Prévia do material em texto
Diencéfalo O que é o diencéfalo? É um segmento que tem um aspecto mais ou menos globoso e que envolve algumas áreas como o tálamo, hipotálamo, epitálamo e o subtálamo. Então, é a região que está no centro do cérebro, ele está envolvido ai recoberto pelo telencéfalo e é separado a parte que tá em um hemisfério e no outro pelo terceiro ventrículo, então a gente tem a visão de estruturas do diencéfalo: tálamo, hipotálamo, vendo um pouquinho do epitálamo com a glândula pineal. Iniciando pelo tálamo, quando a gente pega qualquer livro de anatomia ou de fisiologia, lê bastante uma expressão que diz assim “o tálamo é uma estação relé", é um relé, relé é uma área intermediária no processamento, o tálamo não é um núcleo, ele é um conjunto de núcleos e esses núcleos estão divididos conforme o arranjo, a localização na estrutura que conforma o tálamo que é uma massa que tem um formato ovoide. Então essas duas massas ovoides, os dois componentes talamicos, hemitalamos em cada hemisfério, eles ficam como que unidos pela aderência intertalamica que fica na face medial, e ai a gente vê facilmente esse talamo próximo do terceiro ventrículo, o aspecto geral que a gente que destacar é que se são núcleos, esses núcleos representam corpos de neurônios, então são áreas de substância cinzenta. E essas áreas de substância cinzenta recebem projeções do córtex e enviam projeções para o córtex. Na verdade, o tálamo participa do processamento de sinas em um nível intermediário antes de chegar no córtex para diferente funções: funções sensoriais, tanto gerais quanto especiais, funções motoras e funções relacionadas ao comportamento e emoções. Como a gente faz a divisão anatômica dos núcleos do tálamo? Dividindo esses núcleos de acordo com sua localização: os núcleos que estão na região anterior, os núcleos que estão na região medial, mediana, lateral, os chamados núcleos intralaminares e aqueles que são conhecidos como reticulares. Então, esses núcleos anteriores estão mais relacionados com o controle das emoções, eles fazem parte do sistema límbico, os núcleos mediais eles fazem parte da integração de vias sensitivas, inclusive as vias que transmitem sinais relacionados ao sistema somatossensorial. Existem poucos estudos em relação aos componentes medianos, mas eles também tem toda essa parte de integração relacionado ao componente que pode ser sensitivo. Os laterais possuem componentes de atividade importante tanto para atividade motora, como para informações sensoriais ou para ativação do córtex, para ativação difusa do córtex, que é importante para a manutenção o estado de vigília e o estado de alerta, para manter a atenção. Esses núcleos intralaminares também participam dessa retransmissão de informações que pode ajudar a manter a ativação cortical. E o componente reticular que tem um corpo geniculado medial e o lateral, fazem parte das vias de processamento das sensações especiais, sendo o corpo geniculado medial parte da via auditiva e o corpo geniculado lateral como parte da via visual. Então, dentro da via visual primária relacionada com o processamento, para que a gente de fato possa ter a possibilidade de ver forma, cor, movimento e profundidade, se fala muito na via que é chamada de geniculocalcarine, porque ela está se projetando no final do núcleo ou do corpo geniculado lateral, para a fissura calcarine que é a área visual no córtex Há uma representação desses núcleos, especialmente separando nos três blocos mais estudados: os núcleos laterais, mediais e anteriores. Uma das funções mais discutidas, que eu chamei a atenção, é a de falar com uma estação Relé, uma estação de retransmissão do impulso. Um dos componentes é a retransmissão de impulsos sensitivos ou sensoriais que foram gerados na periferia através da ativação de diferentes tipos de receptores, a gente vai ver que existem diferentes tipos de receptores, sejam eles relacionados com as sensações somáticas ou com as sensações especiais. A única exceção que se tem no ponto de vista de via direta, é pra via olfatória onde na transmissão direta não tem passagem talâmica. O tálamo também funciona como uma espécie de filtro pra modular/regular que informações serão transmitidas para o córtex cerebral, de maneira que o individuo tenha consciência daquilo que esta acontecendo. Então parte das informações são processadas no nível subconsciente, e o tálamo tem esse papel de fazer essa filtragem. O tálamo também faz parte das redes neuronais que processam os sinais para o planejamento dos movimentos para a execução motora. Então ele está juntamente com as áreas corticais, as ares motores primarias, com áreas acessórias do córtex, e também com a transmissão de impulsos que envolvem os núcleos da base do cérebro ou o processamento que envolve o cerebelo para garantir que a gente tenha a precisão dos movimentos e a coordenação motora. E além disso o tálamo participa na rede neuronal de processamento de informações que possibilitam essas funções gerais também relacionadas com o comportamento/ emoções. Então se divide as funções do tálamo em 4 subcomponentes principais: 1- Papel do tálamo no processamento de sinais para a função sensorial, onde ocorre essa filtragem/modulação e a distribuição desses impulsos para que sejam projetados em áreas corticais específicas. 2- Ele participa no processamento de sinais motores, para que a gente tenha o controle da motricidade. Numa visão mais antiga, do ponto de vista anatômico, se fala numa via piramidal e via extrapiramidal, chamando de piramidal aqueles sinais que no seu percurso/projeção para a medula espinhal eles passam pelo bulbo em um conjunto de fibras que formam as chamadas pirâmides bulbares, isso está muito relacionado com a maior parte das fibras do trato córtico- espinhal. Existe um componente que envolve projeções diretas ou indiretas para a medula espinhal que não passam pelas pirâmides bulbares, e ai envolvem outros núcleos e também tratos que vão permitir essa projeção, ai chamamos de extrapiramidal, e são ações muitas delas involuntárias. O tálamo faz parte das vias neuronais que fazem o planejamento dos movimentos e um dos circuitos primários envolve a projeção de sinais do córtex para o globo pálido e tem passagens talâmicas não só para o globo pálido mas para o estriado e de volta pro córtex que é a via primária nesse planejamento motor que a gente chama de córtico-estriado-tálamo-cortical. E além disso esses núcleos ventrais, anteriores e laterais, podem estar relacionados com projeções que envolvem o cerebelo através da ponte 3- As funções emocionais, parte desses sinais que vão ser processados por estruturas do sistema límbico e que envolvem ai a modulação para aquelas reações de raiva e medo, defesa em situação de estresse, luta ou fuga, dependem do papel do tálamo. Então o tálamo tem conexões com as estruturas que fazem parte do sistema límbico, como é o caso da amígdala, do fórnix, e com a área pré frontal, onde se discute ter relação com a formação do pensamento, dai a projeção é através do núcleo dorsomedial. 4- Outro papel importante do tálamo é na regulação do ciclo sono vigília. Em que sinais e muitos desses sinais são sinais sensoriais que seguem com vias inespecíficas eles passam pelo tálamo e depois são projetados difusamente no córtex para manter assim a ativação do córtex, ai se fala no chamado sistema ativador reticular ascendente ou SARA, esse sistema garante manter o estado de vigília. Num primeiro momento se falava numa teoria passiva de sono, que é como se os neurônios fadigassem e a gente dormisse, depois vimos que na verdade o que predomina é um controle ativo do ciclo do sono vigília, envolvendo diferentes núcleos distribuídos no tronco encefálico, conexões com o tálamo, com prosencéfalo basal e com as áreas corticais. Então o corpo geniculadomedial recebe informações relacionadas com a via auditiva que são transmitidas a partir dos núcleos cocleares, que estão relacionados à via de sinalização do nervo coclear que faz parte da via auditiva. Esses sinais passam pelo colículo inferior e se projetam através do braço do colículo inferior no corpo geniculado medial e daí esses sinais é que vão ser projetados na área auditiva do córtex, que fica no lobo temporal, então é uma projeção do corpo geniculado medial que garante essa sinalização pra uma área mais específica no processamento cortical dos sinais auditivos Já o corpo geniculado lateral faz parte da via visual primária, então existem sinais que foram gerados na retina à medida que os fótons de luz vão ativando os fotorreceptores e a gente vê os impulsos sendo gerados nos neurônios ganglionares na retina, e esses impulsos vão percorrer o nervo óptico, o trato óptico e seguirão uma via específica. No corpo geniculado lateral eles vão ser projetados para a área visual primária, então essa é via é considerada como primária da visão, a via genículo-calcarina, e seus sinais vão para o lobo occipital, para os lados da fissura calcarina, que no mapa de Brodmann é a área 17. E outros grupos de núcleos talâmicos, a gente vê que o núcleo ventral anterior recebe projeções do globo pálido que é um componente do estriado que tá envolvido nas alças motoras de planejamento dos movimentos e o ventral lateral recebe sinais que vieram do cerebelo passaram pela ponte e que vão para as áreas do córtex e que vão permitem fazer a correção de algum movimento que pode não estar adequado, isso vai garantir que o movimento tenha o tamanho exato para suprir a necessidade, que ele seja coordenado... O núcleo central póstero-lateral ele faz parte da vida sensitiva então a gente vê que sinais relacionados às modalidades sensoriais de dor, temperatura, tato grosseiro ou protopático e pressão, eles são projetados pelo lemnisco espinhal para o núcleo ventral póstero-lateral no tálamo e que é uma via considerada do ponto de vista geral parte do sistema anterolateral. Enquanto que a via que a gente discute, que é mais específica, ela segue até atingir o tálamo pelo lemnisco medial para o núcleo ventral póstero-lateral e os sinais são muito relacionados com a propriocepção consciente, ao tato fino que permitem maior discriminação. A partir do tálamo esses sinais vão ser projetados através das radiações talâmicas para a área somestésica primária que fica no giro pós central, no mapa de Brodmann são as áreas 3, 2 e 1 No caso da sensibilidade da face, da cabeça os sinais eles vão pelo lemnisco trigeminal e atingem o núcleo central póstero-medial é também os sinais relacionados com a sensação gustativa que tem uma projeção para o trato solitário que fica no bulbo e depois para núcleo ventral póstero-medial até chegar na área gustativa. E a função relacionada com a ativação do córtex envolve o sistema ativador reticular ascendente (SARA), ele é representado por um conjunto de neurônios que estão na formação reticular do tronco encefálico e nesses neurônios vão entrando sinais sensoriais que vão seguir por vias inespecíficas e após passarem pelo tálamo eles vão sendo projetados pelas radiações talâmicas inespecíficas, difusamente no córtex cerebral, mantendo assim uma ativação dos neurônios corticais diminuindo a chance de passar da vigília para o sono então mantém um estado de alerta, mantém a gente em vigília. O hipotálamo é uma estrutura que tanto tem funções tipicamente neurais como ele contém neurônios que produzem neurohormônios, então tem conexão com o sistema endócrino, seja pela produção desses neurohormônios, seja através do sistema tuberoinfundibular, em que o hipotálamo produz hormônios e fatores de liberação ou de inibição que vão modular a secreção de hormônios adenohipofisarios. E o hipotálamo também participa de conexões com o sistema límbico ajudando a modular comportamento emocional e também regulando um conjunto de funções relacionadas ao controle da fome, da sede, da saciedade, e da regulação da temperatura corporal e uma série de outros aspetos que são fundamentais para assegurar a homeostase. E o hipotálamo tem importantes conexões com o Sistema Nervoso Autônomo (SNA). O SNA é parte do Sistema Nervoso Visceral pois o sistema nervoso é dividido funcionalmente em 2 blocos em SN somático é SN visceral que ajusta as funções vegetativas que mantém a gente vivo, como a respiração, digestão e circulação. O hipotálamo é uma estrutura do sistema nervoso que tem um papel fundamental na homeostase e um desses aspectos diz respeito à modulação da atividade autonômica simpática e parassimpática, que ajuda a regular de acordo com o nosso estado; se a gente está vivendo uma situação de sono, de repouso, de digestão ou uma situação que se apresenta algum perigo eminente ou algum tipo de reação emocional específica, seja ela prazerosa ou não. O hipotálamo também é importante no controle de glândulas endócrinas e, em particular, se discute que uma glândula “mestra” seria o hipotálamo, que modula a secreção dos hormônios hipofisários. Então a gente vê que essa relação do hipotálamo com a hipófise se dá de duas maneiras: * De um lado a conexão do hipotálamo com a glândula adeno-hipófise. * De outro lado, há uma conexão em que uma evaginação do diencéfalo forma a neuro- hipófise e que, na verdade, nessa neuro-hipófise existem as terminacões axônicas de neurônios hipotalâmicos e um conjunto de células gliais chamadas de pituícias. A neuro-hipófise, na verdade, é uma projeção do sistema nervoso em que os neuro- hormônios ADH e a ocitocina vão ficar armazenados nas terminações axônicas desses neurônios hipotalâmicos, particularmente vindo dos núcleos paraventricular e supra-ópticos e que são liberados quando ocorre uma sinalização, muitas vezes ditas de uma alça neuro- endócrina. A adeno-hipófise tem um componente glandular, em que as células são derivadas do epitélio da faringe (grosseiramente falando) ou bolsa de Rahteke que migram e se fundem com essa evaginação/ projeção do diencéfalo e porção glandular tipicamente falando e essa porção glandular produz vários hormônios, dando destaque para o hormônio do crescimento, a prolactina, hormônios tireoestimulante (TSH), hormônio adrenocorticotrófico (ACTH), o hormônio folículo estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante (LH). Fala-se muito também em MSH- Melanócitoestimulante, que, em espécies como anfíbios, é secretado pelo lóbulo intermédio, mas na espécie humana essa parte intermédia não é muito desenvolvida. Então como é que estão dispostos os núcleos hipotalâmicos? Temos uma disposição considerada ântero-posterior, em que divide em núcleos da zona medial e da zona lateral. E uma disposição médio-lateral que inclui outro conjunto de núcleos. - Os da zona medial incluem esses núcleos; Vou chamar atenção de um núcleo, que é o supraquiasmático. Esse núcleo foi, por muito tempo, considerado como envolvido numa função de “relógio biológico”, que ajuda manter o ritmo circadiano, porque, por exemplo, nosso ciclo de sono-vigília é um ciclo que dura aproximadamente 1dia (em decurso livre são 25h) e ele é muito sincronizado com o ciclo claro-escuro. O núcleo supraquiasmático recebe projeção de sinais que vem da retina na via retina- hipotalâmica. Depois se discutiu que, na verdade, são vários relógios e que no sistema nervoso tem vários osciladores e sincronizadores, envolvendo genes e proteínas específicas, como a Clocdemol(?) e isso ajuda a fazer a regulação do ciclo sono-vigília, além da questão de hormônios como a melatonina, produzida pela glândula pineal no epitálamo. Na zona lateral também há participação do supraquiasmático. Na disposição médio-lateral, há parte do pré-óptico, supra-óptico, túbero-infundíbulo e mamilar. Por que é importanteter essa visão? Porque esses diferentes núcleos fazem conexões distintas que permitem processamento de sinais para diferentes regiões. Por exemplo, as conexões com o sistema límbico dependem dos corpos mamilares com o hipocampo e o fórnix, que formam estruturas discutidas por um cientista chamado Papez, quando começou a ser feito um estudo mais sistematizado sobre o controle do comportamento emocional e essas estruturas formaram o que ficou conhecido como circuito de Papez. A área pré-frontal também tem conexão e isso garante toda uma sinalização importante para a elaboração dos pensamentos e dos deslocamentos. As conexões viscerais vão ser importantes para modular reações relacionadas ao controle da ingestão de alimentos, ao controle de respostas que modificam a respiração, as atividades do atividades do sistema digestório, as atividades do sistema cardiovascular e que dependem de uma mudança no tônus autonômico da divisão simpática ou parassimpática do sistema nervoso autônomo ou das duas divisões. E para isso, fala-se muito de conexões que envolvem a formação reticular do tronco encefálico, os núcleos reticulares contínuos e bulbares. Existem também as conexões importantes para o controle visceral que dependem de hormônios, a conexão seria pelos neuro hormônios, pelo trato hipotalâmico-hipofisário, a partir do núcleos supraópticos e paraventricular, em que nos corpos desses neurônios ocorre a síntese desses hormônio que são e eles são transportados via axônios e ficam armazenados nas terminações axônicas, que estão na neurohipófise. A conexão sensorial permite ativar áreas relacionadas com a ereção, áreas relacionadas com o córtex olfatório, que tem uma sinalização importante dos sinais visuais e olfatórios com as funções viscerais, inclusive com a mudança na secreção gastrointestinal e com mudanças na atividade motora, mesmo do trato gastrointestinal e que podem envolver alterações no tônus autonômico. Aqui é um corte sagital, mostrando os diferentes núcleos hipotalâmicos e alguns funções a ele relacionadas. Então, na parte posterior: - Núcleo dorso medial: Pode fazer estimulação gastrointestinal motora, na atividade motora e na secretora. - Hipotálamo posterior: Pode modificar a parte autonômica de maneira a ter aumento na pressão arterial que muda atividade cardíaca que muda a resposta do músculo liso vascular, que provoca dilatação e calafrios. Esses são os componentes de resposta típicas da divisão simpática , enquanto que esses da dorsomedial são típicos da divisão parassimpática. Núcleo periformical: Uma mudança na modulação das vias que controlam a fome, também podem está relacionada com os componentes simpáticos par aumento da - pressão arterial, co reações emocionais, como reações de raiva. Núcleo ventromedial: Foi considerado por muito tempo como centro da saciedade, enquanto o hipotálamo lateral é muito relacionado com modulação da fome, o núcleo ventromedial foi considerado cento da saciedade e também participa do controle - neuroendócrino. Corpos mamilares: A gente citou que se relacionam com aquele circuito de papez, que é importante no controle emocional mas também como um conjunto complexos - relacionados com a alimentação. núcleo arqueado e zona periventricular: Também modulação de fome, saciedade, controle neuroendócrino. Aqui nessa visão, no corte sagital, a gente não vê a parte mais lateral. Os núcleos anteriores: Núcleo paraventricular: Tem o papel na liberação de ocitocina, na conservação de agua e na saciedade e isso envolve não só o papel na liberação da ocitocina como da vasopressina embora alguns autores coloquem que o núcleo supraóptico tenha um papel maior na liberação de vasopressina enquanto que o paraventricular tem um papel maior na secreção e liberação da ocitocina. Área pré-óptica: A gente pode ver que está muito relacionada com a divisão parassimpáticas, então leva ao esvaziamento da bexiga, reflexo da micção e na diminuição da pressão arterial pela redução, principalmente da freqüência cardíaca. A área pré-óptica posterior e a área hipotalâmica anterior na regulação da temperatura , do arquejo, da sudorese e na inibição da liberação do TSH, do hormônio tireoestimulante. Temos ai essa conexão com o quiasma óptico. Quiasma óptico: Tem importância dentro da via que vai fazer a transmissão de sinais pegando ai um pouco para a projeção do núcleo supraquiasmático do sistema retino- hipotalâmico. Aqui no corte coronal, da para ver bem a distribuição de núcleos e a conexão vindo do trato óptico para o hipotálamo. Observem a localização do supraóptico: Então, quais as funções do hipotálamo? Núcleos supraóptico e paraventricular: Tem produção do hormônio antidiurético da vasopressina, especialmente o supraóptico isso tá muito relacionado com regulação de equilíbrio de agua no corpo e a regulação da diurese porque a função principal discutida do ADH, é estimular a reabsorção de agua a nível do nefro distal, especialmente a nível de ducto coletor. Além de outras ações que favorecem a reabsorção e a absorção de agua no corpo. Núcleo supraquiasmático: Chama-se atenção pois por muito tempo foi chamado de “relógio biológico” porque ele participa no controle do ritmo circadiano mas não é função exclusiva dele, existem outras áreas que participam. Área hipotalâmica posterior: Esta relacionada com a regulação da temperatura juntamente com a área anterior. Então, de um lado teria a conservação de calor do corpo que esta relacionada mais com a divisão parassimpática e a perda de calor com a divisão simpática. O núcleo pré - óptico medial também relacionado com a divisão sistema nervoso autônomo, para controle da pressão arterial. Núcleo ventromedial: Chama-se atenção por ser o centro de controle da saciedade. Corpo Mamilar: Fica responsável pela regulação da alimentação mas também participa do controle emocional. Então, o controle do sistema nervoso autônomo, a divisão parassimpática possui uma modulação maior por influencia da parte anterior do hipotálamo, dos núcleos da região anterior e a divisão simpática pelos núcleos da divisão posterior. Para a regulação da temperatura, a gente vê que tanto os núcleos da divisão anterior quanto posterior vão participar sempre do que: os da divisão anterior que tem uma modulação da atividade parassimpática, vão estar mais relacionados a vasodilatação, com a sudorese e os da divisão posterior, com vasoconstrição, com tremor, com liberação de hormônios da tireoide. Já a regulação do comportamento emocional depende muito das conexões com estruturas do sistema Límbico e com a área pré-frontal. E a regulação do ciclo sono vigília depende de conexões da parte posterior com o sistema ativador reticular ascendente que a gente falou ainda pouco quando citou as funções do tálamo. A regulação da ingestão de água e alimentos a gente vê que depende muito do hipotálamo lateral e do núcleo ventro medial e essa área lateral ela não só está envolvida com a regulação como o chamado “centro da fome”, mas também com a sede, enquanto o núcleo ventro medial é mais com a saciedade. A regulação as diurese a gente já chamou atenção que envolve os núcleos supra- óptico e paraventricular, especialmente o supre-óptico. A regulação do sistema endócrino depende das relações do hipotálamo com a neurohipófise, em que os hormônios ADH e ocitocina, que são neurohormônios, são liberados pela hipófise mas são produzidos no hipotálamo. As relações com a com a adeno-hipófise dependem do sistema tuberoinfundibular, envolve hormônios e fatores de liberação e inibição que chegam até a adeno-hipófise através do sistema porta hipotalâmico hipofisário. Para a geração e regulação dos ritmos circadianos a gente citou a via retino hipotalâmica que tem projeções para o núcleo supraquiasmático e que essenúcleo foi considerado como uma espécie de relógio biológico. Já em relação ao epitálamo, a gente mostra aqui o epitálamo na parte posterior do diencéfalo, então ele é um segmento central do cérebro e um importante componente de estrutura do epitálamo é a glândula pineal, que produz o hormônio melatonina. Essa melatonina, ela tem como um componente que estimula a sua produção, a projeção de informações sobre a luminosidade, porque, especialmente se eu tiver pouca luz ou um ambiente escuro eu vou ter uma sinalização que termina determinando a produção de melatonina. Então se fala bastante de pessoas as vezes, que viajam para regiões com fusos horários muito diferentes e que vão ter uma alteração na produção desse hormônio, no metabolismo, no ciclo sono/vigília. Por quê? Porque parte dessa sinalização envolve aquelas conexões que a gente citou do sistema retino hipotalâmico, que chegam ao núcleo supraquiásmático e que participam juntamente com SARA e diferentes neurotransmissores centrais, a garantir a regulação do ciclo sono/vigília. Então o epitálamo tem um componente que a gente diz que é endócrino, seria um outro neurohormônio produzido pelo corpo pineal ou glândula pineal e se fala bastante nas habenulas, no trígono habenular, que é um componente não- endócrino que faz parte do sistema límbico e que garante uma integração entre a sinalização olfatória, entre um conjunto de sinais relacionados a componentes de respostas viscerais e somáticas e que são ativadas ou modificadas pela rede neuronal que faz parte desse sistema límbico e que pode ajudar também a modular as emoções. Então a gente tem aí uma conexão muitas vezes de que uma informação olfativa ela pode ser vista como afetivamente agradável ou desagradável. Você liga em um certo odor com algo bom ou com algo ruim. Você liga uma resposta visceral alterada a um componente que pode ser olfatório ou gustativo. Então aquele alimento que você consumiu que você relaciona que causou uma alteração gastrointestinal e você teve vômito, então você evita comer aquele alimento. Vai ter um comportamento mais aversivo em relação ao alimento. E aí a comissura das habenulas, garante a conexão entre os núcleos habenulares para fazer a transmissão de informações. Então a pineal é caracterizada pela presença de concreções calcárias. Têm células chamadas pinealócitos que secretam a melatonina e a gente diz que a produção de melatonina ocorre de maneira importante quando o indivíduo está em um ambiente escuro. Então o ciclo claro escuro tem interferência nessa produção de melatonina. E aí se discute que há uma conexão que envolve a inervação simpática por influência do núcleo supraquiasmático do hipotálamo que pode ajudar a modular essa secreção de melatonina. Um aspecto que é muito discutido em relação a melatonina é que antes da puberdade, essa melatonina teria o papel de inibir as gonadrotofinas hipofisárias, então teria um efeito antigonadrotópico, o que iria manter o nível de FSH e LH mais baixo e agente não teria assim o estímulo das gônadas, os testículos ou ovários, dependendo do sexo. E como eu citei antes a regulação da secreção tem uma sicronização com o ciclo claro/escuro. O subtálamo é uma estrutura que a gente não consegue visualizar assim facilmente e ele tá na zona de transição entre o diencéfalo e o mesencéfalo. Uma estrutura importante no subtálamo é o núcleo subtalâmico, que tem conexões com os núcleos da base do cérebro: com o estriado que é formado pelo putâmen, pelo núcleo caudado e pelo globo pálido, para o processamento de sinais que são importantes no planejamento motor. Mas além do núcleo subtalâmico, existe a zona incerta e os núcleos dos campos perizonais. Então o núcleo subtalâmico é considerado o mais importante e é uma via subsidiária de controle da motricidade somática que recebe projeções do globo pálido e sinaliza de volta pro globo pálido, porque o globo pálido tem 2 partes: a parte externa ou segmento interno e o segmento externo. - Então as principais funções são relacionadas ao controle motor, no ajuste de movimentos (envolvendo as vias extrapiramidais, que não tem a passagem direta nas pirâmides bulbares) e as lesões no núcleo subtalâmico elas não vão reduzir os movimentos, mas elas vão alterar as capacidades de realizar movimentos e pode fazer surgir um conjunto de movimentos involuntários, que são movimentos rápidos e bruscos nas extremidades do corpo que caracteriza o que a gente chama de hemibalismo. - Se discute que na doença de Parkinson o núcleo subtalâmico é parte de uma das vias afetadas embora o componente mais estudado seja exatamente a substância negra que está la no mesencéfalo, que tem os neurônios dopaminérgicos, os neurônios que sintetizam a dopamina. Bom, em relação ao sistema somatossensorial, é importante a gente chamar atenção pro seguinte, que esse sistema é representado por um conjunto de estruturas que realizam diferentes processos, que vão permitir desde a capitação do estimulo (transdução da informação, a transmissão dos sinais) até às áreas que vão ser responsáveis para que a gente possa reconhecer que tenha ou não se tem um determinado estímulo e quais são as características desse determinado estímulo. Esses processos possibilitam a captação e a interpretação de um conjunto de características físicas ou químicas, que são relacionadas com estímulos. A gente costuma pensar em estímulos só falando do meio externo, mas na verdade a gente tem estímulos do meio externo e do meio interno e esses diferentes tipos de estímulos vão ser identificados e captados por estruturas especializadas chamadas de receptores e que fazem parte do conjunto de estruturas do sistema sensorial. Mas a sensação ela consiste no reconhecimento de que tem um estímulo e das características do estímulo. E a sensação só vai acontecer depois do processamento. Então essa sensação ela precede o que a gente chama de percepção, porque quando eu falo de percepção eu estou dando um sentido/significado/integração a uma determinada sensação e ai eu posso atribuir qualidade, essa sensação tem a característica determinada e eu posso ainda dizer se ela é boa, se ela é ruim, eu vou atribuindo um conjunto de características/significados. A forma mais direta, mais simples possível, de definir o estímulo é dizer que ele é uma variação de energia. Então os estímulos eles, na verdade, consistem em diferentes formas de energia que estão presentes na natureza. E se são diferentes formas de energia na verdade a gente não tem como garantir que todos eles sejam processados pra gente reconhecer e atribuir esses significados com um só sistema sensorial. Então a gente trabalha com vários sistemas sensoriais que tem uma especificidade alta. Então há um sistema sensorial específico para temperatura, pra dor, pra impactos grosseiros, pra propriocepção, pro tato mais sensível, e cada sistema desse a gente diz que funciona como uma espécie de linha rotulada, por isso, se eu modificar em algum ponto da via a transmissão ela vai repercutir naquela via específica. Então todo sistema sensorial tem como ponto de partida o receptor. E o que é o receptor? O receptor é a estrutura especializada em captar o estímulo, que é uma forma de energia, em uma forma de energia que nosso sistema, o sistema orgânico, consiga processar. E o que que nosso sistema nervoso processa? Ele processa sinais elétricos, através dos potenciais de ação. Então o papel do receptor é fazer essa decodificação da energia química, da energia mecânica, da energia térmica para um sinal elétrico, que esse sinal elétrico, dependendo da sua magnitude, que vai ser uma resposta graduada, pode possibilitar a deflagraçãode 1 ou mais potenciais de ação. E esses potenciais de ação eles vão se propagar pelas vias sensoriais, então eles vão trafegar nessas vias sensoriais até as áreas de processamento central, que a gente chama de áreas sensoriais centrais. Essas áreas sensoriais centrais é que vão fazer esse processamento, essa interpretação pra gerar as sensações e podem permitir também a percepção. Aqui então a gente vê que os estímulos, quando eles ativam os sistemas sensoriais, eles podem possibilitar o surgimento de sensação, de percepção, de comportamentos e de alterações na resposta visceral. Então, imagine que há um estímulo que ative a via de dor, eu posso ativar a sensação de dor, eu posso dar um significado para esse estímulo. Frente a essa condição aqui (apontou pro nome sistemas sensoriais) eu tenho um processamento central que me faz adotar comportamentos que eu vou evitar aquele estímulo, que eu vou tomar medidas para me proteger dele, então vou aprender, vou modificar o meu comportamento que é centralmente regulado, e ao invés de entrar em contato direto ou buscar esse estímulo, muitas vezes vou evitar e pode causar reações, controles, mudanças viscerais, quer dizer, frente aquele situação eu posso ter uma ativação do sistema simpático e ai minha pupila se dilata,, minha resposta cardíaca aumenta - taquicardia, eu posso ter mudança em um conjunto de respostas: transpiração, mãos frias e úmidas, fico pálida, etc. O que é o receptor a gente já disse que é a estrutura especializada, agora essa estrutura especializada pode ser uma célula ou pode ser parte de uma célula que contém proteínas de membrana que são específicas e vão ser sensíveis para aquele estímulo, então costumamos dizer que os receptores podem ser terminações nervosas livres/ nuas, ou elas podem ser terminações nervosas modificadas/ encapsuladas e eles podem ser células epiteliais modificadas ou eles podem ser neurônios. Então eu tenho exemplo de um receptor que é célula epitelial modificada, como no caso das células gustativas, eu tenho exemplo de um receptor que é um neurônio, como no caso do receptor olfativo, eu tenho exemplo de receptor que pode ser uma terminação nervosa livre, como é o caso do receptor de dor, eu tenho exemplo de receptor que pode ser uma terminação nervosa encapsulada, como é o caso do corpúsculo de meissner - receptor mais relacionado com pressão, tato. Aqui a gente vê diferentes tipos de receptores, terminações nervosas livres, que dependendo da via podem estar relacionados com axônios não mielinizados. PROFESSORA: Quando vocês estudaram potencial de ação, vocês lembram como a presença ou não da bainha de mielina pode interferir na transmissão do potencial de ação? ALUNA: sim, quando tem a bainha de mielina o impulso nervoso se torna muito mais rápido né?! PROFESSORA: então a propagação vai ocorrer em uma velocidade muito alta. Axônios calibrosos, mielinizados, a gente pode ter uma velocidade de condução acima de 100m/s e um axônio fino/ calibre pequeno e não mielinizado a propagação pode ser da ordem de meio metro por segundo, quer dizer, é uma diferença imensa na velocidade de condução. ALUNA: professora, quando a senhora fala do calibre do neurônio, ele se torna mais calibroso por conta da bainha de mielina ou fora ela? PROFESSORA: não, aqui estamos pensando no calibre interno do axônio não é do revestimento, porque ai eu vou discutir como é que fica a resistência elétrica. * depois é ate interessante que vocês estudem o que a gente chama de constante de tempo e constante de espaço. * Imagem canto esquerdo: Então aqui a gente tem um neurônio sensitivo relacionado com sensibilidade somática, que é um neurônio pseudo unipolar, e temos as terminações nervosas livres como os dendritos, o axônio e aqui as terminações axônicas. Imagem do meio: Aqui a gente ja vê uma terminação nervosa modificada, encapsulada, que seria o corpúsculo de meissner, relacionada com o axônio mielinizado, então aqui ja é uma via que o receptor é modificado. Imagem canto direito: Aqui a gente vê um receptor auditivo, que é uma célula ciliada - então tem vários cílios, menores e maior, e que são chamados de estereocilios e cinocílios- e vemos que essa célula modificada quando ela é ativada, vai alterar a liberação de um neurotransmissor e ai a gente tem a ativação da via. Então a transdução sensorial consiste na capacidade de transformar aquela variação de energia em um sinal elétrico e isso é o papel do receptor. Então essas formas de energia que atuam sobre os receptores encontram ai uma possibilidade de especificidade, que é alta; quer dizer, um receptor de tato possui uma especificidade alta para variação de energia mecânica, quando ele é deformado, um receptor de temperatura vai ser sensível para uma variação de energia térmica de frio ou calor, um quimiorreceptor vai reagir a uma variação de concentração de uma determinada substância química, os receptores visuais, fotorreceptores, são sensíveis a energia eletromagnética, fótons de luz; então cada receptor tem essa especificidade alta, mas se eu aplicar um estímulo elétrico, a maioria dos receptores respondem, se eu aplicar um estímulo de uma modalidade de energia diferente, mas com intensidade muito alta, eu posso até ativar o receptor, mas o que eu vou ativar é aquela via específica relacionada com a visão ( no caso da visão). Exemplo: vocês veem em gibi alguém que pega um murro e aparece umas estrelinhas, na verdade, ali você conseguiu com uma variação de energia mecânica muito alta, também ativar a via visual, ai ele não vai ver a energia mecânica, mas ele tem alterações no campo visual, que podem surgir alterações como pontinhos luminosos ou escotomas, por isso eles colocam as estrelinhas, então ele pode ter como visão de manchas ou de pontos brilhantes. Então a gente vê que cada receptor tem uma especificidade maior para cada modalidade de energia. E como é que ocorre essa tradução sensorial? Então, vai depender do tipo de receptor, mas no final das contas o que acontece é uma variação do potencial de membrana. Essa variação do potencial de membrana geralmente é despolarizante. No caso dos fotorreceptores a variação é hiperpolarização, certo? Mas na maioria dos receptores o potencial graduado é uma resposta despolarizante. Essa variação do potencial de membrana no receptor, vai possibilitar que o neurônio que está ligado a esse receptor, pode ser o axônio do neurônio, cujas terminações foram estimuladas, ou neurônio que está ligado com aquela célula epitelial que funciona como receptor ou neurônio que está ligado a esse neurônio que é o receptor, é que vai deflagrar ou não o potencial de ação, ou os potenciais de ação. Esse potencial de ação ele se propaga ao longo das vias sensoriais e vai até as áreas de processamento do sistema nervoso central. Aqui ficou incoerente, porque eu falei pra vocês que aferente é um termo anatômico em que a gente discute o que chega, então o neurônio sensitivo ele pode ou não está sendo classificado com aferente, dependendo do meu ponto de referência. Aqui a gente vê o seguinte, um estímulo que é aplicado numa célula epitelial receptora, faz variar o potencial de membrana, então eu tenho um potencial graduado, um potencial receptor. Isso muda a liberação de neurotransmissor pela célula, o que vai garantir que esses neurotransmissores se difundam e se liguem em componentes de receptores que estão aqui num neurônio sensitivo primário e ativa a variação do potencial de membrana, então potencial pós sináptico, se esse potencial pós sináptico é excitatorio ele variar até o limiar, eu vou ter um potencial de ação e esse potencial de ação vai ser transmitido pelas estruturas do sistema nervoso central até a área de processamento final. Se eu tenhoum estímulo que está a sendo aplicado e que vai modificar ele, a finalização, terminações nervosas em receptores, que são terminações nervosas de um neurônio sensitivo primário, também eu vou ter potencial do receptor, só que aqui posso dizer o seguinte, aqui vai ou não deflagrar um potencial de ação nesse meu neurônio e aí eu posso ter a mesma coisa, o potencial de ação vai se propagar para ativar as estruturas até o processamento final. Então os sistemas sensoriais eles podem ou não tem um processamento final que gera a sensação, dependendo das características do estímulo, porque o estímulo quanto a intensidade, que ele pode ser classificado em sub limiar, limiar e supra-limiar. O sub limiar é aquela variação de energia que não provoca um potencial graduado do receptor de amplitude, de intensidade suficiente para a possibilitar a deflagração de potencial de ação. Então ocorre alguma perturbação no potencial de membrana, mas não é suficiente para deflagrar o potencial de ação no neurônio sensitivo, então eu não vou ter nenhuma sensação . O limiar é aquele que tem a intensidade mínima necessária e ou duração mínima necessária para fazer variar potencial de membrana no receptor até um nível crítico que determina deflagração de potenciais de ação que para o axônio, para garantir uma Transmissão de informações e a sensação. E o supra limiar, ele tem uma intensidade maior do que a mínima necessária, dependendo da intensidade da duração, ele pode fazer deflagrar maiores números de potenciais de ação, que vai se propagar e que lá nas áreas de processamento central, vão permitir discriminar, é uma das dos aspectos que permitem discriminar a intensidade do estímulo, que é o número de potenciais de ação em um dado intervalo de tempo, quanto maior a frequência de potenciais de ação, maior vai ser a intensidade do estímulo que a gente vai dizer que percebeu né, que sentiu. Mas o limiar sensorial a gente discute que ele não é fixo, porque ele pode sofrer alteração por diferentes tipos de fatores, que podem ser hormonais, emocionais, psicológico, as experiências vividas pelo indivíduo e etc, influenciam no limiar sensorial. Então daí a gente vê que algumas pessoas tem um limiar mais alto que outras, dependendo do estímulo. O que viria a ser o campo receptivo? Então, cada neurônio emite um conjunto de ramos colaterais, esses colaterais com suas terminações axônicas podem estar relacionadas com um território maior ou menor. Dessa forma, quando falamos de um campo receptivo de um neurônio afirmamos que ali é a área em que as terminações estão relacionadas, ou melhor dizendo, já que estou falando de campo receptivo para uma unidade motora, estaríamos falando das áreas dos dendritos. Então, quando um único neurônio está relacionado com o território cutâneo (por exemplo) possuindo uma área de superfície na pele muito maior significa que o campo receptivo desse neurônio é grande também, assim, significa que os estímulos aplicados em toda essa área serão decodificados como se fossem no mesmo ponto, isto é, não conseguiremos discriminar bem a região. Dessa maneira, vários neurônios que inervam campos pequenos (área menor) a sensibilidade discriminativa é maior. A via sensorial tem uma organização hierárquica, em um fluxograma essa imagem ficaria invertida: neurônio cortical (função mais complexa para garantir a sensação) ficaria em cima, depois os 3 neurônios aferentes e na parte mais inferior o receptor. Em geral, as vias sensoriais são formadas por neurônios com corpo celular, dendritos e axônios. Através dos axônios a informação vai sendo conduzida para que o impulso nervoso chegue ao SNC (não é o estímulo que chega no SNC, o estímulo está limitado ao receptor). Esses potenciais de ação são conduzidos de onde foram deflagrados ( em um processo regenerativo até chegar na área de projeção cortical central daquele sistema sensorial ( é uma linha específica). Os axônios sensoriais são as fibras sensoriais que podem ser revestidas ou não por uma bainha de mielina. Assim, sendo classificadas, o que leva em consideração o tipo de fibra, sendo há uma diferença na velocidade de condução, isso depende da característica do próprio axônio e da presença ou não da bainha de mielina. Então, o axônio A-alfa que é um axônio calibroso e com bainha de mielina a velocidade de condução pode chegar a mais de 100 metros/segundo, por outro lado um axônio de pequeno calibre sem bainha de mielina como é o caso da fibra C a velocidade pode ser tão baixa quanto 0,5metros/segundo. Os axônios, do ponto de vista sensorial, também podem ser classificados em IA, IB, II, III e IV. Então, quando estudamos reflexos miotáticos vimos que na via direta é monossináptico ( o neurônio sensitivo faz sinapse diretamente com o neurônio motor) e nessa via o impulso é levado por um axônio do tipo IA, pois tem uma velocidade de condução muito alta, mas o receptor desse reflexo miotático é o fusoneuromuscular, que é formado por pequenas fibras intrafusais que possuem os componentes polares (capacidade contrátil) e pela parte equatorial ou central (não contrátil, onde o receptor fica de fato)e no caso das fibras intrafusais há um componente de fibras em que os receptores estão dispostos em sacos ou bolsas nuclear (central) e estão conectados com axônios do tipo IA, o que permite o componente mais fásico do reflexo miotático, enquanto que os axônios do tipo II estão relacionados com as fibras em cadeia nuclear, sendo importantes para a manutenção de uma atividade mais tônica (importante para manter o tônus muscular). -O órgão tendinoso de Golgi é para o reflexo miotático inverso envolve o axônio do tipo IB, que faz sinapse com um interneurônio inibitório que determina com que o neurônio motor seja desativado para a fibra muscular relaxar, protegendo o músculo. As redes neuronais no sistema nervoso, se organizam com base em dois sistemas principais: Sistema divergentes e Sistema convergente. No sistema sensorial acontece uma grande convergência. -No slide mostra-se receptores distribuidos em camposreceptivos diferentes. -Os campos AB e CD e estão relacionados a neurônios sensoriais primários típicos, mas na via, se os sinais que vêm pelo neurônio sensitivo primário (neurônios de primeira ordem) atingire m os neurônios sensitivossecundários (neurônios de segunda ordem), haverá umacombinação entre as informações dos receptores ABCD, e os sinais irão convergir para uma determinada área do córtex, onde se localiza o neurônio de projeção. Dessa forma, a convergência é importante na via sensorial. O slide mostra a organização que há nas vias sensoriais sejam elas ligadas aos sentidos somáticos, sensações somatossensoriais, sejam relacionadas aos sentidos especiais de audição, equilíbrio, olfação, gustação e visão. Dependendo do sistema sensorial, existe uma linharotulada de tal maneira que o impulso vai s endodirecionado até o neurônio de projeção que faz o processamento final, no caso da via somatossensorial, no giro pós-central, no córtex somatossensorial primário, na via visual, na área visual primária, no Lobo Occipital, na via auditiva, no Lobo Temporal, no Giro Temporal Transverso Superior. O córtex sensorial vai ter um conjunto de áreas especializadas para fazer interpretações e garantir sensações e percepções. -A percepção é o processo de dar significado a uma informação sensorial. Resposta de uma pergunta no chat (professora): O reflexo miotático inverso consiste em uma via que tem papel importante para evitar a tensão excessiva no músculo, uma vez que esta pode aumentar o risco de lesão. Desta forma, os órgão tendinosos de Golgi (receptores) ficam na transição entre a pulsão contrátil e o tendão, que é o elemento elástico do músculo. Essesreceptores são considerados sensíveis a variações na tensão, quando as fibras músculares são recrutadas e contraem, elas geram força e encurtamen to para realizar o trabalho mecânico, quanto mais força- tensão ativa- vai sendo gerada, mais os receptores são deformados e são ativados os neurônios do tipo B. Isso ativa o interneurônioinibitório, o qual inibe o modo neurônio, que serve àquelas fibras que estão contraindo, levando a desativação das fibras musculares como um mecanismo de proteção contra lesões, pois, assim, a tensão não aumenta demais. Esse reflexo tem uma latência. Exemplo disso, são atletas que treinam para desempenhos competitivos, como jogadores de fu tebol. Por mais que se treine com um programa que envolva ganho de massa muscular, reforço dos componentes de ligamentos e tendões, se ele fizer uma ação motoraexplosiva, ou de início explosivo-sprint- ele sofre uma diferença brusca de tensão, podendo provocar lesões de ligamento e tendão, e em casos mais graves pode ocorrer reversão do tendão, portanto o reflexo miotático é importante nessa proteção. O fuso está envolvido em outro componente miotático que visa manter o comprimento do músculo constante, para isso, em princípio, o estímulo é o estiramento, aumenta o comprimento, deforma o fuso e ele vai ativar a via que leva a contração.O fuso do órgão tendinoso é chamado de inverso porque se estiver contraindo ele vai fazer relaxar.