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Estação reprodutiva definida: as raças de cavalos selvagens manifestam vários ciclos estrais durante uma estação de monta restrita, que coincide com os dias mais longos do ano; os potros nascem durante uma estação de parição restrita. Estação reprodutiva transitória: algumas raças domesticadas e algumas éguas manifestam ciclos estrais durante o ano, mas o cio acompanhado de ovulação só acontece durante a estação reprodutiva e os potros nascem durante uma estação de parição limitada. Reprodução anual: algumas raças domesticadas e algumas éguas exibem ciclos estrais acompanhados de ovulação durante o ano todo. O ciclo reprodutivo da égua é o que está sujeito a maior variabilidade entre os animais domésticos. Algumas éguas parecem ser verdadeiramente poliéstricas; elas podem ficar prenhes em qualquer época do ano. Entretanto, a maioria é poliéstrica sazonal. Apesar de várias éguas, no hemisfério Norte, apresentarem comportamento de cio em fevereiro, março e abril, durante essa época do ano o cio não é acompanhado de ovulação e a taxa de concepção é baixa. No hemisfério Norte, as melhores taxas de concepção normalmente acontecem nas éguas cobertas de maio a julho. A mesma situação ocorre nas éguas no hemisfério Sul para as estações correspondentes. Apesar das éguas que se alimentam principalmente de pasto normalmente se reproduzirem somente no verão e permanecerem em anestro no inverno, aquelas bem alimentadas e estabuladas tendem a ciclar o ano todo. O início da estação reprodutiva fértil está intimamente associado ao manejo a que os animais são submetidos. As éguas podem ser classificadas, de acordo com a estação de monta, em três categorias: 1. 2. 3. Portanto, fica evidente que apesar de algumas éguas, em certas latitudes, mostrarem ciclos estrais durante todo o ano, elas não concebem necessariamente durante todos os períodos estrais. Em localidades onde existe uma estação reprodutiva, os períodos transitórios que a precedem e os que a sucedem são caracterizados por variabilidade da atividade ovariana e comportamento sexual. Nesses períodos, os folículos ovarianos crescem até um determinado limite e entram em atresia. Também ocorre uma frequência elevada de cios prolongados ou cios de curta duração, bem como de ciclos estrais irregulares. Próximo ao equador, há pouca interferência sazonal na duração do ciclo estral. Em regiões temperadas, as éguas são poliéstricas sazonais, e a estação reprodutiva e o repouso ocorrem nos meses de verão e inverno, respectivamente. Características do Ciclo Estral da Égua Keilla Sandrele - Medicina Veterinária Keilla Sandrele - Medicina Veterinária A variação no fotoperíodo talvez seja o sinal ambiental mais importante e que orienta o eixo hipófise-gônada, uma vez que tratamentos com fotoperíodo artificial estimulam o desenvolvimento folicular e o início da estação de monta. O padrão de secreção de LH da égua é influenciado pelo fotoperíodo. O comportamento reprodutivo cíclico durante a estação de monta é mediado pela ação estimulante e inibitória do estradiol e da progesterona. A determinação arbitrária de 1º de janeiro como a data de nascimento para todos os potros paridos no ano tem estimulado a demanda, na indústria equina para a administração de hormônios que antecipam em 3 a 4 meses o início da estação reprodutiva natural nas éguas; assim, os potros nascem mais cedo, próximo ao primeiro dia do ano. Foram usados vários tratamentos hormonais, com sucesso variado: gonadotrofina coriônica da equina (eCG), gonadotrofina coriônica humana (hCG), extratos de hipófise equina, hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH), progesterona e prostaglandinas. Ciclo Estral Durante o cio, a vulva aumenta de volume e fica edemaciada; os lábios vulvares ficam frouxos e se abrem facilmente para o exame. A vulva fica avermelhada ou alaranjada, úmida e brilhante, coberta por uma fina camada de muco transparente. A mucosa vaginal é altamente vascularizada e um muco aquoso pode se acumular na vagina. A égua assume a posição característica da micção. A cauda fica levantada, a urina é expelida em pequenas quantidades e o clitóris é exposto através de contrações rítmicas e prolongadas. Neste mesmo período, a progesterona se encontra em baixa concentração e aproximadamente, um a quatro dias após a ovulação ocorre redução na concentração de estrógeno e posteriormente aumento na progesterona (LEY, 2006). O ciclo estral da égua inicia-se por indução da luminosidade, captada por receptores na retina que estimula o eixo pineal-hipotalâmico-hipofisário-gonadal e inibe a produção de melatonina com consequente aumento da produção e secreção do hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH) no hipotálamo (AURICHAB, 2011). O GnRH atua na hipófise anterior, ao qual induz a liberação dos hormônios folículo estimulante (FSH) e luteinizante (LH), os quais agem a nível ovariano e determina o recrutamento, a seleção, a dominância folicular, seguida pela ovulação (HAFEZ e HAFEZ, 2004; LEY, 2006). O ciclo estral das éguas envolve alternância de fases com domínio do estrogênio, caracterizada pelo proestro e estro, e domínio progesterônico, caracterizada pelo metaestro e diestro, intercaladas por período de inatividade reprodutiva, conhecida como anestro (DAVID, 2010). O proestro e o estro se confundem, ou seja, visualmente não é possível distingui-los. São caracterizados pelo desenvolvimento folicular e dominância de um ou mais folículos pré- ovulatórios (FARIAS et al., 2016) Keilla Sandrele - Medicina Veterinária O ciclo ovulatório da égua tem duração média de 21 dias, consistindo de 14 dias de diestro (fase luteínica) e 7 dias de cio, período em que ela está sexualmente receptiva. Vários aspectos da endocrinologia reprodutiva da égua foram tão surpreendentes para os primeiros pesquisadores que eles hesitaram em publicar suas descobertas. Na égua, a secreção ovulatória de LH é prolongada, apresenta aumento gradual dos níveis de LH ao longo do cio e atinge o pico no dia seguinte à ovulação. Keilla Sandrele - Medicina Veterinária O ovário é circundado, na sua maior parte, por um revestimento seroso e, para que alguns folículos possam se romper, eles têm de migrar para a fossa de ovulação. Os ovários da égua são menos sensíveis ao FSH exógeno que os de outras espécies (por exemplo bovino, ovino), de maneira que o folículo pré-ovulatório necessita de maior tempo para atingir o diâmetro máximo. A concentração de LH é baixa se comparada ao FSH, e isso atrasa a ovulação. Não existe um aumento abrupto na secreção de LH antes da ovulação, como acontece, por exemplo, com a ovelha. A elevação do FSH ocorre aproximadamente a cada 10 dias de intervalo, no meio do cio e após a ovulação. Também existem períodos de secreção de FSH e LH surpreendentemente diferenciados. Por exemplo, no início do cio, o nível de FSH está baixo enquanto o de LH aumenta e, no meio do diestro, a concentração de FSH aumenta enquanto a de LH permanece baixa. O folículo pré-ovulatório da égua é tão grande que a coleta de oócitos pode ser feita por punção pelo flanco, tanto com o ovário manipulado por meio do reto como por manipulação com a mão na cavidade abdominal, a partir de incisão na vagina. Em função disso, as técnicas de laparoscopia para coleta de oócito não foram usadas em éguas. A duração do cio varia tanto entre éguas quanto entre ciclos estrais em uma mesma égua. A longa duração do cio pode ser consequência dos seguintes fatores: 1. 2. 3. Corpo Lúteo A maioria das ovulações acontece no terceiro, quarto ou quinto dia do cio, de 24 a 48 horas antes do final do comportamento de cio (isto é, o momento da ovulação está mais relacionado com o final do que com o início do cio). A fertilidade da cobertura aumenta gradativamente até atingir o pico, aproximadamente 2 dias antes do fim do cio, e diminui drasticamente no último dia. O folículo rompido pode ser palpado até 24 horas após a ovulação como uma área flutuante e macia. No momento da ovulação, o corpo lúteo ocupa de metade a três quartos do diâmetrodo folículo rompido. O diâmetro máximo é alcançado após 14 dias, quando as células luteínicas aumentam de tamanho e apresentam vacuolização periférica. É comum ocorrer o prolongamento espontâneo da atividade do corpo lúteo entre 2 a 3 meses, acompanhado de atividade folicular, porém com ausência de sinais de cio. O corpo lúteo que não regride, persistindo por aproximadamente 2 meses, apresenta a parte central com tecido conjuntivo branco. Keilla Sandrele - Medicina Veterinária O pré-requisito para uma gestação segura é a manutenção do miométrio relativamente quiescente. Os progestágenos necessários para a manutenção da gestação equina vêm da unidade fetoplacentária a partir de 70 a 80 dias após a fecundação. A placenta da égua apresenta atividade de 3βHSD, sendo capaz de converter pregnenolona em progesterona. Entretanto, a concentração de progesterona no plasma materno decresce a níveis muito baixos no meio da gestação e permanece baixa durante toda a segunda metade da gestação. Na placenta, e possivelmente no fígado e rins fetais, a progesterona é reduzida a 5α-pregnane e pregnanes. Na égua, o 5α-pregnane pode exercer o papel da progesterona na manutenção da quiescência do miométrio. Controle Endócrino do Ciclo Estral Nas éguas que estão ciclando normalmente ocorrem duas ondas de FSH, uma 20 dias e outra 11 dias antes da próxima ovulação. Tanto a concentração de FSH quanto a de LH aumentam próximo à ovulação. A elevação no meio do diestro pode ser importante para um subsequente desenvolvimento de folículos destinados a ovular, de 10 a 13 dias mais tarde. O ovário da égua é menos sensível ao FSH que o da vaca, ovelha ou cabra. A administração de grandes doses de eCG durante o anestro sazonal é ineficiente para induzir a ovulação de folículos. Da mesma forma, a administração de eCG próximo ao final do ciclo estral também não resulta em desenvolvimento folicular. Na égua, o padrão plasmático de LH difere das outras espécies e, possivelmente, a persistência de concentrações elevadas de LH resulte de uma maior meia-vida do LH endógeno. Isto, por sua vez, pode ser responsável pelo maior número de segundas ovulações detectado em vários ciclos estrais. O útero da égua exerce efeito luteolítico sobre o corpo lúteo primariamente através de uma via sistêmica uterovárica. A administração uterina de prostaglandinas F2α (PGF2α), uma postulada luteolisina uterina, não melhora o efeito luteolítico da administração sistêmica intramuscular. A anatomia vascular do útero e ovários fornece um limitado potencial para a transferência da luteolisina entre o útero e o ovário através de uma via veno arterial.
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