Hipótese de Articulata

Prévia do material em texto

Instituto Latino-americano de Ciências da Vida e da Natureza (ILACVN) 
Ciências Biológicas – Ecologia e Biodiversidade 
Docente: Fernando Zanella e Elaine Soares 
 Ana Karoline Da Silva, Valéria Maciel 
 . 
Hipótese de Articulata 
Existe uma discussão que gerou muita controvérsia nos últimos tempos sobre 
a classificação dos Annelida e os Artropoda que foram agrupados num clado chamado 
Articulata, praticamente este encontra-se baseado nos caracteres morfológicos dos dois 
grupos, mas por outro lado existe a hipótese de Ecdysozoa que propõe outra 
classificação e os caracteres são definidos usando como base principal dados 
moleculares, embora existam alguns caracteres morfológicos. 
O clado Articulata foi proposto por Cuvier em 1817 e ainda vários autores 
aceitam e defendem esta hipótese nos livros de texto (por exemplo. Westheide & Rieger, 
1996; Ax, 2000; Nielsen, 2001; Brusca & Brusca, 2003) como pode-se observar na figura 
1 Annelida é apresentado como grupo irmão de Arthropoda. Dita hipótese se baseia 
principalmente por um caráter morfológico relevante que é a segmentação do corpo 
sendo apresentado com uma homologia serial e adição de segmentos na parte posterior 
a partir de teloblastos. 
 
 
Fig.1 Hipótese de Cuvier 1817 
 
Anos depois da descoberta, um estudo de Eernisse sobre os articulados 
refutou a hipótese de Articulata (Eernisse et al., 1992: fig 2.2) no trabalho cita-se o 
chamado “clado 4” que foi uma das primeiras propostas que ajudou a construir a hipótese 
de Ecdysozoa relacionando esse grupo com os chamados Eutrochozoa descrito por 
Ghiselin,1988 que incluem os protostomados espiralados. 
 
 
Com a ajuda de dados moleculares da sequenciação do 18S rRNA criou-se 
um clado que incluía os eutrocozoos de Eernisse é os lofoforados dando origem assim 
aos Lophotrochozoa (Halanych et al., 1996) consequentemente separando os anelídeos 
dos artrópodes. O estudo desses genes foi a base da construção do clado Ecdysozoa 
(Aguinaldo et al., 1997) tendo como apomorfia principal a muda da cutícula (ecdise) 
consistindo em 3 camadas de quitina, outra característica que pode colocar em discussão 
a hipótese de Articulata já que a cutícula dos Anelídeos é composta por fibras de 
colágeno. 
Assim hoje se consideram os ecdisozoos divididos em dois grandes grupos: 
Panarthropoda composto por Onycophora, Tardigrada e Arthropoda. Por outro lado, 
Cycloneuralia composto por Nematoda, Nematomorplha, Priapula, Loricifera e 
Kinorhyncha. 
 
Finalmente vários estudos genéticos confirmaram a monofilia de Ecdisozoa 
(Giribet & Ribera, 1998; Giribet & Wheeler, 1999; Giribet et al., 2000; Giribet, 2002a, 2004; 
Jondelius et al., 2002; Mallatt & Winchell, 2002; Ruiz-Trillo et al., 2002; Zrzavy, 2003). Na 
sequência é ilustrado na figura 2.4 um cladograma (Giribet, 2002b; Mallatt et al., 2003) 
que mostra as relações entre os diferentes grupos citados. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Segundo GIRIBET 2017 mostrando várias propostas 
filogenéticas. Summary of selected ecdysozoan phylogenies from (A) Nielsen (2012); and 
other less resolved versions presented in recent textbooks and reviews: (B) Dunn etal. 
(2014); Brusca and Giribet (2016); Giribet (2016b); (C) Piper (2013); (D) Giribet (2016a); 
version D, highlighted in grey is the version that we currently support based on all available 
data. Selection of of metazoan phylogenies based on analysis of: (E) EST data (Campbell 
etal. 2011); (F) transcriptomes (Borner etal. 2014); (G) ESTs (Dunn etal. 2008); (H) ESTs 
(Hejnol etal. 2009); (I) transcriptomes (Laumer etal. 2015). 
 
 
Referências Bibliográficas 
• AGUINALDO, A.M.A., J.M. TURBEVILLE, L.S. LINDFORD, M.C. RIVERA, J.R. 
GAREY, R.A. RAFF & J.A. LAKE. 1997. Evidence for a clade of nematodes, 
arthropods and other moulting animals. Nature, 387: 489-493. 
• CUVIER, G. 1817. Le regne a n imal dis tribué d'apres son organ isation, pour 
servir de base ii l'histoire naturelle des animaux et d'in troduction ii l'anatomie 
comparée. t. 2. Les reptiles, les poissons, les mollusques, et les annélídes. 
Deterville, París. 
• EERNISSE, D.J. 1998. Arthropod and annelid relationships re-examined, pp. 43-
56. Em: Fortey, R.A. & Thomas, R.H. (eds.) Arthropod reIationships, Chapman & 
Hall, Londres. 
• GIRIBET, G. 1999. Ecdysozoa versus Articulata, dos hipótesis alternativas sobre 
la posición de los artrópodos en el reino Animal, pp. 145-160. Em: Melic, A., de 
Haro, J. J., Méndez, M. & Ribera, 1., (eds.) Evolución y filogenia de Arthropoda, 
Sociedad Entomológica Aragonesa, Zaragoza. o 2002a. Relationships among 
metazoan phyla as 
• GIRIBET, G. 2002. Relationships among metazoan phyla as inferred from 1 8S 
rRNA sequence data: a methodological approach, pp. 85-101. Em: DeSalle, R., 
Giribet, G. & Wheeler, W.c., (eds.) Molecular sys tematics and evolu tion: Theory 
and practice. Birkhauser Verlag. Basel. 
• GIRIBET, G et al. 2017. Current Understanding of Ecdysozoa and its Internal 
Phylogenetic Relationships. From the symposium “The Evolution of Arthropod 
Body Plans–Integrating Phylogeny, Fossils and Development” presented at the 
annual meeting of the Society for Integrative and Comparative Biology, January 4–
8, 2017 at New Orleans, Louisiana.