Bioquímica - METABOLISMO INTEGRADO

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A divisão do trabalho 
*O corpo funciona num sistema de divisão de trabalho 
no qual cada órgão apresenta funções e necessidades 
específicas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
o cérebro capta e faz a integração dos sinais no corpo 
e no ambiente 
tecido com grande gasto energético devido à sua 
importância de controle sobre os outros órgãos 
o pâncreas controla o metabolismo de carboidratos 
– a insulina e o glucagon, secretados por esse órgão, 
regulam o metabolismo de glicose 
o fígado tem papel de destaque nos metabolismos de 
carboidratos, de lipídios e de proteínas 
integra os nutrientes que entram no corpo, 
fazendo a seleção e distribuição 
a veia porta tem a função importante de levar 
nutrientes do intestino para o fígado 
o intestino delgado realiza a absorção de nutrientes 
o sistema linfático leva lipídios para o corpo 
o tecido adiposo armazena triacilgliceróis e sintetiza 
gorduras 
o músculo realiza o trabalho mecânico, promovendo 
a contração muscular 
*Todos os processos ocorrem simultaneamente e 
respondem a estímulos 
Atuação da glicose 
*No corpo, a glicose entra em todas as células que 
apresentam receptores, em tecidos que a utilizarão como 
combustível 
 
*O fígado, além de usar a glicose como combustível, 
apresenta grande capacidade armazenamento dessa 
molécula 
→ esse armazenamento garante a possibilidade de 
fornecimento de glicose durante períodos de 
jejum e de intervalos entre refeições 
*A glicose apresenta diferentes destinos – o caminho a 
ser percorrido na célula depende da necessidade desta 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ao entrar na célula, a glicose precisa ser rapidamente 
fosforilada, formando GLICOSE-6-FOSFATO – a 
partir de então, pode se direcionar para diferentes 
rotas 
se a célula estiver precisando de energia, a glicose 
pode contribuir entrando na via glicolítica, onde é 
convertida em duas moléculas de piruvato 
essas moléculas adentram a mitocôndria e são 
convertidas em acetil-CoA pela piruvato 
desidrogenase 
o acetil-CoA entra no Ciclo de Krebs, onde é 
completamente oxidado – as coenzimas reduzidas 
geradas nesse Ciclo passam para a cadeia 
transportadora de elétrons associada à 
fosforilação oxidativa 
como resultado desse processo, há maior 
formação de ATP do que se o organismo se 
limitasse à via glicolítica 
a glicose pode também sofrer desfosforilação por 
uma GLICOSE-6-FOSFATASE e ser enviada 
novamente para a corrente sanguínea, a fim de 
manter os níveis sanguíneos de glicose 
Metabolismo Integrado 
 
 
 
outra rota possível, caso a célula possua energia e a 
glicemia esteja normal, é o armazenamento sob a 
forma de glicogênio (polímero que não interfere na 
osmolaridade da célula) 
esse cenário ocorre principalmente em dois 
tecidos: fígado e músculo 
o Km dos receptores de glicose do fígado é 
extremamente alto, a fim de permitir o máximo 
possível de entrada de glicose 
há capacidade limitada de estocagem de 
glicogênio, de forma que o excedente de glicose é 
convertido em gorduras 
o fígado direciona esses processos de acordo com 
os sinais hormonais lançados 
 insulina – favorecimento dos processos de 
síntese 
 glucagon/hormônios de estresse – 
favorecimento de processos catabólicos 
*A concentração de glicose no fígado é praticamente 
igual à do sangue devido a eficiência do GLUT2 nos 
hepatócitos 
Metabolismo de aminoácidos no fígado 
*O fígado é responsável por grande parte da síntese de 
proteínas plasmáticas 
*Além disso, precisa lidar com aminoácidos essenciais e 
não essenciais 
→ direcionados para diferentes fins, de acordo com 
a necessidade do organismo – síntese de 
proteínas ou de outras moléculas (ex: 
nucleotídeos, hormônios, porfirina) 
→ o esqueleto de carbono pode ser utilizado de 
acordo com as suas características (glicogênicos 
ou cetogênicos) 
→ o grupamento amino retirado é processado no 
fígado por meio do ciclo da ureia 
 
 
 
 
 
 
 
 
Metabolismo de lipídios no fígado 
*O fígado tem papel fundamental no metabolismo 
lipídico, tanto na síntese de corpos cetônicos e de ácidos 
graxos como em processos de degradação via -oxidação 
*Caso o corpo esteja precisando de energia e lipídios do 
tecido adiposo forem mobilizados, por meio da ação 
hormonal, estes são convertidos em ácidos graxos 
→ quando chegam ao fígado, são convertidos em 
acetil-CoA por meio do processo de -oxidação 
→ o acetil-CoA pode entrar no metabolismo 
energético via Ciclo de Krebs e resultar no 
aumento da produção de ATP ou pode ser 
desviado para a produção de corpos cetônicos 
(cetogênese), que serão usados por diferentes 
tecidos como combustível (o único órgão 
incapaz de usar esse combustível é o próprio 
fígado, devido à ausência da enzima que 
converte os corpos cetônicos em acetil-CoA) 
→ a partir do acetil-CoA também é produzido o 
colesterol, num processo que também ocorre no 
fígado – colesterol pode ser empacotado nas 
lipoproteínas ou ser precursor de outras 
moléculas, como sais biliares e hormônios 
esteroides 
*Quando sintetizados no organismo, os lipídios são 
empacotados em lipoproteínas no fígado 
→ as principais são as VLDLs 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
-hidroxibutirato e acetoacetato podem suprir de 
energia os tecidos extra-hepáticos - cerca de 1/3 no 
 
 
 
coração e de 60-70% no cérebro durante o jejum 
prolongado 
Tecido adiposo como liberador de 
combustível: o papel da adrenalina 
*O tecido adiposo é o responsável por armazenar o 
combustível com maior rendimento energético: os 
lipídios 
*Em sua superfície, os adipócitos têm receptores para 
hormônios como o glucagon, a adrenalina e o cortisol 
→ por meio de um mecanismo de sinalização 
celular envolvendo a adenilil ciclase (que faz a 
quebra de ATP em AMPc, um segundo 
mensageiro), há a ativação das proteínas 
quinases do tipo A 
→ essas proteínas, por sua vez, fosforilam todas as 
moléculas passiveis de fosforilação que estejam 
próximas a elas – nos adipócitos, estão as lipases 
hormônio sensíveis e as pirilipinas (forma de 
armazenamento de lipídios na forma de 
gotículas) 
→ conforme a fosforilação ocorre, as pirilipinas 
promovem uma abertura que permite a saída 
dos triacilgliceróis de dentro da gotícula 
→ esses triacilgliceróis, então, são clivados pelas 
lipases hormônio sensíveis, liberando três ácidos 
graxos e glicerol 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*Devido ao seu caráter hidrofóbico, os ácidos graxos não 
conseguem circular, carecendo de um carreador – a 
albumina, que os conduz até o tecido (músculo 
esquelético, coração, etc.) 
→ nesse tecido, o lipídio entra no processo de -
oxidação – o acetil-CoA gerado passa para o 
Ciclo de Krebs 
Metabolismo do músculo esquelético 
*O músculo esquelético atua na locomoção e na 
contração dos músculos 
→ especializado em produzir ATP como fonte 
imediata para a contração 
→ adaptado para realizar o trabalho mecânico sob 
→ demanda 
*Existem duas classes gerais de tecido muscular 
*MÚSCULO DE CONTRAÇÃO LENTA: vermelho 
→ apresenta essa coloração devido ao grande 
número de mitocôndrias e de vasos sanguíneos, 
que fornecem o oxigênio necessário para 
produzir ATP 
→ realiza um processo mais lento de produção de 
ATP, constante através da fosforilação oxidativa 
→ tecido mais resistente à fadiga 
→ utiliza o metabolismo aeróbico – combustível 
pode ser tanto açúcar como gorduras 
→ musculatura para “exercício mais sustentado” 
*MÚSCULO DE CONTRAÇÃO RÁPIDA: branco 
→ apresenta essa coloração devido ao menor 
número de mitocôndrias e ao menor suprimento 
de vasos sanguíneos 
→ preferência por combustível utilizado de forma 
anaeróbica 
→ musculatura de contração rápida – atua em 
exercícios de “explosão”, por exemplo (mais 
intensos e de curta duração) 
→ utiliza a glicose como principal combustível 
→ entra facilmente em fadiga (assim que“gasta” o 
ATP, a musculatura começa a dar sinais de que 
está fadigada) 
*De acordo com o tipo e com a intensidade aos quais o 
músculo é submetido, este utiliza diferentes 
combustíveis para produzir ATP 
 
 
 
 
 
numa atividade intensa (de explosão), o combustível 
utilizado é principalmente o glicogênio (glicose 
originada dele) 
FOSFOCREATINA: atua como alternativa no 
reestabelecimento de ATP – molécula que libera o 
grupo fosfato, que reestabelece os níveis de ATP a 
partir do ADP 
atua quando os níveis de ATP caem 
rapidamente devido à atividade intensa do 
músculo 
a creatina é eliminada por meio da urina (como 
creatinina) ou regenerada a fosfocreatina por 
ação enzimática 
numa atividade mais sustentada ou no descanso, 
outros combustíveis podem ser utilizados, como os 
ácidos graxos, os corpos cetônicos e a glicose 
circulante na corrente sanguínea 
*Durante uma atividade, é normal que o sistema libere 
adrenalina para promover a resposta ao estímulo (que o 
corpo interpreta como estresse) 
→ o crescimento da liberação de adrenalina 
promove o “recrutamento” de combustíveis dos 
tecidos que têm receptor para esse 
neurotransmissor (a musculatura, o fígado e o 
tecido adiposo, por exemplo) 
→ esses tecidos, então, respondem, passando a 
quebrar o glicogênio que têm – disponibilizando 
glicose para a contração muscular (para 
sustentar o período inicial da atividade) 
→ no fígado, o glicogênio é liberado para o 
fornecimento de glicose, a fim de que seja 
produzido ATP em resposta à liberação da 
adrenalina 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
quanto mais ocorre quebra de glicogênio na 
musculatura, mais lactato é gerado (caráter ácido) 
o acúmulo de lactato ocasiona a sensação de 
câimbra na musculatura 
o lactato sai da musculatura, atravessa a corrente 
sanguínea e chega ao fígado, onde é convertido em 
glicose pelo processo de gliconeogênese 
esse processo gasta ATP. oriundo, por exemplo, da 
quebra de gorduras que ocorre em resposta à 
liberação de adrenalina 
a glicose formada é lançada na corrente sanguínea e 
volta para a musculatura (ciclo de Cori) 
*Mesmo durante um exercício vigoroso, situação em que 
há menos oxigênio, é normal que a pessoa continue 
respirando de forma rápida mesmo após a atividade 
→ esse é um mecanismo fisiológico do corpo, que 
consiste em obter mais oxigênio para produzir 
uma grande quantidade de energia, a fim de 
reestabelecer a energia que foi gasta durante a 
atividade mais intensa da musculatura 
Diferenças bioquímicas entre os músculos 
esquelético e cardíaco 
*A musculatura cardíaca tem um ritmo ativo / intenso 
mesmo quando o corpo está numa situação de repouso 
→ existe uma maior atividade do músculo cardíaco 
quando o corpo está submetido a uma atividade 
mais intensa – ajuste fisiológico para aumentar 
a distribuição de sangue (e de oxigênio, para 
que o corpo obtenha mais energia) 
*Devido à sua contínua atividade, o músculo cardíaco 
precisa de aporte de oxigênio o tempo inteiro 
→ como é muito rico em mitocôndrias e precisa de 
muita energia para manter essa atividade 
contínua, seu combustível preferencial são os 
ácidos graxos, que são oxidados através do ciclo 
de Krebs e da fosforilação oxidativa para 
produzir ATP 
*O músculo cardíaco tem pouca capacidade de 
armazenamento 
→ os nutrientes chegam por meio do sangue 
→ como há a preferência por gorduras, existe uma 
certa quantidade de lipídios na parte superior 
do coração, a fim de permitir um aporte rápido 
para manter o metabolismo de ácidos graxos 
 
*Se a glicose fosse utilizada como combustível, a 
produção de energia seria demasiadamente baixa para a 
intensidade da atividade desse músculo 
→ contudo, muitas vezes, torna-se a solução – 
como em caso de interrupção do aporte de 
sangue 
*No coração também é encontrada a fosfocreatina, que 
serve de suporte para circunstâncias nas quais o gasto de 
energia se excede (fornecimento de ATP por um curto 
período de tempo) 
→ a fosfocreatina pode sustentar a contração 
durante poucos segundos 
Metabolismo energético do cérebro 
*O cérebro possui um metabolismo aeróbico 
extremamente ativo, independentemente de atividade 
→ a necessidade do cérebro por oxigênio 
independe da atividade à qual o organismo está 
submetido 
*O combustível preferencial do tecido nervoso é a glicose 
→ como o cérebro não tem capacidade significativa 
de armazenamento, é necessário que a glicose 
chegue o tempo inteiro nesse tecido 
→ razão pela qual é essencial que a glicemia do 
organismo seja mantida dentro de uma faixa que 
seja confortável para a autossustentação do 
cérebro 
→ quedas dos níveis de glicose na corrente 
sanguínea resultam primeiramente em 
consequências no cérebro, como dor de cabeça, 
tremores e suor frio 
*Se houver uma queda drástica de glicose no sangue, o 
cérebro poderá apresentar alterações graves e/ou dano 
cerebral irreversível 
*O cérebro pode utilizar corpos cetônicos em situações 
como a de jejum prolongado 
→ forma de o corpo economizar proteínas 
musculares 
→ nessas circunstâncias, há liberação de 
hormônios de estresse, como a adrenalina e o 
cortisol, que atuam na musculatura induzindo a 
quebra de proteínas para que aminoácidos sejam 
liberados e cheguem ao fígado, onde passam 
pelo processo de remoção de grupamentos 
amina e de utilização do esqueleto de carbono 
para produção de glicose (que promove a 
manutenção do tecido nervoso) 
→ a desvantagem da utilização de corpos cetônicos 
vincula-se ao seu caráter ácido, que pode 
comprometer o funcionamento de outras 
proteínas e enzimas, com consequências para 
todo o organismo 
PROBLEMAS ASSOCIADOS ÀS CARACTERÍSTICAS 
DO CÉREBRO 
*Quanto mais um órgão consome oxigênio, maiores as 
chances de produção de espécies reativas de oxigênio 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
o cérebro é o ambiente perfeito para essa produção: 
apresenta alta irrigação sanguínea (muito 
oxigênio) 
existem muitas reações de Fenton acontecendo 
(devido ao metabolismo do tecido nervoso) – ferro 
disponibilizado catalisa a formação de espécies 
reativas de oxigênio mais deletérias para o tecido 
o tecido nervoso é rico em ácidos graxos 
poliinsaturados – maior facilidade de extrair 
elétrons (muitos alvos das espécies reativas de 
oxigênio) 
consiste num dos órgãos com menor capacidade 
antioxidante 
*A produção dessas espécies pode culminar em sérios 
problemas ao indivíduo, como Doença de Parkinson, 
Alzheimer e esclerose múltipla, entre outras 
Homeostasia da glicose 
*Processo que relaciona o fígado e o pâncreas 
*Quando os níveis de açúcar sanguíneo diminuem, o 
pâncreas recebe um sinal e libera o glucagon, que 
estimula a quebra de glicogênio (por meio da ativação da 
glicogênio fosforilase) e a liberação de glicose 
 
 
 
 
 
→ no fígado, a glicose-6-fosfatase remove o fosfato 
da glicose, liberando a glicose para a corrente 
sanguínea e reestabelecendo seus níveis 
*Quando os níveis de açúcar sanguíneo se elevam acima 
do que é considerado normal, o pâncreas promove a 
liberação de insulina, que estimula o recebimento de 
glicose por tecidos capazes de utilizá-la e armazená-la 
→ o objetivo, então, é remover glicose da corrente 
sanguínea, a fim de evitar que danifique 
moléculas e comprometa processos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*A epinefrina e o cortisol também desempenham o papel 
de mobilização da glicose realizado pelo glucagon 
→ a liberação desses hormônios é um sinal de que 
o corpo precisa de energia, estimulando os 
órgãos a liberarem seu combustível para que 
este possa contribuir para aumento dos níveis de 
ATP e consequente reestabelecimento do status 
energético do corpo 
O papel da insulina nos níveis da glicose sanguínea 
 
 
 
 
 
 
 
*Atuação da insulina após sua liberação pelo pâncreas 
→ no intestino, há o aumento da absorção de 
glicose, de aminoácidose de gorduras 
→ a glicose e os aminoácidos chegam ao fígado 
alguns aminoácidos são utilizados para a síntese 
de proteínas e outros são destinados para a 
obtenção de energia (uso do esqueleto de 
carbono) 
a glicose pode formar glicogênio – presença de 
insulina sinaliza de que o status alimentar do 
individuo é suficiente 
fígado lipogênico: estado nutricional favorável 
o suficiente para não precisar mobilizar 
combustível para a obtenção de energia 
parte da glicose pode ser transformada em 
gordura – ativação da via glicolítica 
*A insulina é um hormônio anabólico 
→ sua elevação na corrente sanguínea resulta em 
favorecimento de processos anabólicos, pois 
indica que o indivíduo está num estado 
nutricional favorável (tem energia e nutrientes 
para iniciar processos de síntese) 
O papel do pâncreas na regulação da concentração 
de glicose no sangue: porção endócrina 
*Existe uma comunicação da glicose sanguínea com o 
pâncreas, que desencadeia uma série de eventos nas 
células  desse órgão 
→ como resultado, há a liberação de insulina para 
que esta mobilize a glicose da corrente 
sanguínea, levando-a para os tecidos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
o pâncreas é uma célula que possui receptor para a 
glicose (GLUT), que permite a sua entrada nas 
células , com posterior processo de fosforilação e 
formação de glicose-6-fosfato 
a glicose-6-fosfato entra na via glicolítica e gera 
piruvato e acetil-CoA, que entram no Ciclo de Krebs, 
com posterior ocorrência da cadeia transportadora 
de elétrons e consequente elevação dos níveis de 
ATP 
o aumento dos níveis de ATP inibe os canais de 
potássio dependentes de ATP, promovendo uma 
despolarização da membrana 
essa despolarização se propaga até chegar nos canais 
de cálcio, proporcionando maior entrada de cálcio 
nessas células 
a elevação dos níveis de cálcio nas células 
pancreáticas estimula a liberação, por essas células, 
da insulina por meio da exocitose 
*Quando há diminuição nos níveis de glicose no sangue, 
esta diminuição é captada pelas células  a partir da 
redução da atividade da hexoquinase 
→ esse cenário tem como consequência a 
diminuição ou o bloqueio da liberação de 
insulina (regulação por retroalimentação) 
*Os sistemas simpático e parassimpático também 
influenciam os níveis de insulina, contudo, os níveis de 
glicose têm maior influência na regulação desse 
hormônio 
O papel do glucagon nos níveis da glicose sanguínea 
*O glucagon é liberado pelas células pancreáticas em 
resposta a uma baixa concentração de glicose 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*Atua sobre tecidos que tenham receptor equivalente, 
como o fígado e o tecido adiposo 
→ no fígado, o glucagon estimula a quebra de 
glicogênio, por meio da glicogênio fosforilase, e 
o processo de síntese de glicose, por meio do 
processo de glicogenólise 
→ nesse cenário, o corpo “entende” que a glicose 
está reservada para o reestabelecimento da 
homeostase da glicemia, de forma que outros 
combustíveis devem ser disponibilizados para 
sustentar a gliconeogênese e para garantir o 
metabolismo energético de tecidos 
→ no tecido adiposo, há receptores de glucagon – 
essa associação resulta no processo de liberação 
dos ácidos graxos provenientes dos 
triglicerídeos (armazenados no tecido adiposo), 
para que estes entrem no processo de -oxidação 
esse processo gera acetil-CoA, que é direcionado 
para o Ciclo de Krebs, a partir do qual são 
geradas coenzimas reduzidas que resultam na 
formação de ATP ao final da cadeia 
transportadora de elétrons 
→ dessa forma, os ácidos graxos são utilizados 
como combustível pelos outros tecidos e o 
cérebro continua a usar seu combustível 
preferencial, ou seja, a glicose 
*Esse processo ocorre quando o organismo está sem o 
aporte nutricional suficiente para manter seu 
metabolismo, de forma que é necessário utilizar suas 
reservas 
Cortisol 
*Hormônio de estresse liberado pela suprarrenal 
*Apresenta ação lenta (envolve vários passos para sua 
liberação) 
*Atuação em tecidos estratégicos – todos aqueles que 
têm alguma capacidade de armazenamento 
*Quando circula em resposta a alguma situação 
estressora, o cortisol se eleva na corrente sanguínea e se 
liga aos seus receptores 
*No tecido adiposo, há a doação de gorduras sob a forma 
de triglicerídeos 
→ ocorre a quebra em ácidos graxos e glicerol 
o glicerol vai para o fígado participar do processo 
de gliconeogênese 
os ácidos graxos são utilizados como fonte de 
energia no processo de -oxidação 
 
 
 
*O tecido muscular também apresenta receptores para o 
cortisol 
→ embora não exista um polímero de aminoácidos, 
a forma de armazenamento vincula-se à 
musculatura 
→ ocorre o estímulo da quebra dessas proteínas 
musculares para que seja disponibilizada 
matéria prima para a produção de glicose 
*Oscilações nos níveis de cortisol, portanto, aumentam 
os níveis de glicose 
*A glicose formada é exportada para os 
tecidos para servir de combustível ou formar 
glicogênio 
*O objetivo dessa mobilização é 
disponibilizar combustíveis para garantir o 
suporte energético do organismo para 
respostas de luta ou fuga associadas ao 
estresse 
*Como os corticoides têm efeito semelhante, 
o seu uso durante um tempo prolongado 
pode favorecer a ocorrência desses processos, 
resultando numa elevação dos níveis de 
glicose sanguínea durante muito tempo 
→ possibilidade de desenvolvimento de 
diabetes 
Sinalização do metabolismo pela 
adrenalina 
*Os efeitos são tanto fisiológicos como metabólicos 
*Numa situação de estresse, a atividade corporal é 
aumentada 
→ há o envio de sinais neuronais, que estimulam a 
liberação de adrenalina e noradrenalina na 
medula adrenal 
*A adrenalina atua, principalmente, no músculo, no 
fígado e no tecido adiposo 
*Existem outros ajustes que o corpo faz para aumentar a 
produção de energia 
 
 
 
 
Metabolismo de combustíveis no fígado 
durante o jejum prolongado ou a diabetes 
não controlada 
*Existem situações nas quais o corpo precisa usar 
recursos para realizar a mobilização de energia 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
hipoglicemia por jejum 
diabetes não controlada: há glicose na corrente 
sanguínea sem que esta entre nas células (entende-
se que há uma situação de jejum) 
nesses cenários, as células desencadeiam uma série 
de mecanismos para disponibilizar tanto matéria 
prima para a produção de glicose como outros 
combustíveis para manter a demanda energética do 
corpo 
pouco carboidrato: célula estimula a degradação 
de proteínas para que ocorra a mobilização de 
aminoácidos, a fim de que seu esqueleto de 
carbono seja utilizado na gliconeogênese (para 
produção de glicose) 
desvio de intermediários do Ciclo de Krebs (como 
o oxaloacetato) para entrarem na via da 
gliconeogênese e produzirem glicose 
em qualquer um desses cenários, o indivíduo 
libera glucagon, que também tem efeito sobre o 
tecido adiposo – ácidos graxos são 
disponibilizados e entram no tecido do fígado para 
produzirem energia por meio da -oxidação 
contudo, como o corpo está desviando 
intermediários do Ciclo de Krebs, a eficiência 
desse ciclo está diminuída, de forma que o 
 
acetil-CoA resultante da quebra de ácidos 
graxos não consegue entrar no Ciclo de Krebs 
assim, o acetil-CoA é desviado para a via 
hepática da cetogênese, favorecendo a síntese 
de corpos cetônicos (que podem ser utilizados 
como fonte de energia para outros tecidos) 
os corpos cetônicos têm caráter ácido – uma 
pessoa diabética já tem, naturalmente, um 
favorecimento do processo de cetogênese, de 
forma que esse cenário aumenta ainda mais a 
acidez do sangue 
o hidrogênio é eliminado por meio da urina, 
promovendo o aumento da diurese e da 
desidratação, resultando em elevação também 
da sede