5 2 - Meristemas e crescimento meristemático

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Meristemas e crescimento meristemático
APRESENTAÇÃO
Nesta Unidade de Aprendizagem você vai estudar os tipos de meristemas encontrados nas 
plantas e como ocorre o crescimento meristemático. Meristemas são os tecidos responsáveis 
pelo desenvolvimento do vegetal, constituídos de células indiferenciadas (células 
meristemáticas) que se dividem continuamente.
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Definir os tipos de tecidos meristemáticos encontrados nos vegetais.•
Identificar como ocorre o crescimento das plantas.•
Indicar os tipos de tecidos que cada meristema origina.•
DESAFIO
Uma característica marcante do reino vegetal se dá pelo fato de que, a qualquer momento, 
pode haver o surgimento de novas estruturas em uma planta. Essa característica se deve à 
presença de células meristemáticas, que mantém a sua característica embrionária por toda 
a vida. Quando necessário, as células dos novos tecidos se especializam e perdem a 
capacidade de se multiplicar, formando os tecidos definitivos.
 
Com base nessas informações, diferencie o crescimento primário do secundário.
INFOGRÁFICO
Os meristemas são tecidos indiferenciados. Acompanhe algumas características marcantes 
desse tecido.
CONTEÚDO DO LIVRO
O tecido meristemático primário tem como função o crescimento longitudinal (altura) e 
pode ser chamado de meristema apical. Já o crescimento latitudinal (largura ou espessura) 
é realizado pelo meristema secundário lateral.
Acompanhe mais informações sobre isso no trecho do livro que aborda o conteúdo: Anatomia 
Vegetal: Uma Abordagem Aplicada.
Boa leitura.
Anatomia
Vegetal
Uma abordagem aplicada
David F. Cutler Ted Botha Dennis Wm. Stevenson
Inclui
CD-ROM
C989a Cutler, David F. 
 Anatomia vegetal [recurso eletrônico] : uma abordagem
 aplicada / David F. Cutler, Ted Botha, Dennis Wm. Stevenson ;
 tradução: Marcelo Gravina de Moraes ; revisão técnica: Rinaldo
 Pires dos Santos. – Dados eletrônicos. – Porto Alegre : Artmed,
 2011.
 Editado também como livro impresso em 2011.
 ISBN 978-85-363-2512-5
 1. Botânica. 2. Anatomia vegetal. I. Botha, Ted.
 II. Stevenson, Dennis Wm. III. Título.
CDU 581.4 
Catalogação na publicação: Ana Paula M. Magnus – CRB 10/2052
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(Laxmanniaceae), Klattia, Pattersonia, Nivenia e Witsenia (Iridaceae) servem 
como exemplos onde há uma zona especial de células meristemáticas na parte 
periférica do córtex (a parte do caule do lado externo da região contendo fei-
xes vasculares primários). Feixes vasculares inteiros se formam no córtex, com 
novo tecido fundamental secundário entre eles.
Claramente, a planta em crescimento é extremamente complexa, conten-
do áreas jovens que se dividem ativamente próximas a outros tecidos comple-
tamente formados e maduros.
MeristeMAs ApiCAis
Existem diferenças detalhadas entre os meristemas nos ápices caulinares 
e de raízes de monocotiledôneas, dicotiledôneas e gimnospermas. Três ápices 
caulinares são mostrados na Figura 2.1.
Desde as primeiras observações, autores têm tentado classificar as várias 
camadas de células em ápices visíveis em secções longitudinais. A classifica-
ção dessas camadas baseia -se no destino das células derivadas das camadas 
distintas ou nos planos dominantes de divisão celular aparente nas camadas. 
Por exemplo, na teoria da túnica -corpo, as camadas da túnica (externas) 
distinguem -se das camadas internas do corpo, porque suas divisões celula-
res normalmente ocorrem apenas no plano anticlinal (ou seja, em ângulos 
reto à superfície da planta). No corpo, as divisões são anticlinais e periclinais. 
Divisões periclinais são paralelas à superfície externa da planta. Se uma de-
nominação formal de camadas deve ser feita, o sistema túnica -corpo é mais 
FigurA 2.1
meristemas vegetativos. (a) esquema em pequeno aumento de uma secção longitudinal do ápice de 
Rhododendron, x15. (b) detalhe de (a), x218. A segunda camada pode ser a “túnica”, mas tem uma certa divi‑
são periclinal, assim como em (c), Syringa, x218. (d) Equisetum (x218) possui uma célula apical e não um grupo 
de células meristemáticas.
célula apical
(a) (b)
(c)
(d)
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confiável do que o sistema dermatógeno -periblema -pleroma de Hanstein. No 
sistema de Hanstein, as camadas são definidas em relação aos sistemas teci-
duais aos quais elas parecem dar origem. Tem sido demonstrado, com a ajuda 
de experimentos, que camadas específicas não produzem consistentemente o 
mesmo sistema tecidual na mesma espécie. Sendo assim, talvez seja melhor 
utilizar um sistema topográfico e rotular as camadas como L1, L2, L3, etc., e 
definir descritivamente várias zonas.
No ápice caulinar, as folhas em geral aparecem normalmente a partir das 
camadas de túnica (L1, ou L1 e L2) e as gemas a partir da túnica e algumas 
camadas do corpo. A túnica produz a epiderme e geralmente a maior parte, 
quando não todo, o córtex. Muitas vezes a epiderme madura é composta de uma 
camada de células, mas em algumas espécies divisões celulares ocorrem bem 
cedo na epiderme durante o desenvolvimento das folhas, levando à produção de 
uma epiderme múltipla. Esse fato pode ser visto na Figura 2.2, que mostra parte 
do ápice de Codonanthe sp. (Gesneriaceae). Parte da epiderme múltipla madura 
dessa planta é mostrada na Figura 2.2. O corpo produz o sistema vascular do 
caule e o tecido fundamental central. De modo esporádico, as células abaixo 
FigurA 2.2
Codonanthe: (a) esquema de baixa magnificação de detalhe do ápice caulinar mostrado em (b). observe a 
divisão precoce de células na epiderme da face adaxial das folhas, levando à formação de uma epiderme 
múltipla. (b) x248.
(b)
(a)
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do meristema apical apropriado podem parecer uma zona relativamente inati-
va, com pouca ou nenhuma divisão; essa região é chamada de centro ou zona 
quiescente; porém, seu estado inativo não é amplamente aceito. Experimentos 
utilizando marcadores radioativos indicam que há alguma divisão celular nes-
sas regiões, apesar de significantivamente menor do que nas regiões ao seu re-
dor. Uma disposição celular tipo costela também pode ser detectada em alguns 
ápices abaixo da túnica e corpo. As células do meristema possuem citoplasma 
denso, com ausência de vacúolos grandes (compartimentos preenchidos com 
líquido dentro do citoplasma). Abaixo das áreas apicais de divisão celular ativa, 
as células começam a aumentar em tamanho e vacuolar.
Existem tentativas para definir os diferentes tipos de organização das zo-
nas celulares tanto em gimnospermas quanto em angiospermas, e esses tipos 
podem ter alguma significância para indicar inter -relações. Essas tentativas 
extrapolam o escopo deste livro, mas o leitor interessado pode conferir refe-
rências na seção de leituras adicionais no fim do livro.
À medida que primórdios foliares aparecem em sequência no ápice cau-
linar, na de filotaxia (disposição foliar no caule), característica da espécie em 
particular, os feixes procambiais se tornam aparentes, e o primeiro floema for-
mado se deriva a partir deles e depois o xilema dos feixes primários. A Figura 
2.3 mostra primórdios foliares (seta) em secção longitudinal de Coleus. Muitos 
FigurA 2.3
ápice caulinar de Coleus, secção longitudinal. seta = primórdio foliar. x100.
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experimentos foram conduzidos na tentativa de desvendar os mecanismos que 
regulam o desenvolvimento ordenado desses ápices dinâmicos em crescimen-
to. O controle do espaçamento dos primórdios foliares não é completamente 
entendido. Numerosos experimentos envolvendo o uso de recursos mecânicos 
para tentar isolar uma parte do ápice do resto têm sido desenvolvidos e, ape-
sar desses meticulosos experimentos com hormônios do crescimento, há ainda 
muito que se aprender. É muito difícilconduzir experimentos nos quais apenas 
uma variável é estudada de cada vez. Além disso, os ápices se desenvolvem no 
ambiente protegido e bem abrigado das bases da folha, que precisa ser subs-
tancialmente perturbado para que observações possam ser feitas.
O ápice da raiz se parece em vários aspectos com o ápice do caule e tam-
bém pode apresentar um centro quiescente, mas tem uma diferença conspícua 
importante. Ele possui uma coifa radicular, ou caliptra, frequentemente pro-
duzida por uma zona meristemática chamada de caliptrogênio (Figura 2.4a). 
A coifa age como um tampão entre o meristema apical macio e partículas do 
solo, duras. Ela desaparece com o progresso do crescimento, mas é constan-
FIGURA 2.4
(a) Raiz de monocotiledônea generalizada em esquema para mostrar a localização de várias zonas. Ápice da 
raiz, secção longitudinal, em Allium sp.; (b) diagrama de baixa magnifi cação para mostrar a localização de 
várias zonas celulares em (c) (x109). a, meristema apical; c, coluna; ca, caliptrogênio; cc, cilindro central; ic, 
iniciais do cilindro central; co, córtex; ico, iniciais do córtex; ip, iniciais da protoderme; cr, coifa da raiz.
(a) (b)
(c)
co
ca
ico
ic
ip
cr
cc
co
cr
c
a
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temente renovada. Acredita -se que ela seja a fonte de substâncias regulado-
ras de crescimento envolvidas na resposta geotrópica positiva da maioria das 
raízes. Coifas radiculares podem ser facilmente encontradas em raízes aéreas 
de Pandanus e em muitas orquídeas epifíticas e raízes submersas de raízes 
aquáticas (Pistia). Além do caliptrogênio, as camadas celulares envolvidas na 
produção de epiderme, córtex radicular e sistema vascular primário podem 
ser prontamente definidas em secções transversais finas e adequadamente co-
radas. Em algumas raízes, um caliptrogênio específico não é produzido. Em 
Allium (Figura 2.4b,c), uma coluna de células se desenvolve.
Enquanto o ápice caulinar logo produz folhas e gemas de forma exógena 
(nas camadas celulares mais externas), a organização radicular é bastante di-
ferente. Raízes laterais aparecem de forma endógena, a partir das células do 
periciclo (camada simples ou múltipla de células parenquimáticas delimitando 
o sistema vascular e sob o cilindro celular com paredes caracteristicamente es-
pessadas, a endoderme), a alguma distância do ápice (Figura 2.5). Essa origem 
já estabelecida requer que as raízes laterais cresçam forçosamente através da 
endoderme e córtex para alcançar o exterior. A distância a ser percorrida entre o 
sistema vascular radicular lateral e a raiz a partir da qual ela surge é pequena. O 
sistema vascular de uma gema apical deve se desenvolver na direção do sistema 
do caule principal e por fim se unir a ele.
Numerosos artigos foram publicados sobre a organização apical caulinar 
e radical em várias famílias de plantas. Alguns são comparativos e têm como 
objetivo conclusões de importância taxonômica, mas outros (e provavelmente 
os mais úteis) dizem respeito ao desenvolvimento das plantas específicas sob 
estudo. Como mencionado anteriormente, estudos de desenvolvimento apro-
priados exigem um alto nível de competência e são vitais para o entendimento 
das formas maduras de plantas.
MeristeMAs lAterAis
Os meristemas laterais mais importantes são o câmbio vascular e o 
câmbio da casca (felogênio). O câmbio vascular, característica das dicotile-
FigurA 2.5
desenvolvimento endógeno de uma raiz lateral, em secção transversal. c, córtex; ca, pequena cavidade a 
frente do desenvolvimento da raiz lateral, formada pela lise de células corticais; en, endoderme; l, raiz lateral; 
p, periciclo; f, floema; x, xilema.
c
en
p
f
l
x
ca
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dôneas e gimnospermas e outras plantas superiores, é descrito com brevida-
de a seguir. Consiste em uma até várias camadas de células de paredes finas, 
organizadas em um cilindro; sua espessura real é difícil de ser definida, uma 
vez que essas células para o lado externo desenvolvem o floema e aquelas 
no lado interno o xilema. Além disso, seu desenvolvimento é gradual, ou 
seja, os estágios iniciais de qualquer um dos tecidos podem se parecer com 
iniciais cambiais. Normalmente, uma proporção bem maior dos produtos das 
divisões das iniciais cambiais são as células de xilema do que de floema. A 
formação de novas camadas de xilema afeta o deslocamento do câmbio para 
longe do centro. Algumas das iniciais cambiais se dividem anticlinalmente 
para permitir o crescimento necessário em circunferência, a qual aumenta 
em aproximadamente seis vezes o raio (isto é, 2πr). As iniciais cambiais que 
se formam primeiro são alongados axialmente (iniciais fusiformes). As cé-
lulas alongadas do xilema se desenvolvem a partir dessas iniciais. Algumas 
delas se subdividem, por uma, duas ou mais divisões celulares, para formar 
uma linha axialmente orientada de células mais curtas, as iniciais radiais. 
Os raios se desenvolvem a partir dessas iniciais (Figura 2.6). Ver Capítulo 3 
para mais informações.
O felogênio pode surgir próximo à epiderme ou mais profundamente 
no córtex, na forma de um cilindro de células. Ele se divide para formar vá-
rias camadas de células de parede fina e radialmente achatadas para o lado 
interno, a feloderme, e para o lado externo, o felema, células radialmente 
achatadas que podem adquirir paredes mais espessas; adicionalmente, uma 
substância graxa chamada suberina é incorporada às paredes. Em algumas 
espécies, várias camadas de células suberizadas são separadas por camadas 
de células parenquimáticas de parede fina, de forma que bandas alternadas 
são produzidas (ver Capítulo 5 para mais detalhes). Com frequência, para o 
lado interno dos estômatos da epiderme original, as células suberizadas não 
são achatadas, mas sim arredondadas, e existem espaços de ar entre elas. 
São as lenticelas.
Em monocotiledôneas com espessamento secundário, os meristemas la-
terais se formam no córtex e produzem tanto feixes vasculares quanto tecido 
fundamental, como descrito acima.
FigurA 2.6
esquema das células iniciais cambiais fusiformes (f ) e iniciais radiais (r).
r
f
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ApliCAções prátiCAs e usOs dOs MeristeMAs
As propriedades especiais das células meristemáticas de parede fina, sim-
ples, cuja anatomia e localização na planta recém foram descritas, possibili-
tam uma série de técnicas hortícolas. Para quem deseja cultivar plantas por 
propagação vegetativa, aumentar o número de ramificações em uma planta, 
fazer enxertos e melhorar as chances de boa cicatrização de ferimentos, é im-
portante entender a posição dos meristemas na planta, assim como a delicada 
natureza das células meristemáticas.
Meristemas apicais
O uso prático principal dos meristemas apicais, em especial os meris-
temas caulinares, é a cultura de meristemas, que possibilita a produção de 
novas plantas vegetativamente. As células dos meristemas são parênquima 
não diferenciado em estado ideal para que a divisão celular ocorra. Assim 
que os meristemas são removidos da planta, sua organização formal parece se 
romper, deixando -os vulneráveis à dissecação. Eles devem ser removidos com 
cuidado e imediatamente transferidos para um meio nutritivo. Todos os está-
gios dessa técnica devem ser assépticos para evitar a introdução de patógenos. 
No caso do processo ser bem -sucedido, o ápice primeiramente formará uma 
massa de tecido similar a um calo, semelhante ao protocormo das orquídeas. 
Posteriormente, pequenos ramos e raízes embrionárias se formam. Se a massa 
de tecido se subdivide, várias pequenas plântulas podem ser produzidas. É 
importante dispor de um meio de crescimento corretamente formulado, com 
frequência específico à planta sob cultura; caso contrário, a massa tecidual 
pode produzir apenas ramos ou raízes!
Existem várias circunstâncias onde é desejávelreproduzir plantas por 
cultura de meristemas. Por exemplo, a planta desejada pode ser infértil, como 
no caso de uma triploide, ou ela pode ser um híbrido de F1 sem sucesso repro-
dutivo. Esse método também é útil para o rápido crescimento de mudas em 
viveiros para objetivos comerciais. Outros métodos vegetativos de propagação 
podem levar vários anos antes que um número semelhante de plantas possa 
ser produzido. Doenças virais raramente afetam os ápices; além disso, a cul-
tura de meristema pode ser utilizada para produzir materiais livre de vírus a 
partir de plantas que de outra maneira seriam infectadas, como framboesa ou 
batata. Espécies beirando a extinção podem ser resgatadas e multiplicadas por 
cultura de meristemas. Esse pode ser o único enfoque prático se a população 
cultivada for muito pequena, ou se essas plantas restantes forem autoincom-
patíveis. Infelizmente, todos os produtos de uma cultura de meristemas indi-
vidual terão o mesmo genótipo; assim, a diversidade genética não pode ser 
aumentada por esse método de multiplicação.
Como método de propagação, a cultura de meristemas poderia ter um 
futuro brilhante. Ela provavelmente possui mais potencial do que o método 
tradicional de cultura de calos, onde pequenas porções de tecido extraído (em 
geral, parênquima) de várias partes da planta são cultivadas em, ou sobre, 
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DICA DO PROFESSOR
Os meristemas são um tecido vegetal vivo cuja principal característica é a falta de 
diferenciação. Podemos encontrar suas células em diferentes partes da planta e estão aptos 
a se diferenciar e constituir os novos tecidos.
Acompanhe as dicas do professor sobre o assunto.
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EXERCÍCIOS
1) O felogênio pode surgir próximo à epiderme ou mais profundamente, no córtex, na 
forma de cilindro de células. Ele se divide para formar várias células. A alternativa 
correta é: 
A) Feloderme (lado externo).
B) Felema (lado interno).
C) Feloderme (lado externo) e felema (lado interno).
D) Feloderme (lado interno) e felema (lado externo).
E) Nenhuma das alternativas.
2) Qual dos meristemas possui como função retornar um caule caído à posição ereta? 
A) Meristema apical.
B) Meristema intercalar.
C) Meristema lateral.
D) Gemas adventícias.
E) Nenhumas das alternativas.
3) Qual dos meristemas existentes possui como principal função a cicatrização? 
A) Meristema apical.
B) Meristema intercalar.
C) Meristema lateral.
D) Gemas adventícias.
E) Nenhumas das alternativas.
4) Qual dos meristemas existentes possui a produção de novas plantas vegetativamente? 
 
A) Meristema apical.
B) Meristema intercalar.
C) Meristema lateral.
D) Gemas adventícias.
E) Nenhumas das alternativas.
5) Dentre as alternativas abaixo, qual é a desvantagem da enxertia? 
A) Permite a utilização de porta-enxertos resistentes a certas enfermidades e pragas.
B) Assegura as características da planta que se quer multiplicar.
C) Possibilidade de transmissão de viroses, caso de borbulhas de clones velhos.
D) Pode restaurar plantas, substituindo a copa.
E) Assegura a criação de novas variedades.
NA PRÁTICA
SAIBA +
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professor:
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Histologia vegetal: resumo dos principais tecidos vegetais
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