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História – Eletricidade animal Contribuição de Galvani e Volta Luigi Galvani – contração da pata de rã “elementos geradores de tensão e de corrente elétrica estão situados no animal” Alejandro Volta – 1º gerador químico de eletricidade empilhando alternadamente discos de cobre e zinco “músculos e nervos são apenas condutores de eletricidade e que no par bimetálico usado por Galvani estava a fonte geradora de eletricidade” Com o desenvolvimento da ciência concluiu-se que ambos estavam certos. De fato, as estruturas nervosas são capazes de iniciar e propagar estímulos elétricos e estes participam na promoção da resposta contrátil muscular. Por outro lado, lâminas bimetálicas podem produzir uma diferença de potencial elétrico suficiente para estimular o aparecimento do impulso elétrico nos nervos. Potencial transmembrana A membrana superficial das células vivas se encontra submetida a uma diferença de potencial chamada de potencial transmembrana ou potencial de membrana. As células não excitáveis (ex: células epiteliais do ser humano) apresentam um potencial de membrana constante de aproximadamente - 20mV. Nos nervos e nos músculos, esses potenciais chegam a – 90mV. Célula quiescente – potencial de membrana constante – potencial de repouso. A membrana das células Evolução dos modelos GORTER & GRENDEL (1925) – mostraram que o conteúdo lipídico das membranas, quando separado e espalhado sobre uma superfície líquida, ocupava uma área 2x maior do que a superfície da célula e, assim, Biofísica de membranas Biofísica de membranas postularam existir na membrana plasmática uma bicamada lipídica. DANIELLI & DAVSON (1935) – previram a participação na membrana celular – 40 a 50% da massa da membrana era composta por lipídeos que se encontravam arrumados em camada dupla e massa restante era formada por proteínas globulares e filamentosas que recobriam os lados da matriz lipídica. ROBERTSON (1957) – modificou a ideia original de DANIELLI & DAVSON e propôs que as proteínas estivessem completamente fora da bicamada lipídica. STEIN & DANIELLI (1956) – desenvolveram a ideia dos poros hidrofílicos formados por tapetes de proteínas e dispostos transversalmente à membrana, de forma a conectar os meios intra e extracelular. LUCY & GLAUERT (1964) – idealizaram um modelo para a membrana no qual os lipídios formavam micelas globulares que, por sua vez, estavam revestidas por proteínas. BENSON (1966) – sugeriu que as membranas celulares deveriam ser compostas por uma matriz proteica onde os lipídios se dispersavam por entre os sítios hidrofóbicos das proteínas. LENARD & SINGER (1966) – propuseram que o sarcolema fosse formado por uma dupla camada descontínua de lipídios. Fixadas à membrana lipídica estariam as proteínas. O modelo do mosaico fluido SINGER & NICOLSON (1972) A membrana celular é constituída por uma matriz lipídica onde existem proteínas globulares parcialmente mergulhadas nela e proteínas intrísecas, que atravessam toda a espessura da membrana, estabelecendo uma ponte entre os meios intra e extracelular. Esse modelo propõe que as proteínas devem estar flutuando na matriz lipídica, podendo assum nela submergir ou dela emergir. Proteínas extrínsecas = de superfície // Proteínas intrísecas = permitem comunicação entre citoplasma e meio extracelular. O aspecto ordenado da matriz lipídica e a possibilidade de movimento laterais ou transversais das proteínas de membrana fizeram com que esse modelo ficasse conhecido como modelo do masaico fluido. A membrana celulae, além dos lipídeos e das proteínas, apresenta na sua superfície externa um glicocálice polissacarídico – essas moléculas estão relacionadas com propriedades imunológicas. Composição lipídica da membrana celular Fosfolipídeos (lecitina, esfingomielina, fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina) Glicolipídeos Esteroides (colesterol) Fluidez da membrana celular Estudos têm demonstrado que a zona mais central da membrana celular é dotada de fluidez. Colesterol fluidez x Fosfolipídeos fluidez O Ca+ e o Mg++ atuam reduzindo a repulsão elétrica entre grupos carregados presentes nos fosolipídeos. A fluidez das membranas biológicas também podem estar alteradas em certos estados patológicos – doença de Duchenne (distrofia muscular pseudo-hipertrófica), no câncer e na distrofia miotônica Uma membrana com viscosidade alterada deve responder anormalmente durante suas tarefas elétricas. Comportamento elétrico passivo da membrana celular Circuito RC A resposta das células a pulsos elétricos sugere que a membrana superficial se assemelha a uma associação do tipo resistor-capacitor em paralelo. Nesse tipo de associação, a aplicação de um pulso retangular de voltagem faz a carga do capacitor variar segundo uma função esponencial simples que obedece à equação: Quando a tensão é desligada pela abertura da chave (I), o capacitor perde progressivamente a carga acumulada. A corrente de descarga passa pelo resistor R e a carga do capacitor varia obedecendo à equação: Constante de tempo da membrana Para esse tipo de circuito elétrico, define-se como constante de tempo (), o tempo t que é numericamente igual ao produto RC. Assim, tem-se que: Assumindo-se que a membrana celular equivale eletricamente a um RC em paralelo, pode-se definit para ela uma constante de tempo (m):
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