Embriologia (1º a 8º semana do desenvolvimento embrionário)

Prévia do material em texto

1 
 
Embriologia 
2 
 
Mecanismo de Fecundação......................................................................................................................3 
Primeira Semana do Desenvolvimento Embrionário...............................................................................10 
Segunda Semana do Desenvolvimento Embrionário..............................................................................14 
Terceira Semana do Desenvolvimento Embrionário...............................................................................20 
Quarta a Oitava Semana do Desenvolvimento Embrionário...................................................................30 
Sistema Embrionário Musculo Esquelético.............................................................................................35 
3 
 
4 
 
 
 
Na puberdade, a mulher começa a ter ciclos mensais regulares. Esses ciclos sexuais são controlados 
pelo hipotálamo. O hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH), produzido pelo hipotálamo, age nas 
células do lobo anterior da adeno-hipófise, que, por sua vez, secreta gonadotrofinas. Esses hormônios, 
o hormônio foliculoestimulante (FSH) e o hormônio luteinizante (LH), estimulam as alterações cíclicas 
dos ovários. 
No início de cada ciclo ovariano, de 15 a 20 folículos no estágio primário (pré-antral) são estimulados a 
crescer sob a influência do FSH (o qual também estimula a maturação das células foliculares – 
granulosas). Em condições normais, apenas um desses folículos alcança a maturidade plena e apenas 
um oócito é liberado. 
A teca interna e as células da camada granulosa produzem estrógenos: as células da teca interna 
produzem androstenediona e testosterona, e as células granulosas convertem esses hormônios em 
estrona e em 17 β-estradiol. 
Consequências da produção de estrógeno: 
• O endométrio uterino entra na fase proliferativa. 
• O muco cervical torna-se menos espesso para viabilizar a passagem dos espermatozoides. 
• A adeno-hipófise é estimulada a secretar LH. 
Consequências do pulso de LH: 
• Elevação da concentração do fator promotor da maturação, fazendo com que os oócitos 
completem a meiose I e iniciem a meiose II. 
• Causa ruptura folicular e a oocitação. 
Gravidez normal: 
• 36 semanas: se contar desde o final da fase lútea. 
5 
 
• 38 semanas: se contar a partir da ovulação. 
• 40 semanas se contar desde a última menstruação. 
Os níveis de prostaglandina aumentam em resposta à onda de LH e causam contrações musculares 
locais na parede ovariana. Essas concentrações extruem o oócito, que, junto com suas células 
granulosas circunjacentes da região do cúmulo oóforo, se solta (oocitação) e flutua para fora do ovário. 
Algumas das células do cúmulo oóforo se rearranjam ao redor da zona pelúcida para formar a coroa 
radiada. 
Após a oocitação, as células granulosas que permanecem na parede do folículo roto junto com as 
células da teca interna são vascularizadas pelos vasos circunjacentes. Sob a influência do LH, essas 
células desenvolvem um pigmento amarelado e se tornam as células luteínicas, que formam o corpo 
lúteo e secretam estrógenos e progesterona. A progesterona, junto com alguns estrógenos, faz com 
que a mucosa uterina entre no estágio progestacional ou secretor, preparando-se para a implantação 
do embrião. 
Transporte do oócito: 
Pouco após a oocitação, as fímbrias da tuba uterina varrem a superfície do ovário e a própria tuba 
começa a contrair-se ritmicamente. Acredita-se que o oócito, cercado por algumas células granulosas, 
seja carregado para a tuba por esses movimentos de varredura das fímbrias e pelo movimento dos 
cílios na superfície epitelial. Uma vez que o oócito esteja na tuba uterina, é propelido por contrações 
peristálticas da tuba e por cílios na mucosa tubária. 
 
 
 
 
 
 
 
 
• Glóbulo polar: glicoproteínas (são células atrofiadas para mandar energia total ao ovócito secundário 
no processo de ovulogênese). 
• Zona Pelúcida: possuem moléculas ZP. 
Corpo albicans: Se a fertilização não ocorrer, o corpo lúteo alcança o máximo de desenvolvimento 
aproximadamente 9 dias após a oocitação. Subsequentemente, o corpo lúteo encolhe por causa da 
degeneração das células lúteas (luteólise) e forma uma massa de tecido cicatricial fibrótico, o corpo 
albicans. Simultaneamente, a produção de progesterona diminui, causando o sangramento 
menstrual. Se o oócito for fertilizado, a degeneração do corpo lúteo é evitada pela gonadotrofina 
coriônica humana, um hormônio secretado pelo sinciciotrofoblasto do embrião em desenvolvimento. 
O corpo lúteo continua a crescer e forma o corpo lúteo gravídico. 
As células lúteas amareladas continuam a secretar progesterona até o final do quarto mês; desse 
ponto em diante, elas regridem lentamente, conforme a secreção de progesterona pelo componente 
trofoblástico da placenta se torna adequada para a manutenção da gravidez. 
oocitação 
Corpo lúteo 
Ovócito secundário 
6 
 
• Coroa Radiada: grupo de células cúbicas que 
possuem uma matriz rica em ácido hialurônico. 
• Grânulos corticais: são lisossomos. 
 
 
 
 
 
 
Flagelo: 9 pares de microtúbulos periféricos e 1 par central. 
Moléculas de DINEÍNAS: função de quebra de ATP para liberar energia 
para o flagelo. 
Epidídimos: local onde ocorre a maturação dos espermatozoides. Além 
disso, envolve a cabeça dele com um grupo de moléculas para proteção. 
BETADEFENCINA: protege o espermatozoide quando do aparelho 
reprodutor feminino, para que ele não seja destruído como um corpo 
estranho. 
 
→ Modificações no espermatozoide: 
Como o canal vaginal é ácido, o sêmen contribui para a neutralização desse pH (pela presença do 
líquido prostático), permitindo a passagem de muitos espermatozoides até o colo do útero. 
No colo do útero existe um muco, que no período de ovulação torna-se mais fluido, facilitando a 
passagem dos espermatozoides. 
Além disso, os movimentos do útero e a pressão intravaginal contribuem para essa passagem. 
A próstata produz o hormônio prostaglandina, o qual estimula o peristaltismo reverso para abrir as 
paredes uterinas e facilitar a passagem do espermatozoide em direção às tubas uterinas. 
A enzima vesiculase começa a desnaturar as proteínas do esperma, que fica viscoso no final do canal 
vaginal e no início do útero. Essa secreção dificulta a passagem de mais espermatozoides, age como 
um tampão no canal no canal. 
espermatozoide 
7 
 
Hiperativação do espermatozoide: a proteína G, que é uma proteína transmembrana, ativa a enzima 
adelinatociclase (AMPc) dentro do espermatozoide, a qual cliva o ATP em AMP, aumentando o nível 
de íons cálcio que, consequentemente, aumenta a dineina (proteína que regula a velocidade do flagelo). 
Processo pelo qual os gametas masculino e feminino se fundem, ou seja, quando o óvulo se torna capaz 
de gerar uma vida (anfimixia). 
Ocorre na região ampular da tuba uterina – porção mais larga da tuba e mais próxima ao ovário. 
 
Dura aproximadamente 7 horas. 
Uma camada de glicoproteínas e proteínas plasmáticas seminais é removida da membrana que recobre 
a região acrossômica do espermatozoide. 
Quando retirada, o receptor do espermatozoide fica a mostra e ele passa a ter a capacidade de 
reconhecer a célula como sendo da mesma espécie. Além disso, a membrana plasmática dos 
espermatozoides torna-se mais negativa pela perda de potássio, facilitando a entrada de cálcio e de 
bicarbonato. E permite a produção de AMPc, que contribui para a fusão das membranas do 
espermatozoide e do ovócito secundário. 
Se essa retirada não acontecer, o espermatozoide não vai ser reconhecido e não vai ter a capacidade 
de participar da fecundação, por não conseguir penetrar. 
Apenas espermatozoides capacitados podem passar da coroa radiada e sofrer a reação acrossômica. 
Ocorre após a ligação à zona pelúcida. 
Culmina na liberação de enzimas necessárias para a penetração da zona pelúcida,incluindo 
substancias semelhantes à acrosina e à tripsina. 
→ Fase 1 – Penetração da coroa radiada: 
fertilização 
Capacitação dos espermatozoides 
Reação acrossômica 
8 
 
O espermatozoide penetra com grande liberação de enzimas hialuronidase, já que esta quebra o 
ácido presente nela. Acredita-se que os outros espermatozoides ajudem o fertilizador a penetrar as 
barreiras que protegem o gameta feminino. 
→ Fase 2 – Penetração da zona pelúcida: 
 
 
A zona pelúcida é uma camada de glicoproteínas que cerca o oócito, facilita e mantém a ligação do 
espermatozoide e induz a reação acrossômica. 
Tanto a ligação quanto a reação acrossômica são mediadas pelo ligante ZP3, uma proteína da zona. 
A liberação das enzimas acrossômicas (acrosina) possibilita que os espermatozoides penetrem a zona, 
entrando em contato com a membrana plasmática do oócito. 
- ZP3: é ligado no receptor do espermatozoide e ele reconhece que a célula é da mesma espécie. 
- O receptor ativa a PtnG, a qual vai ativar a fosfolipase que cliva fosfolipídios de membrana. 
- IP3 (trifosfato de inositol) é produzida e determina o teor de cálcio no meio intracelular (se aumentar, 
o cálcio promove reações químicas). 
Com isso, a membrana externa do acrossomo se funde à membrana do espermatozoide, gerando 
diversos poros para a liberação do conteúdo acrossômico (como acrossina, hialuronidase, colagenase, 
ptn ácida, betaglucoronidade) é liberado e “rasga” a zona pelúcida. 
→ Fase 3 – fusão entre as membranas do oócito e do espermatozoide: 
A molécula de fertilina é o que funde ao ovócito 
secundário (por ptn de reconhecimento), assim o 
núcleo, as mitocôndrias, os centríolos e o flagelo do 
espermatozoide penetram. 
As mitocôndrias paternas são digeridas no 
citoplasma do óvulo em formação, e, portanto, não 
participam da fertilização. Por isso, apenas as 
mitocôndrias femininas contribuem para a formação 
do zigoto. 
9 
 
Liberação dos grânulos corticais no espaço perivitelínico. 
O potencial de membrana do ovócito secundário é alterado de -70mV para +20mV, o que impede a 
entrada de novos espermatozoides, ou seja, impede a polispermia. 
O início da reação cortical está relacionado com o aumento do teor de cálcio intracelular. Isso ocorre 
porque a fusão permite a ativação da PtnG, que culmina com a produção de IP3 e DAG, que leva ao 
aumento dos níveis intracelulares de cálcio. 
A liberação das enzimas lisossomais dos grânulos corticais são liberadas e alteram as propriedades da 
zona pelúcida, para evitar a penetração do espermatozoide e inativar os locais de receptores. 
Com a penetração do espermatozoide no ovócito secundário (fecundação), este completa a segunda 
divisão meiótica, formando o segundo corpúsculo polar e óvulo maduro, que consiste em 23 
cromossomos maternos. Estes descondensam e o núcleo, agora do óvulo, torna-se o pró-núcleo. 
O núcleo do espermatozoide aumenta e forma o pró-núcleo masculino. 
Os pró-núcleos duplicam o DNA, e cada cromossomo passa a ter duas cromátides. 
Singamia: ambos os pró-núcleos perdem o envoltório nuclear. Em seguida, os cromossomos voltam a 
se espiralarem e se posicionam no plano equatorial da célula., mecanismo chamado de anfimixia. 
O centríolo proveniente da parte paterna duplica duas vezes e posicionam os pares nos polos do zigoto. 
Os cromossomos posicionam-se na linha do fuso (fase de 
metáfase) para iniciar a primeira divisão do zigoto, dando início ao 
desenvolvimento embrionário. 
Primeira divisão celular: formação de blastômeros. 
• O ovócito secundário finaliza a meiose II – forma o óvulo. 
• Restaura o número diploide de cromossomos. 
• Mistura de cromossomos – determina a variabilidade 
genética. 
• Determina o sexo cromossômico do embrião. 
• Início da clivagem/segmentação do zigoto. 
 
A singamia e a anfimixia 
correspondem ao processo de 
fertilização que determina a 
formação do zigoto (célula já 
com 46 cromossomos). 
Reação cortical 
Reação zonal 
Fusão dos pró-núcleos 
Objetivos da fecundação 
10 
 
 
 
 
 
11 
 
O ovócito é recolhido pelas fímbrias das tubas uterinas, que, em seguida, é levado para a ampola 
(localizado no terço superior da tuba uterina) por movimentos peristálticos deste órgão. → esse é o 
local normal de encontro com o espermatozoide. 
Os eventos moleculares provocam a liberação de cálcio, estimulando o ovócito II a completar a 2ª 
divisão meiótica (e formação do 2ª glóbulo polar e do óvulo). 
O óvulo tem vida efêmera. Seu núcleo contem 23 cromossomos provenientes de origem materna. 
A via de sinalização envolve a ativação de uma fosfolipase que cliva fosfolipídeos de membrana e 
produz trifosfato de inositol. Este estimula o retículo endoplasmático liso e liberar cálcio 
intracelularmente promovendo as modificações citadas anteriormente. 
Dentro do óvulo: os gametas masculino e feminino aumentam de volume (porque se tem a replicação 
do DNA e cada cromossomo passa a ter duas cromátides) formando os pró-núcleos. 
Fusão das membranas dos pró-núcleos formando o zigoto. → ocorre pela fusão das membranas do 
pró-núcleos. 
Os cromossomos duplos alinham-se na placa metafásica iniciando a primeira clivagem. 
O zigoto formado entra em clivagem e as células derivadas da clivagem liberam o fator inicial de 
gravidez, que suprime a defesa imunológica da mãe contra o embrião e ativa as mitoses. 
 
• Primeira mitose: 30 horas após a fecundação. 
- longitudinal. 
- 2 blastômeros. 
• Segunda mitose: 4 blastômeros. 
- perpendicular à primeira. 
• Terceira mitose: 60 horas após a fecundação. 
- 8 blastômeros. 
- meridional às anteriores. 
 
 
 
 
 
À medida que as mitoses ocorrem, as células tornam-se cada vez menores (por estarem envolvidas 
pela zona pelúcida) e recebem o nome de micrômeros. 
fecundação 
fertilização 
12 
 
Essas três primeiras clivagens são envolvidas pela zona pelúcida e possuem células geneticamente 
iguais e totipotentes. 
 
 
 
 
 
A partir da 3ª clivagem, as novas divisões seguem planos diferenciados formando células de tamanhos 
diferentes. 
Isso ocorre porque o posicionamento dos centríolos, a trama do citoesqueleto, principalmente dos 
filamentos de actina e miosina junto às diferenças superficiais das membranas plasmáticas, formam 
diferentes posições de sulcos de divisão celular. 
Aglomeração de células totipotentes provenientes das 
mitoses iniciais do embrião. 
Formada do terceiro para o quarto dia do desenvolvimento 
embrionário. 
- 16 a 32 blastômeros. 
- 4º DIA → COMPACTAÇÃO: células mais unidas por 
zonas de oclusão, desmossomos e pontes citoplasmáticas. 
Células internas tornam-se mais reunidas (por zônulas de 
oclusão e mediado por glicoproteínas de adesão da 
superfície celular) → importante na segregação das células da mórula que formarão o embrioblasto. 
- 5º DIA → SEGMENTAÇÃO: a mórula “absorve” fluido da cavidade uterina, que atravessa a zona 
pelúcida, determinando a formação da cavidade blastocística ou blastocele. 
Começa a espremer as células internas, distanciando-as das células de periferia. 
- massa celular interna: forma o embrioblasto, que mais tarde origina os tecidos do embrião em si. 
- massa celular externa: forma o trofoblasto, que mais tarde contribui para a formação da placenta e 
os outros anexos embrionários. 
- blastocisto inicial: a zona pelúcida começa a se degenerar, facilitando a absorção de líquidos e 
possibilitando que a implantação comece. 
5º/6º DIA: degeneração da zona pelúcida, permitindo o aumento do blastocisto (blastocisto tardio). 
Por serem totipotentes, essas células são 
capazes de desenvolver isoladas e formar 
novos embriões. → material genético 
único, pode-se determinar a formação de 
gêmeos univitelinos por erro de divisão. 
A permanência da zona pelúcida 
durante o início do desenvolvimento 
embrionário impede que a implantação 
do zigoto ocorra em locais 
inadequados. 
Especializações de membrana:- Células da periferia: desmossomos e 
zônulas de oclusão (função: adesão e 
coesão / evitar a difusão livre de 
substâncias externas ao embrião). 
- Células do meio (maiores): junções 
comunicantes (função: canais que 
permite a comunicação entre os 
citoplasmas). 
mórula 
blastocisto 
13 
 
As células do trofoblasto produzem uma proteína imunossupressora, que 
inibe o mecanismo de defesa da mãe (serve como teste precoce de 
gravidez). 
O blastocisto flutua na cavidade uterina sendo alimentado pela secreção 
das glândulas uterinas. 
Como a zona pelúcida já se degenerou, o blastocisto inicia sua adesão à parede do útero (endométrio). 
O trofoblasto diferencia-se em duas camadas e no sétimo dia do desenvolvimento, o embrioblasto 
delamina e forma o hipoblasto. (o restante das células desta região continua a receber o nome de 
embrioblasto). 
Externamente na região do embrioblasto está ocorrendo o desenvolvimento do sinciciotrofoblasto 
erosivo. 
→ Trofoblasto se diferencia em duas regiões: 
• Sinciciotrofoblasto Erosivo: começa a liberar enzimas e corrói os tecidos do endométrio, permitindo 
o início da nidação do embrião no útero. 
 - secreta HCG, impedindo a degeneração do corpo lúteo. 
• Citotrofoblasto: delimita o embrião. 
 - fornece células para o sinciciotrofoblasto, à medida que passa por mitoses. 
 - rasga os vasos sanguíneos. 
A implantação em nível molecular envolve integração de moléculas do sinciciotrofoblasto e do tecido 
endometrial (colágeno, integrinas, laminina e ácido hialurônico participam dessa adesão). 
Em seguida, enzimas, do tipo colagenase, digerem a matriz extracelular do endométrio, permitindo a 
penetração do embrião em desenvolvimento na parede uterina. 
Neste período, a liberação de histamina promove vasodilatação e edema, leucócitos penetram no 
endométrio e produzem moléculas, as quais impedem que o mecanismo de defesa da mãe reconheça 
o embrião como corpo estranho. 
As células do sinciciotrofoblasto produzem proteínas de adesão, que se ligam ao epitélio endometrial. 
→ Implantação invasiva: o embrião penetra na camada superficial do endométrio (parte posterior do 
endométrio é o melhor lugar para o embrião se fixar). 
 
- Hipoblasto (camada 
de células cúbicas): 
marca o 7º dia do 
desenvolvimento 
embrionário. 
 
14 
 
15 
 
No final da primeira semana, o embrião está implantado somente superficialmente à parede do útero. 
 
Ocorre durante um período restrito entre 6 a 10 dias 
após a ovulação e a fecundação. 
Conforme o blastocisto se implanta, mais o trofoblasto 
entra em contato com o endométrio e se diferencia em 
duas camadas: citotrofoblasto (interna, mitoticamente 
ativa) e sinciciotrofoblasto (multinucleada que se 
expande rapidamente). 
O sinciciotrofoblasto continua a crescer devido à 
proliferação de células do citotrofoblasto e invade ainda mais o endométrio uterino. 
As células provenientes do citotrofoblasto perdem sua membrana plasmática e o citoplasma é 
anexado ao sinciciotrofoblasto aumentando o seu tamanho. 
Muitas células do endométrio sofrem apoptose, facilitando a implantação. 
 
 
 
 
 
 
O embrioblasto se delamina em epiblasto (com células colunares), formando um embrião com duas 
camadas → embrião bilaminar ou disco embrionário. 
- embrião = epiblasto dorsal (células cilíndricas altas), voltado para a cavidade amniótica + hipoblasto 
ventral (células cúbicas) adjacente `a cavidade exocelômica → dão origem ao corpo do embrião. 
Um grupo de células achatadas do epiblasto delimita uma cavidade e forma a membrana amniótica. 
Logo, as células amniogênicas (os amnioblastos) se separam do epiblasto e formam o âmnio, que 
reveste a cavidade amniótica. → âmnio: 1º anexo embrionário a ser formado (entre o citotrofoblasto e 
o embrioblasto). 
Simultaneamente o hipoblasto produz células que recobrem a blastocele, formando a membrana 
exocelômica. 
Blastocele → cavidade exocelômica. 
Os mecanismos moleculares da implantação envolvem a sincronização entre o blastocisto invasor 
e um endométrio receptivo. As microvilosidades das células endometriais, as moléculas de adesão 
celular (integrinas), citocinas, protaglandinas, hormônios (gonadotrofina coriônica humana [hCG] e 
progesterona), fatores de crescimento, enzimas de matriz extracelular e outras enzimas 
(metaloproteinases de matriz e proteína quinase A) têm o papel de tornar o endométrio mais 
receptivo. Além disso, as células endometriais ajudam a controlar a profundidade de penetração do 
blastocisto. 
Término da implantação do embrião 
7º/8º dia 
8º ao 10º dia 
16 
 
Quando o embrião está implantando, o endométrio reage. 
- Reação decidual: células do tecido conjuntivo ao redor do local da implantação acumulam glicogênio 
e lipídeos, e assumem um aspecto poliedro se transformando em células deciduais. Além disso, os 
capilares contínuos tornam-se sinusóides durante essa reação (o endométrio passa a ser chamado de 
decídua). 
Este tecido envolve o concepto e suas células formam junções de adesão que impedem a migração do 
embrião implantado. 
 
 (membrana de Heuser = membrana exocelômica). 
O embrião está totalmente inserido no endométrio. 
→ 10º dia: tampão fibrinoso: o fibroblasto, uma célula decidual, passa a produzir colágeno para fechar 
a região por onde o embrião entrou – ele é totalmente coberto pelo epitélio no 12º dia. 
As células deciduais produzem inibidores enzimáticos e que modulam a ação de hidrolases liberadas 
pela sinciciotrofoblasto. 
Partes do sinciciotrofoblasto estão sendo degradadas (formam-se lacunas), por causa de apoptose – 
morte programada. Isso acontece quando o embrião já está totalmente implantado. 
Fluido dos espaços lacunares, o qual chega ao disco embrionário por difusão e fornece material nutritivo 
ao embrião, é chamado de embriotrofo. 
- Circulação uteroplacentária primitiva: ainda não possui placenta (o sinciciotrofoblasto é um dos 
componentes dela), mas já nutre o embrião. 
O sangue oxigenado passa para as lacunas a partir das artérias endometriais espiraladas, e o sangue 
pouco oxigenado é removido das lacunas pelas veias endometriais. 
Desde o 7º dia, o sinciciotrofoblasto está produzindo HCG (gonodotrofina coriônica humana), hormônio 
o qual inibe a luteólise, ou seja, estimula o corpo lúteo a continuar a produção de progesterona, 
mantendo o desenvolvimento do endométrio uterino e impedindo a menstruação. 
Fim da 2ª semana: a mulher espera 
menstruar, já que o ciclo menstrual 
chega no dia 28, porém não acontece 
porque a concentração de 
progesterona não cai. 
Pequenos sangramentos podem 
acontecer nesse período, mesmo com 
a mulher grávida, caso algumas partes 
do útero não estejam recebendo 
progesterona. 
Fim da 2ª semana 
12º dia 
17 
 
 
A cavidade exocelômica é revestida pela membrana exocelômica, uma camada de células epiteliais 
pavimentosas simples, e o teto dela pelo hipoblasto, uma camada de epitélio cúbido simples. 
Esta membrana passa a ser, gradativamente, substituída e o conjunto passa a ser denominado saco 
vitelino primitivo ou primário (também chamado de vesícula umbilical primitiva). 
O disco embrionário agora se situa entre a cavidade amniótica e a vesícula. 
→ Tecido mesoderma extraembrionário: camada de tecido conjuntivo frouxo produzida pelas células 
do endoderma da vesícula. Ele fica entre o âmnio e a vesícula umbilical, e entre o citotrofoblasto e o 
saco vitelino primário. 
Esse tecido mostra a formação de espaços (denominados celômicos extraembrionários) e quando eles 
se fundem uma cavidade chamada celoma extraembrionário é formada. Esta começa a dividir o 
mesoderma extraembrionário em dois folhetos: o somático (que envolve o âmnio e está em contato com 
o citotrofoblasto) e o esplâncnico (que envolve o saco vitelino). 
→ Pedículo do embrião ou de conexão: região do mesoderma extraembrionário que não se forma 
celoma extraembrionário. → localdo futuro cordão umbilical, indicando no embrião a região caudal. 
Além disso, a expansão desta pressiona o saco vitelino primário, o qual se separa em duas partes. 
 
A parte remanescente voltada para o embrião forma a vesícula umbilical secundária (ou o saco vitelino 
secundário). → 2º anexo embrionário. A outra parte é absorvida. 
18 
 
A vesícula umbilical dos humanos não contém vitelo; entretanto, possui funções importantes – por 
exemplo, ela é o local de origem das células germinativas primordiais. Ela pode ter função também na 
transferência seletiva de nutrientes para o embrião. 
 
 
→ Vilosidades coriônicas primárias: amontoado de células do citotrofoblasto que não estão indo 
para o sinciciotrofoblasto (são o primeiro estágio de desenvolvimento das vilosidades coriônicas da 
placenta). 
→ Saco coriônico: sinciciotrofoblasto + citotrofoblasto + folheto somático do mesoderma 
extraembrionário. → 3º anexo embrionário a ser formado: córion (membrana fetal mais externa). 
→ Placa pré-cordal: 
 
Em uma região do hipoblasto, oposta ao pedículo do embrião, as células tornam-se cilíndricas formando 
a placa pré-cordal. → futuro local da membrana bucofaríngea e, em sequência, da boca – marca a 
região cranial (o oposto é o caudal). 
O embrião neste período está envolvido dorsalmente 
pela cavidade do âmnio e ventralmente pela cavidade 
do saco vitelino secundário. 
14º dia 
19 
 
Marca uma orientação para a migração de células que vão permitir o desenvolvimento de tecidos, 
órgãos e sistemas do corpo do embrião – “comunica” ao embrião os eixos de formação/orientação. 
O saco vitelino secundário e o âmnio são envolvidos pela cavidade coriônica, suja parede, o córion, é 
um componente da placenta, e o seu crescimento se faz na cavidade uterina. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
20 
 
21 
 
Caracteriza-se por: 
• Aparecimento da linha primitiva; 
• Formação da notocorda; 
• Formação do disco trilaminar; 
• Desenvolvimento embrionário inicial do sistema circulatório. 
Essa semana coincide com a semana seguinte à primeira ausência do período menstrual, isto é, 5 
semanas após o primeiro dia do último período menstrual normal. → aproximadamente nesse período, 
uma gravidez normal pode ser detectada por ultrassonografia. 
Tecido conjuntivo do embrião formado pela migração de células do epiblasto (aparece pouco tempo 
depois da linha primitiva). 
Formação histológica: pequenas células fusiformes, frouxamente organizadas em uma matriz 
extracelular de fibras colágenas esparsas. 
À medida que se diferencia, esse tecido dá formará quase todos os tecidos conjuntivos do indivíduo 
adulto. 
Primeiro sinal morfológico da gastrulação. 
 
No início da 3ª semana, forma-se uma linha mediana na superfície dorsal do epiblasto devido a 
clivagens das próprias células dessa camada do embrião, que cresce na direção da placa pré-cordal. 
Essa linha permite a migração de células do epiblasto. 
Após o aparecimento da linha, é possível identificar o eixo craniocaudal; as extremidades cranial e 
causal; as superfícies dorsal e ventral do embrião. 
→ NÓ PRIMITIVO: aglomerado de células que se forma na extremidade cranial da linha primitiva, ou 
seja, extremidade voltada para a placa pré-cordal. 
→ SULCO PRIMITIVO: surge simultaneamente ao nó e é uma invaginação que se forma ao longo da 
linha primitiva. 
→ FOSSETA PRIMITIVA: continuação do sulco que se forma no nó primitivo. 
mesênquima 
Linha primitiva 
22 
 
A linha sofre mudanças degenerativas e desaparece no final da quarta semana. 
Processo pelo qual as três camadas germinativas – que 
são as precursoras de todos os tecidos embrionários e 
a orientação axial – são estabelecidas nos embriões. 
O disco embrionário bilaminar (epiblasto + hipoblasto) é 
convertido em um disco trilaminar (mesoderma + 
endoderma + ectoderma). 
É o início da morfogênese (desenvolvimento da forma 
do corpo). 
Durante essa semana, o embrião é referido como uma 
gástrula. 
 
 
 
Advém da diferenciação das células do epiblasto (tem que migrar uma quantidade suficiente para que 
seja possível a formação de órgãos). 
Dá origem a tecidos e órgãos específicos: 
• O ectoderma intraembrionário (células remanescentes na superfície do epiblasto) dá origem à 
epiderme, aos sistemas nervosos central e periférico, aos olhos e ouvidos internos, às células da 
crista neural e a muitos tecidos conjuntivos da cabeça. 
• O endoderma intraembrionário (células do epiblasto que migraram pela linha primitiva e 
substituíram parte do hipoblasto + células deste) é a fonte dos revestimentos epiteliais dos sistemas 
respiratório e digestório, incluindo as glândulas que se abrem no trato digestório e as células 
glandulares de órgãos associados ao trato digestório, como o fígado e o pâncreas. 
• O mesoderma intraembrionário (formado por células do mesênquima) dá origem a todos os 
músculos esqueléticos, às células sanguíneas, ao revestimento dos vasos sanguíneos, à 
musculatura lisa das vísceras, ao revestimento seroso de todas as cavidades do corpo, aos ductos 
e órgãos dos sistemas genitais e excretor e à maior parte do sistema cardiovascular. No tronco, ele 
gastrulação 
Camadas germinativas 
23 
 
é a fonte de todos os tecidos conjuntivos, incluindo cartilagens, ossos, tendões, ligamentos, derme 
e estroma (tecido conjuntivo) dos órgãos internos. 
Um anexo embrionário que surge por volta do 16° dia na parede caudal (voltada para o pedículo do 
embrião) do saco vitelino. Durante a maior parte do desenvolvimento, o alantoide persiste como uma 
linha que se estende da bexiga urinária até a região umbilical, chamada de úraco, a qual nos adultos 
corresponderá ao ligamento umbilical mediano. 
 
Algumas células mesenquimais migram através da linha primitiva e, como consequência, adquirem os 
destinos de célula mesodérmica. Essas células então migram cefalicamente do nó e da fosseta 
primitiva, formando um cordão celular mediano, o processo notocordal → cresce cranialmente entre o 
ectoderma (dorsal) e o endoderma (ventral) na direção da placa pré-cordal. 
→ CANAL NOTOCORDAL: lúmen do processo. → invaginado pela fosseta. 
 
A parte ventral do processo notocordal (fundido com o endoderma do saco vitelino) sofre apoptose até 
desaparecer. 
A fosseta primitiva se torna o canal neuroentérico (neuro: porque há a formação da placa neural na 
parte amniótica; entérico: porque o saco vitelino 
contribui para a formação do intestino). 
Na parte dorsal, as células se proliferam formando 
inicialmente a placa notocordal, a qual se dobra 
originando a notocorda. 
→ NOTOCORDA: cordão longitudinal que serve 
como eixo de sustentação do embrião. 
(HISTOLOGICAMENTE: tecido conjuntivo 
fibroelástico). → induz as células do ectoderma a se 
NÚCLEO PULPOSO: derivado adulto da 
notocorda, já que esta se degenera. É a 
região mediana dos discos intervertebrais 
formado por um tecido conjuntivo rico em 
substâncias hidrófilas. → uma parte 
gelatinosa que impede o choque entre as 
vértebras. 
COLUNA VERTEBRAL: advém do 
mesoderma para-axial. 
alantoide 
Processo notocordal 
24 
 
espessarem formando a placa neural; induz a formação dos corpos vertebrais; induz o sequenciamento 
inicial de formação do pâncreas. 
→ PLACA NEURAL: espessamento do ectoderma suprajacente, por indução da notocorda em 
desenvolvimento, até a região cefálica. (HISTOLOGICAMENTE: células colunares). 
A formação da placa neural acontece simultânea e proporcionalmente à formação da notocorda. 
→ 18º dia: a placa se invagina ao longo do eixo central, formando o sulco neural mediano, com 
pregas neurais (as bordas laterais da placa neural, advindas das extremidades dorsais proeminentes 
do sulco neural) em cada lado. 
No final da 3ª semana, as pregas neurais começam a se fusionar do centro para as extremidades (a 
fusão total forma o tubo neural → 4ª semana).→ CRISTAS NEURAIS: parte dorsal da prega neural → formam colunas de células laterais ao tubo 
neural. 
→ NEURÓPOROS: abertura das pregas (antes da fusão total). 
• Neuróporo Rostral/Anterior/Cefálico: forma o encéfalo (se fecha no 25º dia). 
• Neuróporo Caudal ou Posterior: forma a medula (se fecha no 27º dia). 
Se caso a parte anterior do tubo neural não se fechar não fechar corretamente, podem-se formar 
anomalias: anencefalia, meroanencefalia. 
Se caso a parte posterior do tubo neural não se fechar, podem-se formar anomalias: espinha bífida. 
 
 
Formação do mesoderma 
25 
 
 
Dados de pesquisa sugerem que moléculas de sinalização (fatores nodais) da superfamília do fator 
transformador de crescimento β induzem a formação do mesoderma. 
→ MESODERMA CARDIOGÊNICO: grupo de células da parte cranial da linha primitiva que migram 
para frente da placa pré-cordal. 
Abrem-se pequenas lacunas no mesoderma cardiogênico, que confluem dando origem ao celoma 
cardiogênico. 
→ MESODERMA INTRAEMBRIONÁRIO: se divide em três. 
• Para-axial (parte amarela): células do epiblasto que 
migraram da região caudal do nó e região cranial da 
linha primitiva → no final dessa semana, se 
diferencia, se condensa e começa a se dividir em 
corpos cuboides pareados: somitos. 
• Intermediário (parte verde): células do epiblasto que 
migraram da região intermediária da linha → formará 
o sistema urogenital. 
• Lateral (parte azul): células do epiblasto que 
migraram da região caudal da linha primitiva → será dividido pelo celoma intraembrionário. 
Nas extremidades cefálica e caudal do embrião, não se verifica a formação de mesoderma 
intraembrionário, assim o ectoderma faz contato com o endoderma intraembrionário, suas células se 
fusionam constituindo as membranas: 
• MEMBRANA BUCOFARÍNGEA ou OROFARÍNGEA: região do embrião voltada para a placa pré-
cordal, onde o ecto e o endoderma estão juntos. 
• MEMBRANA CLOACAL: região do embrião voltada para o pedículo do embrião, onde o ecto e o 
endoderma estão juntos. 
Pares de protuberâncias que crescem no mesoderma para-axial, da região cranial para caudal (são 
cerca de 42 ou 44 pares). 
somitos 
26 
 
 
→ ESCLERÓTOMO: proliferação de células que envolvem o tubo neural → forma as vértebras (dos 
dois lados, já que são pares). 
→ DERMÁTONO: proliferação de células que vão 
produzir a derme. 
→ MIÓTOMO (ou células musculares dorsomediais): 
proliferação de células que vão produzir a 
musculatura estriada. 
O tubo neural contribui com a inervação da camada dermomiótono (após a diferenciação). → essa 
inervação acompanha o crescimento das estruturas formadas. 
Primordialmente, surgem os espaços celômicos isolados no mesoderma intraembrionário lateral e no 
mesoderma cardiogênico. 
Quando esses espaços coalescem, uma única cavidade em formato de ferradura é formada: celoma 
intraembrionário. 
À medida em que se diferencia, ocorre a sua subdivisão em cavidades pericárdica, pleurais e peritoneal 
(2º mês). 
Divide o mesoderma lateral em duas camadas: 
• SOMÁTICA OU PARIETAL: localizado abaixo do epitélio ectodérmico, que é contínuo com o 
mesoderma extraembrionário que reveste o âmnio. 
• ESPLÂNCNICA OU VISCERAL: localizada adjacente ao endoderma, que é contínuo com o 
mesoderma extraembrionário que reveste a vesícula umbilical (ou saco vitelino). 
→ Somatopleura: folheto somático + ectoderma. → cobre a região dorsal do embrião, parede externa 
do corpo. 
→ Esplancnopleura: folheto esplâncnico + endoderma. → cobre a região ventral do embrião, parede 
interna do corpo. 
Como as duas últimas camadas citadas 
estão localizadas na região dorsal do somito, 
são chamadas, em conjunto, de 
DERMOMIÓTONO. 
Celoma intraembrionário 
27 
 
 
 
As ilhotas sanguíneas vieram de células do saco vitelino secundário. 
O coração e os grandes vasos provêm de células mesenquimais da área cardiogênica. Durante a 3° 
semana os tubos endocárdicos se fundem, originando o tubo cardíaco primitivo. No fim da 3° semana 
o sangue já circula e desenvolve-se o primórdio de uma circulação uteroplacentária. 
 
→ ANGIOBLASTOS: são células da periferia. Se diferenciam na parede epitelial do vaso sanguíneo. 
➢ A angiogênese começa no mesoderma extra-embrionário do saco vitelino, do pedículo do 
embrião e do córion. 
➢ A formação dos vasos sanguíneos inicia-se com a agregação dos angioblastos – ilhotas sanguíneas. 
Pequenas cavidades vão se formando dentro das ilhotas, os angioblatos se achatam e originam o 
endotélio primitivo. Essas cavidades se unem formando redes de canais endoteliais. 
→ HEMANGIOBLASTOS: são células internas. Dá origem às hemácias (nesse início, são nucleadas). 
Desenvolvimento embrionário inicial do sistema circulatório – 21º dia 
28 
 
• VASCULOGÊNESE: produção de vasos sanguíneos pelas ilhotas (acontece somente na 3ª 
semana, após é trabalho da angiogênese). 
• ANGIOGÊNESE: ramificação de vasos pré-existentes. 
→ TUBOS ENDOCÁRDICOS I: união dos vasos sanguíneos, formados na área cardiogênica (onde o 
mesoderma cardiogênico foi formado – para frente da placa pré-cordal). Em um corte transversal, esses 
tubos são constituídos por íntima, túnica muscular, geleia cardíaca e adventícia, portanto, possui uma 
parede mais espessa. 
Os tubos ligam-se pela região anterior com as artérias arco faríngeos, derivados do saco aórtico em 
desenvolvimento; e do lado venoso, ligam-se ao seio venoso que recebe as veias vitekínicas, veias 
umbilicais e veias cardinais. 
• Coração primitivo tubular: fusão dos dois tubos endocárdicos formados (já está no espaço da 
cavidade pericárdica). 
A íntima dá origem ao endocárdio, a túnica muscular ao miocárdio e a adventícia forma o epicárdio. 
A geleia cardíaca participa do processo de septação do coração. 
O epicárdio é derivado de células mesoteliais do seio nervoso; o miocárdio é formado pelo mesoderma 
esplâncnico que está em volta do celoma pericárdico. 
Neste período, os vasos sanguíneos formados ligam-se uns aos outros e ao coração formando o 
sistema circulatório primitivo. → tem comunicação com o cordão umbilical e as vilosidades coriônicas 
da placenta. 
Não se distingue o tipo de vaso sanguíneo nesse período, mas sua circulação permite identificar a 
drenagem e irrigação sanguínea. 
Começa na 3ª semana. 
 
As veias do sistema cardinal drenam o corpo do embrião; as veias vitelinas drenam o saco vitelino; 
e as veias umbilicais drenam o cordão umbilical. 
As aortas dorsais irrigam o embrião; a artéria vitelina irriga o saco vitelino; e a artéria umbilical irriga 
as vilosidades coriônicas da placenta. 
→ VEIA UMBILICAL: leva sangue arterial (rico em O2) da placenta para o coração. 
circulação 
29 
 
→ ARTÉRIA UMBILICAL: irriga com sangue venoso (rico em CO2). 
- CIRCULAÇÃO INCOMPLETA: há, inicialmente, mistura de sangue venoso e arterial. 
O sangue começa a ser pulsado. → movimentos peristálticos: relaxamento e contração do músculo. 
Como está ocorrendo a curvatura cefálica do embrião, o coração primitivo passa a situar-se 
ventralmente e a membrana bucofaríngea toma posição anterior em relação ao coração; o septo 
transverso fica localizado posteriormente à cavidade pericárdica (este formará o tendão central do 
diafragma). 
→ VILOSIDADES CORIÔNICAS: 
• Primárias: correspondem a aglomerados de células do citotrofoblasto no sinciciotrofoblasto 
(formada na segunda semana). 
• Secundárias: quando, na terceira semana, estas vilosidades são invadidas por mesênquima. 
• Terciárias: quando os vasos sanguíneos se desenvolvem nas vilosidades coriônicas secundárias. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O sangue chega pelos seios venosos provenientes das veias vitelínicas, umbilicais e cardinais. Em 
seguida, desemboca nos átrios primitivos, que contraem impulsionando o sangue para o ventrículo 
primitivo. O único ventrículo enche de sangue e o transfere para o bulbo cardíaco, que envia este 
sangue para otronco arterioso ou cardíaco. Daí em diante, o sangue encontra as artérias dos arcos 
aórticos, que irrigam os arcos faríngeos e que desembocam nas aortas dorsais, as quais 
encaminham o sangue para todo o embrião. 
30 
 
 
 
 
 
31 
 
Decorrente do rápido crescimento do eixo longitudinal 
em relação às laterais do embrião, ocorre os 
dobramentos cefálico, caudal e lateral 
simultaneamente. 
Ocorrem nos planos mediano (dobramentos cefálico 
e caudal) e horizontal (dobramento lateral). 
Parte do saco vitelino secundário é incorporado ao 
embrião, formando o intestino primitivo (o restante 
da vesícula é incorporado ao cordão umbilical). 
O âmnio acompanha o crescimento e o dobramento, 
envolvendo todo o corpo do embrião externamente. 
 
 
 
 
→ Intestino primitivo: 
É um único tubo que pode ser dividido por regiões de 
origem. 
Forma o tubo digestivo. 
É revestido pelo endoderma. 
 
 
 
• Região da dobra cranial → intestino anterior. 
  forma: faringe, esôfago, intestino delgado (até a parte cranial do duodeno), fígado, pâncreas, 
vesícula biliar. 
  irrigado pelo tronco celíaco. 
• (transversalmente) região da dobra lateral → intestino médio. 
  forma: parte caudal do duodeno, jejuno, íleo, intestino grosso (cólon ascendente e parte do 
transverso). 
CORPO FECHADO: união das 
somatopleuras. 
A dobra lateral separa o celoma extra 
do intraembrionário. 
Dobras do embrião 
32 
 
  irrigado pela artéria mesentérica superior. 
• Região da dobra caudal → intestino posterior. 
  forma: terço final do cólon transverso, cólon 
descendente, cólon sigmoide e reto. 
  irrigado pela artéria mesentérica inferior. 
No início da quarta semana, as pregas neurais (que formam o 
tubo neural) na região anterior tornam-se mais espessas, 
fundem uma na outra formando o encéfalo – que se projeta 
dorsalmente à cavidade amniótica. → já apresenta dilatações, 
as vesículas encefálicas: prosencéfalo, mesencéfalo e 
rombencéfalo. 
Na região posterior, o tubo neural está desenvolvendo a 
medula espinal. 
Posteriormente, o prosencéfalo em desenvolvimento cresce 
cranialmente além da membrana bucofaríngea e coloca-se 
sobre o coração em desenvolvimento. 
Ao mesmo tempo, o septo transverso, o coração primitivo, o 
celoma pericárdico (causado por apoptose do mesoderma 
cardiogênico) e a membrana bucofaríngea se deslocam para a 
superfície ventral do embrião. 
Após o dobramento da cabeça, o septo transverso localiza-se caudal ao coração, onde posteriormente 
esse se desenvolve no tendão central do diafragma, a separação entre a cavidade abdominal e a 
torácica. 
O prosencéfalo diferencia-se em tenlencéfalo e diencéfalo. 
O rombencéfalo subdivide-se em mielencéfalo – forma o bulbo – e metencéfalo – forma a ponte e o 
cerebelo. 
Dobramento do embrião no plano horizontal. 
É resultado do rápido crescimento da medula espinal e dos somitos. 
Com o cordão umbilical formado a partir do pedículo do embrião de conexão, a fusão ventral das pregas 
laterais reduz a região de comunicação entre as cavidades celomáticas intra e extraembrionária a uma 
comunicação estreita. 
A boca e o ânus são formados, 
respectivamente, pela membrana 
bucofaríngea e pela membrana cloacal. 
Dobra cefálica 
Dobra lateral 
33 
 
O dobramento da extremidade caudal do embrião resulta 
principalmente do crescimento da parte distal do tubo neural. À 
medida que o embrião cresce, a eminência caudal (região da 
cauda) se projeta sobre a membrana cloacal, o futuro local do ânus. 
Antes do dobramento, a linha primitiva situa-se cranial à membrana 
cloacal, após o dobramento, ela situa-se caudal a esta. 
 
 
 
 
 
 
→ PLACOIDES: espessamento do ectoderma na região de formação de encéfalo. 
  cristalino: dá origem à lente do olho. 
  nasal: dá origem às fossas nasais. → afunda no mesênquima e forma a fosseta nasal, que no 
decorrer do seu desenvolvimento forma o saco nasal e depois as fossas. 
→ APARELHO FARÍNGEO (final da 4ª semana): arcos faríngeos + sulco + bolsas faríngeas. → dá 
origem a componentes do pescoço e da cabeça. 
Proveniente do sulco do primeiro arco faríngeo ocorre o desenvolvimento do meato acústico externo. 
→ BROTO DO MEMBRO SUPERIOR E INFERIOR: proliferação e condensação do mesênquima. → 
partes cartilaginosas, ainda não é osso. 
  desse momento em diante ocorre a formação dos raios digitais, o desenvolvimento do punho, do 
cotovelo e do joelho. 
  os dedos das mãos e dos pés se separam totalmente até o final da 8ª semana. 
→ CRISTA METANÉFRICA: dá origem ao rim. 
  rins pronefros (aparece na região cranial no início da 5ª semana e desaparece no final dela 
também). 
Dobra caudal 
34 
 
  rins mesonefros: desaparecem no final da 8ª semana. 
  rins metanefros (permanentes). 
→ ESTOMODEU: região onde a boca vai se desenvolver. 
 
O córion é subdividido: 
• Frondoso: região do pedículo do embrião, onde as vilosidades coriônicas são numerosas e 
ramificadas. 
• Liso: onde as vilosidades involuem e torna-se liso. 
A placenta corresponde ao córion na região do pedículo que desenvolveu as vilosidades coriônicas e 
ao endométrio nesta área. 
Na 6ª semana , forma-se a gomada indiferenciada que rebece células do saco vitelino secundário e irão 
se diferenciar em ovogônias ou espermatogônias → está na região do rim metanefro em formação, 
formando a crista urogenital, proveniente do mesoderma intermediário. 
Na região da proeminência cardíaca está ocorrendo a septação das cavidades do coração. 
Na 7ª semana, parte dos intestinos médio e posterior encontram-se no cordão umbilical, formando a 
hérnia umbilical fisiológica. 
A cabeça é proeminente, a face está em diferenciação devido às mudanças nas saliências maxilares, 
mandibulares e frontonasal, cujo mesênquima é proveniente das cristas neurais. 
 
 
 
 
 
 
35 
 
36 
 
O sistema esquelético se desenvolve a partir de células mesodérmicas e da crista neural. 
À medida que a notocorda e o tubo neural se formam, o mesoderma intraembrionário, lateral a estas 
estruturas, espessa-se para formar duas colunas de mesoderma paraxial. 
 
O mesoderma paraxial dá origem aos somitos (os quais vão originar as vértebras; costelas). 
O mesoderma lateral contribui com o fornecimento de mesênquima, o qual vai se condensar para formar 
moldes de ossos. 
Células da crista neural migram para os arcos faríngeos e formam os ossos e o tecido conjuntivo das 
estruturas craniofaciais – também migram para a parte dorsal do tubo neural, formando os gânglios 
espinhais dorsais → realizam a inervação da área). 
o Dermátomo: forma a derme. 
o Miótomo: forma mioblastos (células 
musculares primordiais). 
- Os dois acima se localizam na parte 
dorsolateral dos somitos. 
o Esclerótomo (parte ventromedial dos 
somitos): forma as vértebras e as 
costelas. 
- 4ª semana do desenvolvimento embrionário 
→ embrião sofrendo dobras e se fechando. 
somitos 
37 
 
- O ponto vermelho é a notocorda, a qual desaparece deixando apenas o núcleo pulposo como parte 
remanescente. 
A inervação que está sendo produzida no local já começa a inervar os músculos também em 
desenvolvimento. 
À medida que moldes de ossos, na forma de cartilagens, são formados, vão ocorrer as ossificações 
intramembranosa e endocondral. 
Mesênquima se condensa. 
 
Formam centros de formação de cartilagem (maioria do tipo hialina). 
 
Liberam células condrogênicas → se diferenciam em condroblastos. 
 
Secretam fibrilas colágenas e substância fundamental. 
 
Matriz intercelular é depositada. 
 
Condroblastos tornam-se condrócitos. 
 
Intramembranosa: substituição de membrana. 
Endocondral: substituição de cartilagem hialina. 
Formação das cartilagens (condrificação) 
Formação dos ossos 
38 
 
Durante a formação dessa parte do esqueleto, as células nos esclerótomos dos somitos modificam suasposições. 
Durante a quarta semana, elas circundam o tubo neural (primórdio da medula espinhal) e a notocorda, 
a estrutura em torno da qual os primórdios das vértebras se desenvolvem. 
Esta mudança de posição das células do esclerótomo é causada pelo crescimento diferencial de 
estruturas localizadas em torno, e não por migração ativa das células do esclerótomo. 
 
 
Formação das vértebras 
39 
 
O esclerótomo está em desenvolvimento, crescendo para a região basal da medula espinhal em 
desenvolvimento (tubo neural). 
O miótomo estão se diferenciando na musculatura estriada correspondente. 
A aorta dorsal vai produzir outros vasos sanguíneos, por angiogênese, (artérias intersegmentares 
dorsais) também aos pares → irrigam os pares de somitos. 
Os corpos vertebrais são formados por um somito e o outro subjacente (metade de cada) → a variação 
do rosa na imagem indica a divisão dos somitos. 
À medida que o corpo da vertebra se desenvolve, a notocorda vai desaparecendo → a parte 
remanescente, entre um corpo de vertebra e outro, forma o núcleo pulposo. 
Durante o estágio pré-cartilaginoso ou mesenquimal, as células mesenquimais dos esclerótomos são 
encontradas em três áreas: ao redor da notocorda; envolvendo o tubo neural e na parede do corpo. 
• 22 DIAS 
 
• 27 DIAS 
 
40 
 
• 30 DIAS 
 
O mesênquima (branco) ao redor da notocorda forma o anel fibroso (fibrocartilagem) do disco 
intervertebral. 
Células da crista neural migram para a região dorsolateral da medula espinhal em desenvolvimento e 
dá origem a neurônios (que formam os gânglios dorsais, presentes externamente à medula). 
O gânglio “lança” um axônio (parte sensitiva) para dentro da medula espinhal em formação, pela região 
dorsal – enquanto isso, a parte ventral da medula produz axônios que saem dela para inervação da 
musculatura → inervação sensitiva e motora. 
À medida que os mioblastos (células que dão origem às fibras musculares estriadas esqueléticas) vão 
migrando para o restante do corpo, a inervação acompanha. 
 
- O processo costal dá origem às costelas. 
 
 
41 
 
• Estágio Cartilaginoso do desenvolvimento das vértebras 
Durante a sexta semana de desenvolvimento embrionário, centros de formação de cartilagem aparecem 
em cada vértebra mesenquimal. - os processos espinhoso e transverso desenvolvem-se a partir de 
extensões dos centros de formação de cartilagem no arco vertebral. 
A condrogênese se espalha até que uma coluna vertebral cartilaginosa se forme. 
 
A membrana espinhal passa dentro do forame vertebral → está em crescimento (tanto de comprimento 
quanto de espessura. 
Após a condensação do mesênquima derivado do esclerótomo, começa a condrificação (surgem 
centros de condrificação). 
Após o surgimento dos centros de condrificação, surgem os centros primários de ossificação → indica 
que a vértebra está em crescimento e, consequentemente, o forame vertebral também – indica que ele 
pode acomodar a medula espinhal em desenvolvimento. 
Nessa área tem uma articulação (arconeural). 
- Na puberdade, a vértebra está praticamente toda ossificada. 
Centros secundários de ossificação: surgem na puberdade (completa a ossificação entre os 25 e os 30 
anos de idade). 
 
 
 
 
42 
 
As costelas se desenvolvem a partir dos processos costais mesenquimais das vértebras torácicas. 
Elas se tornam cartilaginosas durante o período embrionário, e se ossificam durante o período fetal. 
- Sete pares de costelas – costelas verdadeiras – se prendem ao esterno através de suas próprias 
cartilagens. Cinco pares de costelas – costelas falsas – unem-se ao esterno através da cartilagem de 
outra costela ou costelas. Os dois últimos pares de costelas – costelas flutuantes – não se unem ao 
esterno. 
As costelas crescem da vértebra em direção ao esterno. 
 
A clavícula, no inicio, é formada por condensação do mesênquima e depois ela forma uma membrana 
(ossificação intramembranosa) → começa a ocorrer condrificação e ossificação endocondral (depois 
de um tempo). 
Formam duas barras esternais por causa da simetria do embrião (se fusionam depois). 
 
Ao mesmo tempo, o mesênquima que veio do mesoderma lateral está se condensando para formar o 
broto do membro superior e inferior. 
O mesênquima condensa → molde mesenquimal de osso → condrificação do molde → centros de 
ossificação. 
 
 
Desenvolvimento das costelas, da clavícula e do esterno 
Membro superior e inferior 
43 
 
 
Cabeça e face. 
 
Desenvolvimento do crânio 
44 
 
Sobre o tubo neural em desenvolvimento, que vai dar origem ao encéfalo, tem uma membrana (que 
forma o crânio) – nem todos os ossos do crânio se formam por membrana → portanto, os ossos são 
provenientes dos dois tipos de ossificação. 
• Neurocrânio cartilaginoso: sofrem ossificação endocondral. 
• Neurocrânio membranoso: sofrem ossificação intramembranosa (ex.: osso frontal – que vem da 
saliência frontonasal); parte do osso parietal. 
- Existem na face e no crânio estruturas que vieram do aparelho faríngeo – este está relacionado à 
formação de pescoço, cabeça e vísceras dessas regiões → viscerocrânio. 
• Viscerocrânio membranoso: vieram da ossificação intramembranosa de estruturas do aparelho 
faríngeo (ex.: maxila; mandíbula) 
• Viscerocrânio cartilaginoso: vieram da ossificação endocondral de estruturas do aparelho faríngeo 
(ex.: martelo; bigorna e estribo – ossículos do ouvido). 
- A formação da musculatura acompanha a formação do esqueleto. 
 
Células base: mioblastos – se fusionam para dar origem à musculatura estriada (fibra muscular estriada 
esquelética) → muitos núcleos periféricos devido à fusão dos mioblastos. 
 
Distribuição segmentária dos miótomos no feto de 6 semanas 
45 
 
- Já é possível observar inervação. 
- Região dorsal: inervação sensitiva. 
- Região ventral: inervação motora. 
Os mioblastos dos miótomos dos somitos occipitais migram para a região da boca em desenvolvimento 
e formam a musculatura estriada esquelética da língua. 
Existem somitos pré-ópticos (acima da região da orelha interna), os quais possuem miótomos e os 
mioblastos destes migram para a área do globo ocular em desenvolvimento – à medida que migram, 
dão origem aos músculos que movimento o globo ocular (músculos extrínsecos do globo ocular). 
 
Os compartimentos já determinam funções de contração para músculos flexores e extensores → por 
isso, há diferentes movimentos nos membros. 
À medida que os membros superiores e inferiores crescem, eles sofrem movimentos em giros → por 
isso, a musculatura e a inervação acompanham. 
Os nervos espinhais estão distribuídos em 
faixas segmentais, suprindo as superfícies 
dorsal e ventral dos membros. Um 
dermátomo é a área da pele suprida por um 
único nervo espinhal e seu gânglio espinhal; 
entretanto, as áreas dos nervos cutâneos e 
dermátomos apresentam uma sobreposição 
considerável. 
À medida que os membros se alongam, a 
distribuição cutânea dos nervos espinhais 
migra ao longo dos membros e tão logo atingem a superfície das partes distais dos membros. Embora 
Brotos dos membros 
invervação 
46 
 
o padrão dos dermátomos originais se altere durante o crescimento dos membros, uma sequência 
ordenada de distribuição ainda pode ser reconhecida no adulto.