lado de fora dos túbulos ● estimuladas pelo LH -> síntese de testosterona ● a testosterona se difunde para dentro do túbulo seminífero e se liga a proteína de ligação andrógeno Espermiogênese ● Formação do espermatozóide a partir da espermatogônia ● Espermatogônia: para se locomover, passa por alterações (formação do acrossoma, núcleo diminui, perde citoplasmas, mitocôndrias se condensam). 1- primórdio flagelar 2- complexo de golgi 3- vesícula acrossomal 4- centríolos 5- mitocôndria 6- núcleo 7- primórdio flagelar 8- microtúbulos 9- flagelo 10- acrossoma Capacitação dos espermatozóides ● Durante a ejaculação, os espermatozoide entram em contato com a secreção produzida pelo corpo da mulher: ocorrendo a capacitação (Ocorre no trato genital feminino (~7h)) ● As glicoproteínas na cabeça do espermatozóide são mudadas OOGÊNESE ➔ Inicia-se antes do nascimento ➔ Recomeço na puberdade até a menopausa ➔ Formação do gameta feminino (oócito secundário) que é liberado durante a ovulação Folículos ovarianos: amadurecimento e diferenciação ○ Primário inicial ○ Primário tardio ○ Folículo maduro Oocitação (ovulação) ● Pico do hormônio LH (hipófise) ● Ruptura da parede do folículo maduro e liberação do oócito I ● Normalmente ocorre só a liberação de um oócito II Fertilização Conjunto de eventos que se inicia no do contato do espermatozóide com o oócito II e termina com a mistura dos cromossomos paternos e maternos Fase 1 - passagem do espermatozóide através da corona radiata: há participação de enzimas (hialuronidase) e é uma penetração ativa. Fase 2 - Penetração da zona pelúcida: liberação das enzimas do acrossoma (esterase, acrosina e neuraminidase) Fase 3 - Fusão das membranas plasmáticas do oócito II e espermatozóide: o material genético do espermatozóide é liberado dentro do oócito II, havendo uma reação cortical, alterando a zona pelúcida (bloqueio da polispermia). Além disso, quando o primeiro espermatozoide entra, o Ca2+ do meio externo entra dentro do oócito II e, presente em grande quantidade, é responsável por completar a segunda divisão da meiose. Resultados da fertilização ● Estimula o oócito II a completar a segunda divisão meiótica ● Restaura o número diplóide de cromossomos (46) no zigoto ● Determina o sexo do embrião ● Promove a ativação metabólica do oócito, dando início a Clivagem do zigoto Bloqueio da polispermia humana: é ativado quando há a penetração de um espermatozóide, impedindo que outros entrem também. Isso ocorre pois se mais um núcleo de espermatozóide entrasse no ovo, haveria mais conjuntos de cromossomos e centrossomos, o que poderia resultar em um desenvolvimento anormal. Clivagem ● A partir de que houve a fecundação há as divisões celulares: blastômeros (tuba uterina) ● Zigoto envolto pela Zona pelúcida 3° dia após a fecundação: estágio mórula (16-32 blastômeros) ➔ COMPACTAÇÃO: especializações da membrana plasmática (expressam proteínas E caderina, que unem as membranas de uma célula a outra) Pré-implantação ● 4° dia: formação do blastocisto/blastocele ➔ Trofoblasto: expressa, Na+ ATPase e formação da blastocele. Degradação da zona pelúcida ● 5° dia: saída da zona pelúcida - eclosão do blastocisto Resumo da 1° semana: Nidação e Anexos embrionários Duas etapas que acontecem na 2° semana de gestação: nidação (processo de implantação do blastocisto no endométrio) e os anexos embrionários. SEGUNDA SEMANA ➔ Implantação do embrião na parede uterina ➔ Modificações no blastocisto - surgimento de novas cavidades, originando os anexos embrionários. Implantação do blastocisto: ● Do 20° ao 23° dia do ciclo menstrual ● Local: endométrio (mucosa uterina) ● Proliferação do trofoblasto no pólo embrionário ● Diferenciação do trofoblasto no sinciciotrofoblasto e citotrofoblasto ○ Sinciciotrofoblasto: adesão (integrinas), invasão da decídua basal, produção de hormônios (hCG e progesterona), inibição da respostas imune da mãe. ■ hCG: importante para manter a estrutura do endométrio, para que o embrião continue se desenvolvendo. (hCG estimula o corpo amarelo a produzir progesterona e estrogênio, que inibem o hipotálamo-hipófise a produzir os hormônios FSH e LH, assim não ocorre um novo ciclo ovárico). 1- epitélio de revestimento 2- pólo embrionário que se diferencia em hipoblasto 3- sinciciotrofoblasto 4- citotrofoblasto 5- polo embrionário que se diferencia em epiblasto 6- blastocele ● Sítios de implantação do blastocisto: parede uterina (local correto), tuba uterina (sendo impossível desenvolver a gestação), ovário (deve retirar também), fora do útero (abdominal). ● Próximo do 8° dia: embrioblasto se diferencia em 2 camadas: hipoblasto e epiblasto ○ Formação do primeiro anexo embrionário Formação dos anexos embrionários: ● Cavidade amniótica (ectoderma extraembrionário) ○ Próximo do 8° dia: diferenciação do epiblasto em amnioblastos. ● Saco vitelino primitivo (endoderma extraembrionário) ○ 8°- 9° dia: diferenciação do hipoblasto ○ Membrana de Heuser (amarelo 1), que delimita o saco vitelino ○ O sinciciotrofoblasto rompe a parede dos vasos sanguíneos e esse sangue começa a fluir para o sincício, que futuramente irá originar a placenta. ● Sistema circulatório uteroplacentário primitivo ○ 8° e 9° dia: formação das vilosidades coriônicas primárias (sincício e citotrofoblasto) ● Cavidade coriônica (mesoderma extraembrionário - rosa grande) ○ 10° - 12° dia: migração de células do hipoblasto entre a membrana de Heuser e o citotrofoblasto. Pedículo mesodérmico: responsável por originar o cordão umbilical ● 12° dia: formação das vilosidades coriônicas secundárias (citotrofoblasto, sinciciotrofoblasto e mesoderma somático) ● Saco vitelino secundário (endoderma extraembrionário) ○ 12° - 13° dia: saco vitelino primitivo é deslocado e degenera ○ Nova migração do hipoblasto - saco vitelino secundário Formação do Alantóide: ● Surge no 16° dia (3 semana) ● Envaginação do saco vitelino no pedículo ● Formação das veias e artérias umbilicais 3° semana: formação das vilosidades coriônicas terciárias (cito, sinciciotrofoblasto e vasos sanguíneos - mesoderma somático). Gastrulação e Neurulação Ocorrem entre a 3 e a 4° semanas (entre 15° e 28° dia após a fecundação) Entre a 3° e a 4° semana: ● Formação do disco trilaminar a partir do epiblasto ● Linha primitiva ● Tubo neural ● Blastocisto com todas suas modificações já implantado no endométrio GASTRULAÇÃO Formação da linha primitiva ● Início no 15° dia ● A partir dela, há formação do eixo ântero posterior, látero-lateral, ventral e dorsal ● Epiblasto origina: endoderma, mesoderma e ectoderma embrionário ● A partir do disco bi laminar, próximo do pedículo, há a formação da linha primitiva. ● A partir da região caudal, há abertura de um sulco (cavidade) noepiblasto por onde ocorre a migração das células, originando a linha primitiva. ○ Na ponta da linha primitiva há o nó primitivo. O buraco é a fosseta primitiva. A linha começa na região caudal e cresce até a região cranial, as células migram nesse sentido também. Depois disso a linha primitiva retorna para a região caudal, formando os 3 folhetos embrionários (endoderma, mesoderma e ectoderma). 1- linha primitiva 2- fosseta primitiva 3- nó primitivo 4- membrana bucofaríngea 6- ectoderma extraembrionário 7- mesoderma extraembrionário 8- endoderma extraembrionário 9- membrana cloacal Formação dos folhetos embrionários ● Após formar-se a linha primitiva com o sulco primitivo, as células do epiblasto sofrem mitose e vão migrando formando, primeiramente, um endoderma, ocupando espaços do hipoblasto e o deslocando para baixo. Em seguida há nova migração de células formando o mesoderma. ● Quando a linha primitiva finaliza a migração e o sulco se fecha, o epiblasto se passa a chamar ectoderma (outro folheto). 4° semana: quando a linha primitiva recua, ela desaparece no final da gastrulação. ● Em alguns casos esse recuo e desaparecimento não acontece: ○ Formação de teratomas sacrococcígeos (neoplasia): presença de vários tipos de tecidos (elementos das 3 camadas germinativas), tumores benignos mais comuns em recém-nascidos, sexo feminino (80%). Formação da Notocorda ● A linha primitiva vai crescendo (pelo sulco) em direção a região cranial e quando começa a voltar, novas células do epiblasto começam a migrar pelo Nó primitivo (na fosseta primitiva). ● Quando a linha primitiva recua, deixa rastros de células no meio do mesoderma, que origina a notocorda. ● A partir do momento que a notocorda vai crescendo, há formação do canal notocordal também, entre o ectoderma e o endoderma. ● Cresce em direção a região cranial NEURULAÇÃO ● A partir do momento que tem a formação da notocorda, ela já induz o ectoderma a se diferenciar, formando uma placa neural, que dá origem ao tubo neural ● 19° dia ● Dá origem ao encéfalo e a medula ● Termina na quarta semana Formação do tubo neural: a notocorda induz a dobra da ectoderme, as células da prega neural se aproximam, o sulco se fecha e origina o tubo neural. O sulco neural se junta e se desprende do ectoderma e as células da prega migram lateralmente, dando origem às células da crista neural. 1- ectoderme 2- sulco neural 3- prega neural/ células da crista neural 4- neuroectoderme 5- canal central 6- tubo neural 4° semana: fim da neurulação, com fechamento das regiões cefálica e posterior. Defeitos na formação do tubo neural ● Meroanencefalia: tubo neural não se fecha na região cranial, levando a uma má formação do cérebro / pode ser induzido por drogas teratogênicas. ○ Ácido fólico: importante para o fechamento correto do tubo neural ○ Espinha bífida: quando o fechamento não ocorre na região caudal. Formação da crista neural: células da prega neural que migram lateralmente, formando a crista. ● Gânglios espinhais e gânglios do SNA ● Importante na bainha de mielina dos nervos periféricos e meninges. DIFERENCIAÇÃO DO MESODERMA A partir do momento que as células migram para formar o mesoderma, as células se modificam, originando diferentes tipos de mesoderma. ➔ Mesoderma paraxial: próximo ao tubo neural Origina os somitos: Esclerótomo: que origina ossos da face, vértebras e costelas Miótomo: origina a musculatura do corpo Dermátomo: origina a derme da pele (parte profunda da pele) ● Há 42-46 pares de somitos ao longo do corpo, mas como não temos cauda, há 37 pares. ○ 1° ao 4° par: parte do osso occipital, ossos ao redor do nariz, olhos e ouvido interno, músculos oculares extrínsecos e músculos da língua. ○ Próximos 8 pares: parte occipital, vértebras cervicais e músculos associados, parte da derme do pescoço. ○ Próximos 12 pares: vértebras torácicas, músculos e ossos da parede torácica, parte da derme torácica, parte da parede abdominal e músculos dos membros superiores. ○ Somitos coccigeanos: formam o cóccix ➔ Mesoderma intermediário: origina parte do sistema urogenital (se diferenciam formando as gônadas e os rins). ➔ Mesoderma lateral: se divide em 2 ◆ pode estar em contato com o ectoderma, originando a somatopleura (camada que recobre o corpo externamente); A somatopleura origina a lâmina somática que, junto com a ectoderma, forma a parede corporal (epiderme, derme e anexos) e osso externo. ◆ pode estar junto com o endoderma, formando a esplancnopleura (recobre as camadas internas do corpo). A esplancnopleura é formada pela lâmina esplâncnica que, junto com endoderma, forma a parede do intestino primitivo (epitélio, glândulas e músculos) e a parede das vias respiratórias. DOBRAMENTO DO EMBRIÃO ➔ Inicialmente é na região cranial-caudal, que sofre a dobra, então à medida que tem a diferenciação das regiões do embrião, há o dobramento. ➔ No final do dobramento, toda a cavidade amniótica estará envolvendo o embrião e o endoderma se aproxima ocorrendo o fechamento do tubo digestório. ➔ A partir da formação do cordão umbilical, o saco vitelino perde a função de armazenar nutrientes. ➔ Posteriormente, há o dobramento lateral. ● Única região que o fechamento não será completo é onde está o pedículo que originará o cordão umbilical.
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