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CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO UNEC / EAD DISCIPLINA: CITOLOGIA E HISTOLOGIA VEGETAL NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 1 Professor: Ronny Francisco de Souza – ronnyfrsouza@gmail.com PERIDERME A periderme se desenvolve na planta como tecido para proteger gemas do frio e tecido de cicatrização em superfícies expostas por necrose, ferimento, ataque de parasitas, enxertia ou abscisão de folhas, galhos ou frutos. A periderme é definida como o conjunto de tecidos de revestimento de origem secun- daria. Com o crescimento secundário o tecido de revestimento primário, a epiderme, é substi- tuído pelo secundário, a periderme, que acompanha esse crescimento (Figura 1). Figura 1 – Demonstração do desenvolvimento secundário, da superfície da planta, a periderme. Os tecidos vasculares secundários e a periderme passam a constituir o corpo secundário das gimnospermas, das dicotiledôneas, lenhosas e algumas herbáceas e trepadeiras, e de algu- mas monocotiledôneas. A periderme não é a casca ou ritidoma. O termo casca se refere ao conjunto de tecidos situados externamente ao câmbio, podendo envolver tecidos de origem primaria e secundaria. Já o ritidoma, é o termo utilizado para o conjunto de tecidos mortos, externos a última periderme formada, consistindo de peridermes sequenciais e de tecidos por elas englobados, incluindo frequentemente tecidos de origem primaria (Figura 2). Figura 2 – Esquema demonstrando regiões como periderme, ritidoma e casca. A periderme é composta pelo felema, ou súber, pelo felogênio e pela feloderme, sendo que o felogênio é que constitui o tecido meristemático, de origem secundaria, e produz felema centrifugamente e feloderme centripetamente (Figura 3). CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO UNEC / EAD DISCIPLINA: CITOLOGIA E HISTOLOGIA VEGETAL NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 2 Professor: Ronny Francisco de Souza – ronnyfrsouza@gmail.com Figura 3 – Esquema demonstrando a estrutura da periderme, evidenciando o tecido secundário, o felogênio. O felogênio difere do cambio por conter somente um tipo de célula meristemática de origem secundaria, que em corte transversal essa célula apresenta forma retangular achatada radialmente e arranjo compacto (Figura 3). As células do felogênio são unifaciais, ou seja, ocor- rem apenas centrifugamente, dando origem ao felema, ou súber. Podem também se apresentar de forma bifaciais, produzindo o felema e algumas poucas camadas de células de feloderme, centripetamente (Figura 4). Figura 4 – A) Felogênio originado no córtex interno (seta fina); feloderme em várias camadas (seta grossa). B) Corte transversal caulinar. Feloderme (seta grossa); felogênio (cabeça de seta); felema constituído por células tabulares (seta fina). A B CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO UNEC / EAD DISCIPLINA: CITOLOGIA E HISTOLOGIA VEGETAL NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 3 Professor: Ronny Francisco de Souza – ronnyfrsouza@gmail.com A instalação e atividade do felogênio podem variar de acordo com a planta. O felogênio, na maioria das plantas é ativo somente uma vez. No entanto, em alguns casos pode ser reati- vado, passando por dois ou mais períodos de atividade. Permanecendo ativo por muito tempo, as células do felogênio passam a se dividir anti- clinalmente produzindo uma camada tangencial contínua de células que acompanha o cresci- mento em espessura do órgão. A composição do felema, súber ou cortiça, se faz por células que variam em forma como retangulares, quadradas, arredondadas ou em paliçada na seção transversal, irregulares na seção longitudinal, as vezes alongadas tanto no sentido tangencial quanto no radial. O arranjo de suas células é compacto, e se caracterizam pela suberização de suas paredes e morte do protoplasma na maturidade. Em alguns casos, no felema é possível observar acú- mulo de conteúdo resinoso ou de compostos fenólicos (Figura 5). Em algumas plantas pode se observar o felema lignificado em vez de suberizado, assim as células do felema são denomina- das de felóides. Figura 5 – Células do felema (estrela), com compostos fenólicos. A feloderme consiste de células parenquimáticas ativas, e constituída de apenas uma camada de células ou de, no máximo, três ou quatro camadas. Por serem semelhantes ao parên- quima a diferença entre elas se faz pelo fato da feloderme estar alinhada com as células do felogênio (Figura 4). Suas funções estão em contribuir para capacidade fotossintética da planta, funcionarem como estruturas secretoras ou originar esclereides. Em alguns locais nas células da periderme há extensões limitadas de células caracteri- zadas pelo aumento de espaços intercelulares, denominado lenticelas. Essas áreas são compos- tas pelo felogênio da lenticela, pelo tecido de enchimento e pela feloderme da lenticela. Assim denomina-se felogênio da lenticela o segmento do felogênio de arranjo menos compacto e com atividade mais intensa, originando centrifugamente o tecido de enchimento e centripetamente a feloderme da lenticela (Figura 6). CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO UNEC / EAD DISCIPLINA: CITOLOGIA E HISTOLOGIA VEGETAL NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 4 Professor: Ronny Francisco de Souza – ronnyfrsouza@gmail.com Figura 6 – Esquema, demonstrando através do corte transversal, o desenvolvimento da lenticela e consequentemente o felogênio da lenticela (seta). As lenticelas que é rica em espaços intercelulares, atuam permitindo a aeração dos teci- dos internes de raízes aéreas, caules e frutos. Isso se faz necessário em razão da presença de suberina nas paredes de suas células, a periderme e impermeável a água e gases. A formação da periderme está relacionada com a idade do órgão, com as condições ambientais e com possíveis lesões na superfície do órgão. Em caules e raízes, as primeiras pe- ridermes aparecem geralmente em seu primeiro ano de crescimento e se formam de maneira uniforme ao redor da circunferência do órgão. Nos caules, a primeira periderme se origina, em geral, de camadas subepidérmicas ou, mais raramente, da epiderme ou de camadas mais profundas do órgão, como o floema primário. Nas raízes, a primeira periderme se origina do periciclo ou de camadas mais superficiais do córtex. Em algumas raízes, porém, a periderme pode se originar na exoderme ou, simulta- neamente, na exoderme e na camada cortical subjacente a esta. Em raízes e caules subterrâneos de espécies de algumas espécies, pode ocorrer a forma- ção de felogênio no periciclo. A periderme originada, chamada poliderme, e composta de múl- tiplas camadas de espessura, alternando-se uma camada de células cujas paredes são parcial- mente suberificadas com várias camadas de células não suberizadas. O felogênio é formado por divisões periclinais de células epidérmicas, do colênquima ou de células parenquimáticas subepidérmicas, pericíclicas ou floemáticas. A periderme de cicatrização, com origem e desenvolvimento semelhantes aos do natu- ral, difere desta somente pelo fato de ser restrita ao local da lesão. A textura externa da superfície do tecido de revestimento pode apresentar padrões ca- racterísticos dentro de determinados grupos ou variar entre as espécies e entre indivíduosde uma mesma espécie, dependendo do habitat, região do órgão e idade do espécime. Cicatrizes foliares, espinhos e anéis horizontais, que correspondem a cicatrizes foliares ou de ramos que se expandem lateralmente, podem estar presentes e colaborarem na identificação de grupos (Fi- gura 7). A B C CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO UNEC / EAD DISCIPLINA: CITOLOGIA E HISTOLOGIA VEGETAL NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 5 Professor: Ronny Francisco de Souza – ronnyfrsouza@gmail.com Figura 7 – Demonstração da periderme alada, com cicatrização de galho (seta). Uma periderme onde não se observam sulcos, estrias ou fissuras na superfície externa da periderme, diz-se que a textura é lisa (Figura 8). Figura 8 – Demonstração de uma periderme lisa. A presença e a posição de sulcos, estrias e fissuras nas camadas externas da periderme definem diferentes padrões externos. Tais formações podem se dispor predominantemente em sentido longitudinal e se distribuir paralelamente, de forma reta ou ondulada, resultando na textura fissurada, ou fendilhada (Figura 8A), escova (Figura 8B) rendilhada (Figura 8C), esca- mosa (Figura 8D), esfoliante (Figura 8E). Figura 8 A à E – Evidenciando o tipo de sulcos, estrias e fissuras na epiderme. Menos comuns são as peridermes continuas formando anéis concêntricos que resultam na chamada "casca em anel". A coloração externa pode se apresentar uniforme ou variegada. As lenticelas podem ser mais bem distinguidas em peridermes com superfície externa lisa, uma vez que sua visualização pode ser dificultada pelas fissuras e depressões dos tecidos A B C D E CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO UNEC / EAD DISCIPLINA: CITOLOGIA E HISTOLOGIA VEGETAL NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 6 Professor: Ronny Francisco de Souza – ronnyfrsouza@gmail.com externos. De acordo com a orientação da ruptura externa, as lenticelas podem ser longitudinais ou transversais. A periderme de algumas espécies pode apresentar características estruturais, bem como propriedades físico-químicas, que podem conferir maior ou menor grau de adaptação da planta as condições do ambiente em que se encontra ou, ainda, criar um microclima junto ao tronco, favorável ao desenvolvimento de epífitas. Em periderme com ausência de lenticelas, confere ao indivíduo, uma redução na perda de água. Em caules submersos, as lenticelas sofrem hipertrofia na região submersa e acima desta, com aumento da aeração. O tecido de revestimento externo protege a planta contra tem- peraturas extremas provocadas por fogo, geada e radiação solar, constituindo-se um importante isolante térmico. Em espécies de ambientes secos, normalmente, a periderme produzir cascas e, ou, ritidomas espessos, reduzindo a perda de água. A cor externa da casca tem importante papel na proteção a intensidade luminosa, sendo as cores claras as que conferem a planta maior grau de adaptação as condições tropicais, por refletirem a luz, evitando o superaquecimento dos tecidos. Tanto o aspecto externo da casca quanto os internos, macroscópicos e microscópicos, contribuem de modo significativo para os estudos taxonômicos e do lenho. Para facilitar a iden- tificação da casca e incrementar os seus estudos, tem-se buscado uma padronização não só na sua forma de descrição como na terminologia. A periderme e a casca das arvores podem ter propriedades que as transformam em ma- téria-prima para diversos fins. A cortiça utilizada no comercio e obtida do sobreiro (Quercus suber, da família Fagaceae). A Rhizophora mangle já foram importantes fontes comerciais de taninos, oriundos de sua casca e utilizados principalmente na indústria de couro. A casca seca de algumas árvores da família Lauraceae tem sido utilizada como condimento, conhecido como canela. No Brasil, várias espécies são conhecidas como canelas, porém suas cascas não possuem as propriedades aromáticas das canelas verdadeiras, sendo utilizadas como produtoras de ma- deira. A espécie nativa Hevea brasiliensis (Euphorbiaceae), a seringueira, é a melhor produtora de látex, utilizado na indústria da borracha. Os canais laticíferos da espécie estão presentes no tecido de revestimento, e a extração do látex e feita por meio de incisões na casca, sulcos finos e oblíquos. As substâncias produzidas pelos processos fotossintéticos são conduzidas a todas as par- tes da planta até as raízes, pelo floema. Uma vez que a casca seja retirada de um indivíduo, isso pode acarretar sérios problemas a essa planta. A parte retirada da árvore com essas caracterís- ticas denominamos de anel de Malpighi, que nada mais é que a retirada da periderme, parên- quima e floema (Figura 9). Esse procedimento corta a continuidade do floema que impedirá a chegada desses assi- milados nos pontos subsequentes. CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO UNEC / EAD DISCIPLINA: CITOLOGIA E HISTOLOGIA VEGETAL NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 7 Professor: Ronny Francisco de Souza – ronnyfrsouza@gmail.com Figura 9 – Evidenciando o anel de Malpighi, onde se faz a retirada de floema, parênquima e periderme (casca). APRIMORANDO CONCEITOS Eu li, agora vou fixar. Após a leitura, retire do texto as informações mais importantes. Esse é o seu RESUMO das ideias principais. PARA CONTINUAR SEUS ESTUDOS, POSTE NO ITEM “APRIMORANDO CONCEITOS – RESUMO 7”. BIBLIOGRAFIA Appezzato-da-Glória, B e Carmello-Guerreiro, S.M. Anatomia Vegetal. 3a ed. Viçosa: Editora da Universidade Federal de Viçosa, UFV.404p. 2012.
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