LIVRO - Botanica no Inverno 2016

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Nitrogênio:	Um	dos	elementos	essenciais	para
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Chapter	·	July	2016
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Antônio	Azeredo	Coutinho	Neto
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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO 
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS 
 
 
 
Organizadores 
 
Laboratório de Algas Marinhas 
Fabio Nauer da Silva 
Sabrina Gonçalves Raimundo 
 
Laboratório de Ensino de Botânica 
Luis Carlos Saito 
 
Laboratório de Biologia Celular de 
Plantas 
Bruno Viana Navarro 
 
Laboratório de Fitoquímica 
Edgar Miguel Peña Hidalgo 
Fernanda Anselmo Moreira 
Janayne Gagliano 
Wilton Ricardo Sala de Carvalho 
 
Laboratório de Fisiologia do 
Desenvolvimento Vegetal 
Antônio Azeredo Coutinho Neto 
Dêvisson Luan Oliveira Dias 
 
Professora responsável 
Profa. Dra. Cláudia Maria Furlan 
 
 
Autores 
 
Ana Maria Amorim 
Annelise Frazão 
Antônio Azeredo Coutinho Neto 
Bruno Michael Brabo 
Bruno Viana Navarro 
Carolina Krebs Kleingesinds 
Daniele Rosado 
Dêvisson Luan Oliveira Dias 
Erik Yasuo Kataoka 
Fabiana Marchi dos Santos 
Fabio Nauer 
Fernanda Anselmo Moreira 
Fernanda Mendes de Rezende 
Filipe Christian Pikart 
Gabriela Carvalho Lourenço da Silva 
Geisly França Katon 
Geovani Tolfo Ragagnin 
Gisele Alves 
Janaína Pires Santos 
Jéssica Nayara Carvalho Francisco 
Juan Pablo Narváez-Gómez 
Juliana Lovo 
Laura Montserrat 
Leandro Francisco de Oliveira 
Luis Carlos Saito 
Luíza Teixeira-Costa 
Luiz Henrique Martins Fonseca 
Marcelo Tomé Kubo 
Marco Octávio de O. Pellegrini 
Mario Celso Machado Yeh 
Matheus Martins Teixeira Cota 
Naomi Towata 
Nuno Tavares Martins 
Paulo Tamaso Mioto 
Priscila Primo Andrade Silva 
Renata Souza de Oliveira 
Ricardo Ernesto Bianchetti 
Sabrina Gonçalves Raimundo 
Vanessa Urrea-Victoria 
Victoria Carvalho 
Wilton Ricardo Sala de Carvalho 
 
São Paulo 
2016 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
VI Botânica no Inverno 2016 / Org. Miguel Peña H. [et al.]. – São Paulo: Instituto de 
Biociências da Universidade de São Paulo, Departamento de Botânica, 2016. 223p. : il. 
 
ISBN Versão online: 978-85-85658-61-8 
Inclui bibliografia 
1. Biodiversidade e evolução. 2. Ensino em Botânica. 3. Recursos econômicos vegetais. 
4. Estrutura e desenvolvimento VI Botânica no Inverno 2016. 
 
 
5 
 
 
 
PREFÁCIO 
 
Fundado em 1934 pelo professor Felix Kurt Rawitscher, o Departamento de Botânica do 
Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo atualmente é referência em nível 
internacional de pesquisa e ensino. Possui uma equipe formada por 28 docentes (3 aposentados), 
os quais estão distribuídos em 8 áreas de conhecimento. Apresenta como infraestrutura 11 
laboratórios, um herbário com a coleção de plantas vasculares, algas e madeiras estimado em 
300.000 espécimes e um fitotério, com uma coleção de plantas vivas para uso didático, estufas e 
casas de vegetação. Somando-se ao grande número de pós-graduando (dentre esses, 
estrangeiros) e a alta atividade científica dessa comunidade, a Pós-Graduação de Botânica 
possui conceito CAPES 6, o mais alto entre as botânicas do país. 
Realizado desde o ano de 2011, o curso de Botânica no Inverno, é uma iniciativa dos pós-
graduandos que visa divulgar esse trabalho realizado no Departamento de Botânica, 
possibilitando o futuro acolhimento de alunos/(potenciais) pesquisadores ao seu corpo discente. 
Na VI edição, o Curso de Botânica no Inverno pretende, com os alunos de graduação e 
recém-formados, revisar e atualizar conceitos fundamentais das subáreas Anatomia Vegetal, 
Educação em Botânica, Ficologia, Fisiologia Vegetal, Fitoquímica, Sistemática e Taxonomia 
Vegetal e Biotecnologia Vegetal, além de proporcionar a experiência de vivenciarem as 
atividades realizadas em nossos laboratórios, despertando o primeiro interesse dos possíveis 
futuros acadêmicos em projetos de pesquisa do Departamento. 
 Para a realização do VI Botânica no Inverno, agradecemos à Universidade de São 
Paulo, à direção do Instituto de Biociências, à chefia do Departamento de Botânica, à Comissão 
Coordenadora do Programa de Pós-graduação em Botânica, às agências de fomento FAPESP, 
CAPES e CNPq, à Monsanto, ao Hospeda-SP, ao Residencial das Bromélias, à Sinth, à Editora 
GrupoA, ao Garoa Hostel, ao Guest House Butantã e à RCS Copiadora. 
 
O conteúdo dos capítulos é de responsabilidade dos respectivos autores. 
 
Desejamos a todos um bom curso. 
Comissão Organizadora do VI Botânica no Inverno 
 
 
 
 
 
 
 
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ÍNDICE 
 
PREFÁCIO ......................................................................................................................................................... 5 
 
PARTE I: DIVERSIDADE E EVOLUÇÃO 
Capítulo 1: Sistemática vegetal: conceitos, estado atual e perspectivas futuras ................................................... 8 
Capítulo 2: Inferindo a história evolutiva de organismos: dos fundamentos básicos da obtenção dos 
dados à reconstrução de uma hipótese filogenética .............................................................................................20 
Capítulo 3: Introdução às macroalgas marinhas ..................................................................................................41 
Capítulo 4: Histórico de vida em algas ...............................................................................................................48 
Capítulo 5: Diversidade Intraespecífica: modificações da do talo em algas vermelhas (Rhodophyta) ...............57 
Capítulo6: Aquecimento Global ........................................................................................................................ 63 
Capítulo 7: Ecologia de costões rochosos e metodologias de amostragens ........................................................66 
 
PARTE II: ENSINO EM BOTÂNICA 
Capítulo 8: Formação de professores de botânica: bases teoricas e dificuldades na formação............................78 
Capítulo 9: Por que a botânica é tão chata ...........................................................................................................86 
 
PARTE III: RECURSOS ECONÔMICOS VEGETAIS 
Capítulo 10: Vias de síntese de metabólitos secundários em plantas ..................................................................93 
Capítulo 11: Ensaios in vitro para determinação do potencial medicinal de extratos de plantas.......................105 
Capítulo 12: Compostos bioativos em macroalgas ............................................................................................119 
Capítulo 13: Algas marinhas como fonte de polissacarídeos: Ficocoloides ......................................................124 
 
PARTE IV: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO 
Capítulo 14: Plantas Parasitas .......................................................................................................................... 131 
Capítulo 15: Metabolismo ácido das Crassuláceas ............................................................................................138 
Capítulo 16: Nitrogênio: um dos elementos essenciais para as plantas .............................................................144 
Capítulo 17: Formação e controle dos estômatos ..............................................................................................153 
Capítulo 18: Espécies Reativas de oxigênio ......................................................................................................161 
Capítulo 19: Fisiologia de frutos: aspectos bioquímicos e hormonais...............................................................169 
Capítulo 20: Embriogênese vegetal: aspectos gerais e aplicações biotecnológicas ...........................................184 
Capítulo 21: Sinalização entre planta e bactéria ................................................................................................193 
Capítulo 22: Marcadores moleculares na delimitação de espécies: um enfoque nos retrotransponsons ...........200 
Capítulo 23: Evolução molecular: a base da biodiversidade .............................................................................205 
Capítulo 24: Ilustração botânica ........................................................................................................................212 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
7 
 
 
 
PARTE I 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DIVERSIDADE E EVOLUÇÃO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
8 
 
 
 
CAPÍTULO 01 
 
Sistemática vegetal: conceitos, estado atual e 
perspectivas futuras 
 
Juliana Lovo 
Erik Yasuo Kataoka 
Matheus Martins Teixeira Cota 
Gisele Alves 
Jéssica Nayara Carvalho Francisco 
Bruno Michael Brabo 
Marco Octávio de O. Pellegrini 
 
Introdução 
Considerada a ciência da diversidade dos organismos, a Sistemática abrange a descoberta e a 
interpretação da diversidade biológica, assim como a síntese destas infomações sob a forma de sistemas 
de classificação preditivos. O propósito fundamental desta ciência é desvendar os ramos da árvore da 
vida, documentando e relatando as modificações que ocorreram durante a evolução dos organismos, além 
de buscar identificar os processos responsáveis por esta diversidade. 
A Sistemática consiste de quatro elementos básicos: Descrição, Identificação, Nomenclatura e 
Classificação. A escola mais aceita da sistemática atualmente é baseada no critério de que as 
classificações devem refletir a história evolutiva dos organismos, adicionando a reconstrução 
filogenética como um de seus elementos. 
A descrição é produzida em forma escrita pela listagem detalhada de todos os atributos 
estruturais do organismo, sendo, no caso das plantas, iniciada pelos órgãos vegetativos: raiz, caule e 
folhas; seguidos pelos reprodutivos: flores, frutos e sementes. 
A identificação é o processo de determinação de um nome a um espécime, um indivíduo inteiro 
ou suas partes. Este nome está associado a um material testemunho, o tipo nomenclatural, que é 
designado quando se elabora a descrição da espécie. O método mais usual para a identificação de um 
organismo é a utilização de chaves de identificação, sendo as dicotômicas as mais utilizadas, 
possibilitando a identificação do material por meio de características morfológicas objetivas e excludentes 
entre si. Abaixo segue um exemplo simples de chave de identificação: 
 
Chave de identificação para alguns super-heróis: 
1. Super-herói homem 
2. Usa capa vermelha, tem super-poderes, é vulnerável à kryptonita, seu símbolo é um “S” de 
coloração vermelha. ..................................................................................................... Super Homem 
2*. Usa capa preta, não possui super-poderes, não é vulnerável à kryptonita, seu símbolo é 
representado por um morcego de coloração preta .................................................................. Batman 
1*. Super-herói mulher 
3. Usa uma tiara com estrela, cabelo de coloração preta, luta com um laço da verdade, não pode 
voar, por isso usa um jato invisível ....................................................................... Mulher Maravilha 
3*. Não usa tiara, possui cabelo branco, luta controlando o clima e pode voar ................ Tempestade 
 
A identificação pode também ser realizada por comparação, através de descrições das espécies 
candidatas ou por comparação com espécimes já identificados, vivos ou fixados, depositados em coleções 
biológicas. Apesar de ser um método eficiente deve-se levar em consideração a confiabilidade da 
identificação dos espécimes da coleção para que não ocorra a duplicação de uma identificação errônea. 
 
 
9 
 
 
 
Por isso é importante a utilização de materiais identificados por pessoas (consideradas especialistas) que 
tenham um profundo conhecimento do grupo em questão. 
A nomenclatura é fundamental para que o nome aplicado ao organismo descrito seja único e 
universal. Para isso a nomenclatura vegetal é regida pelo Código Internacional de Nomenclatura para 
Algas, Fungos e Plantas, cujas regras visam à indexação de todo o conhecimento disponível acerca do 
organismo nomeado. O código pode ser alterado apenas durante o Congresso Internacional de Botânica 
que ocorre a cada seis anos. Dessa forma, a nomenclatura é atualmente regida pelo Código de Melbourne 
(2011) e no próximo congresso, que ocorrerá em 2017 na cidade de Shenzhen na China, será produzido o 
futuro Código de Shenzhen. 
A classificação consiste na ordenação das plantas em níveis hierárquicos de acordo com suas 
características (atualmente, de acordo com as relações filogenéticas). Assim, um nível hierárquico mais 
inclusivo (mais abrangente) incluirá níveis menos inclusivos (menos abrangentes) e suas respectivas 
características. As categorias são atualmente estabelecidas de acordo com linhagens monofiléticas sendo 
o Reino a mais inclusiva e a de Espécie a menos inclusiva (Figura 1). 
 
 
Figura 1. Níveis hierárquicos das categorias taxonômicas. 
 
Sistemática e Taxonomia - Um breve histórico 
A Sistemática usualmente segue atrelada à Taxonomia, e, algumas vezes, divide opiniões quanto 
às suas diferenças conceituais. Para alguns autores, a Taxonomia é caracterizada por ser uma área mais 
empírica e descritiva, que nomeia e classifica os organismos de forma subjetiva. Outros ressaltam certas 
diferenças entre elas, mas frisam sua complementariedade, como o paleontólogo George Gaylord 
Simpson, que define Sistemática comoo estudo científico dos tipos de diversidade e organismos, bem 
como todas as relações entre eles, e a Taxonomia como o estudo teórico da classificação, incluindo suas 
bases, princípios, procedimentos e regras. De modo geral, podemos considerar a Taxonomia como parte 
importante da Sistemática, cujas análises subsidiam estudos mais aprofundados na classificação e 
compreensão da biodiversidade. 
A história da Sistemática Vegetal tem início na Antiguidade (Figura 2), quando Aristóteles (384 
a.C. - 322 a.C) tentou fazer o primeiro sistema de classificação dos vegetais, separando as plantas pela 
presença ou ausência da estrutura floral. Esse sistema foi utilizado durante a maior parte da idade média e 
pode ser considerado o início da classificação dos vegetais. Desde Aristóteles até o presente momento 
podemos dividir a História da Sistemática vegetal em 6 fases. 
1º Fase. Classificações Antigas: Ainda, concomitante no século III a.C., temos as contribuições 
expressivas do filósofo grego Theophrastus (c. 371-286 a.C.), sucessor de Aristóteles, que utilizava um 
método de classificação em divisões sem muita complexidade. Theophrastus estabeleceu a primeira 
classificação artificial dos vegetais, em árvores, arbustos, sub-arbustos e ervas. Durante essa fase da 
 
 
10 
 
 
 
sistemática, outro personagem que se destaca na história é o médico do exército romano Pedanius 
Dioscorides, considerado fundador da farmacognosia, por meio da sua obra De materia medica, Ele 
apresentou interesse nas propriedades medicinais das plantas e em sua obra ele descreve cerca de 600 
plantas. 
2° Fase. Herbalista: Durante a idade média foram os médicos que deram uma ampla 
contribuição aos estudos dos vegetais, como Andrea Cesalpino (1519-1603). Nesse momento da história, 
surgem ilustrações e descrições que facilitam as identificações das plantas, essas informações eram feitas 
apontando as propriedades medicinais que elas possuíam. 
3º Fase. Sistemas artificiais. Momento em que surgem os primeiros taxonomistas, nesse período 
a classificação busca agrupar as plantas por “afinidades naturais”, sem a preocupação de reuni-las por 
relação de parentesco. As plantas eram classificadas com base em poucos caracteres, avaliando a ausência 
ou presença de determinadas características morfológicas e considerando sua similaridade. 
Durante essa fase da história surgem grandes taxonomistas, um dos mais citados desse período 
foi de Carl Linnaeus (1707-1778), que escreveu Species Plantarum, baseando sua análise em um sistema 
de classificação denominado “sexual”, uma vez que buscava similaridades estruturais reprodutivas. Assim 
como o trabalho de todos os naturalistas da época, os sistemas de classificação buscavam refletir a Ordem 
Divina da Criação. 
4º Fase. Sistemas Naturais: Tempo de oposição às doutrinas religiosas, ocorre no final do século 
XVIII. As plantas ainda eram classificadas de forma comparativa, porém os naturalistas levavam em 
conta um maior número de informações, essencialmente do conhecimento acumulado sobre morfologia 
vegetal. 
 
 
Figura 2. Linha do tempo ilustrando diferentes fases da sistemática vegetal ao longo da História. 
 
5º Fase. Sistemas Evolutivos (Sistemática Evolutiva): Com o advento do evolucionismo no 
século XIX, a publicação de Origem das Espécies de Darwin direciona a sistemática para a compreensão 
das relações entre os grupos, modificando o cenário das classificações hierárquicas e passando a buscar as 
 
 
11 
 
 
 
relações evolutivas dos organismos. Nessa fase surge a escola Gradista, que apesar de ser baseada em 
conceitos evolutivos, não apresenta uma base metodológica com inferência empírica. 
A teoria da sistemática passou novamente por modificações a partir de 1950, quando o 
entomólogo alemão Willi Hennig (1913-1976) propõe que a classificação dos organismos deveria refletir 
seu parentesco filogenético e que somente novidades evolutivas compartilhadas por estes organismos 
(sinapomorfias) permitiriam inferir essas relações; é fundada a escola Cladística ou Filogenética, que 
buscava traçar a história evolutiva de ancestralidade dos organismos mediante um diagrama hipotético: o 
Cladograma. Para essa reconstrução, somente grupos de organismos que compartilham uma série de 
características únicas (apomorfias) com o mesmo ancestral (grupos monofiléticos) podem ser utilizados 
na classificação. 
6º Fase. Sistemas Filogenéticos na atualidade: Os estudos taxonômicos da atualidade utilizam 
inúmeras ferramentas, incluindo a incorporação da biologia molecular e métodos que visam compilar os 
estudos da filogenia dos diversos grupos. O sistema de classificação atual mais utilizado hoje é o APG III 
(Angiosperm Phylogeny Group, 2009), sendo que acaba de ser publicado o APG IV (2016) que o 
substituirá. Esse sistema da classificação, proposto por Walter S. Judd e colaboradores na década de 90, 
reformulou os sistemas de classificação das angiospermas, considerando apenas grupos que compartilham 
o mesmo ancestral. O sistema do APG é amplamente aceito pelos sistemas atuais e isso ocorre 
principalmente porque a sistemática filogenética representa um importante avanço conceitual nos 
métodos utilizados para classificar os organismos. Fundada em um arcabouço teórico objetivo, que busca 
a opção mais válida das evidências disponíveis em uma análise, sujeitando-as a testes e confrontos com 
evidências adicionais, a sistemática filogenética possibilita um sistema de referência muito mais estável e 
preditivo. 
 
O papel da sistemática filogenética 
Criada por Hennig em 1955 a nova escola de sistemática filogenética ou cladística tornou-se o 
paradigma contemporâneo no campo da sistemática e taxonomia. Sua importância deve-se principalmente 
por proporcionar o entendimento da diversidade à luz da evolução e permitir a reconstrução de cenários 
histórico-evolutivos mais amplos e complexos. Trata-se de uma ferramenta que possibilita a interação de 
diversas áreas das ciências biológicas, proporcionando estudos mais completos de biologia comparada e 
melhor sistematização da diversidade biológica. Por isso, tem servido de base para diversos trabalhos com 
seres vivos, principalmente nos últimos 20-30 anos. 
Desse modo, a sistemática filogenética não se limita às classificações, mas também oferece um 
arcabouço para outros aprofundamentos a respeito dos padrões de relacionamento encontrados e as 
possíveis explicações para esses padrões (ou seja, processos evolutivos como seleção natural e migração). 
Dado isso, ela permite examinar ou testar hipóteses sobre o modo como os organismos ou caracteres 
específicos surgiram ou mudaram ao longo do tempo, além de elucidar novas teorias sobre os 
mecanismos da evolução e biogeografia. Por exemplo, a análise filogenética pode ser usada para avaliar 
mudanças passadas na distribuição biogeográfica de plantas neotropicais e para testar hipóteses sobre o 
soerguimento dos Andes. 
O contínuo avanço nos fundamentos teóricos e melhorias computacionais impulsionaram o 
campo da sistemática filogenética. Tal progresso possibilita o emprego de metodologias capazes de 
formular hipóteses testáveis de parentesco, bem como a concepção de métodos para avaliar a força dessas 
hipóteses, o desenvolvimento de novas fontes de informação e a percepção do poder dos padrões 
resultantes quando aplicado as perguntas que tratam da evolução dos organismos. 
As reconstruções filogenéticas tradicionalmente derivadas de dados morfológicos e anatômicos 
são agora integradas com múltiplas fontes de evidências cada vez mais robustas e precisas, tais como a 
citologia, ontogenia, embriologia, ecologia, química e, principalmente, genética. Por isso, a “taxonomia 
integrativa” tenta fazer uso de muitas fontes diferentes de dados para delimitar as espécies de maneira 
mais estável e concisa. O advento de novas técnicas moleculares permitiu obter vasto conjunto de dados 
macromoleculares,por exemplo, DNA genômico, de maneira cada vez mais rápida e barata. Deste modo, 
 
 
12 
 
 
 
o aperfeiçoamento e desenvolvimento de técnicas de extração, sequenciamento de genes, alinhamentos de 
sequências e programas computacionais rápidos e eficientes são relevantes recursos para sistemática. 
Em virtude da disponibilidade de métodos moleculares houve um aumento significativo de 
filogenias baseadas em sequências genéticas. Tal fato tem gerado grande dinamismo e instabilidade na 
taxonomia e classificação botânica de famílias, ordens e hierarquias superiores (ver APG I, 1998; APG II, 
2003; APG III, 2009; APG IV, 2016). Porém, ao mesmo tempo, diversos estudos corroboram as relações 
entre alguns táxons anteriormente sugeridos por estudos de morfologia comparativa. Portanto, estamos 
progressivamente mais próximos de um sistema de classificação filogenético consistente que seja capaz 
de retratar os diversos grupos de plantas. 
Embora as unidades operacionais (OTUs) das filogenias sejam representadas por táxons de um 
determinado nível taxonômico (ordem, famílias, gêneros, etc.), em última instância é preciso nomear as 
entidades biológicas que pertencem a uma categoria. Assim, ao longo do trabalho, é imprescindível que 
em algum momento sejam nomeadas as unidades básicas da biodiversidade, ou seja, as espécies. Por 
exemplo, uma filogenia onde reconhecemos relações entre táxons A, B, C, e D – tem pouco (ou nenhum) 
significado, se não soubermos nada sobre A, B, C e D. É essencial que possamos nomeá-los e caracterizá-
los. Disso resulta que nomearmos e reconhecermos as espécies é essencial para qualquer tipo de trabalho, 
incluindo reconstrução de filogenias. Daí surge a importância fundamental das atividades taxonômicas 
básicas como trabalhos de campo, estudos florísticos, descrições de espécies e revisões taxonômicas. É 
importante salientar que o aprimoramento da sistemática filogenética depende de identificações corretas e 
a base científica estabelecida pelos passos iniciais da Sistemática e Taxonomia se mantém como 
extremamente importantes para que a classificação dos seres vivos mantenha esta eficiência. Com a 
disponibilização de diferentes ferramentas na biologia molecular, os trabalhos de base como floras, 
flórulas, estudos morfológicos e estruturais, descrições e monografias têm recebido menos atenção por 
grande parte dos sistematas, e filogenias inteiras baseadas em dados moleculares têm ganhado grande 
destaque e atraído mais as agências financiadoras de pesquisas (FAPESP, CAPES, CNPq). Análises 
completas e que melhor reflitam a realidade devem contar com um número grande de dados variáveis, 
que vão desde a identificação e descrições corretas dos organismos à disponibilidade de dados 
morfológicos, anatômicos, palinológicos, entre tantos outros. Autores como Quentin D. Wheeler tem 
chamado a atenção à importância da renovação da Sistemática Vegetal, apontando que a atualização desta 
ciência é extremamente necessária, bem como a utilização de dados de base combinadas aos dados e 
análises modernas. 
Assim, a nova geração de taxonomistas deve ser composta de cientistas de campo e laboratório 
capazes de integrar taxonomia clássica como eixo da sistemática e as diferentes ferramentas disponíveis. 
Dado a enorme bagagem necessária para desenvolver estudos desse porte, torna-se cada vez mais 
relevante o estabelecimento de parcerias entre pesquisadores de diferentes áreas. 
 
A importância fundamental de trabalhos taxonômicos 
Como exposto anteriormente, a busca por classificações mais robustas, requer que estudos 
taxonômicos clássicos e obtenção de filogenias sejam esforços cada vez mais interdependentes. Neste 
contexto, os trabalhos taxonômicos clássicos ganham importância cada vez maior também em outros 
âmbitos do conhecimento sobre a biodiversidade. A identificação de espécies e sua descrição geram 
informações iniciais essenciais sobre os organismos, que em interação com outros conhecimentos 
(evolutivos, biogeográficos, classificativos), geram informações sobre o status de conservação das 
espécies. Todas essas diversas informações permitem, por exemplo, elaborar e implementar planos de 
manejo mais adequados a cada ambiente. Assim, apesar da crescente e inegável importância dos métodos 
filogenéticos, computacionais e a multidisciplinaridade da sistemática atual, em última instância, é apenas 
depois de descrita que uma espécie nova fica disponível ao conhecimento do homem. Sendo assim, essa 
primeira etapa é crucial para que todo o restante possa ser desenvolvido. 
Novas espécies são ainda descritas regularmente e estudos indicam que o número de publicações 
contendo espécies novas aumentou desde meados da década de 1980. Além disso, sabe-se que muitas 
 
 
13 
 
 
 
espécies ainda se encontram em herbários e/ou na natureza desconhecidas do homem. Ainda não se sabe 
ao certo quantas espécies de plantas existem no planeta (há diversas hipóteses, com números bastante 
variáveis), mas estima-se que sejam ainda desconhecidos ca. 10- 20 por cento da flora. Esse cenário, 
associado ao contexto atual de grandes/rápidas mudanças globais, ressalta ainda mais a importância de 
trabalhos taxonômicos como descrições e inventários florísticos. 
 
Tipos de trabalhos taxonômicos 
 Existem diferentes tipos de trabalhos taxonômicos. Em muitos casos, publicações como 
descrições de espécies podem ser realizadas sozinhas ou estar atreladas a trabalhos taxonômicos maiores, 
como inventários florísticos e outros. Dentre esses trabalhos taxonômicos mais abrangentes, ressaltamos: 
monografias, floras, guias de campo (field-guides) e listas de espécies (checklists). 
As floras são trabalhos que descrevem as espécies de um grupo taxonômico de uma região 
específica, com chaves de identificação, ilustrações científicas das espécies e/ou características 
diagnósticas (eg. Leguminosae – Flora do Brasil). Nesse tipo de trabalho, as descrições e discussões 
costumam ser mais restritas, relativas às populações do local estudado. Já as listas de espécies são 
trabalhos mais simples, pois apenas apresentam uma listagem das espécies identificadas sem sua 
descrição. Em geral são listas de plantas vasculares, comuns em artigos e em relatórios ambientais. 
Atualmente as floras e outros trabalhos taxonômicos são mais relevantes do que o foram no passado. Isso 
ocorre principalmente porque a legislação referente à conservação ocorre em escala nacional e as floras 
são a base para a compreensão da diversidade de uma dada área. 
Monografias são parecidas com as floras, pois também descrevem espécies, mas são feitos de 
forma mais completa, incluindo o máximo de informação disponível, como por exemplo, sobre a 
biologia, ecologia e distribuição geral do grupo em questão. Além disso, as monografias diferem também 
por apresentarem resultados mais abrangentes relacionados à pesquisa do autor, como novidades 
taxonômicas (novidades nomenclaturais, espécies novas, etc.). São em geral, trabalhos bastante 
volumosos e que demandam bastante tempo e esforço para serem completados. 
Uma sinopse é um trabalho taxonômico mais conciso, onde são apresentas de forma resumida 
conhecimentos sobre os grupos em questão (morfologia, ecologia, classificação). São trabalhos focados 
na identificação de espécies e geralmente incluem uma chave de identificação e ilustrações. 
Apesar de cada trabalho taxonômico ter um foco diferente, todos utilizam uma mesma 
ferramenta fundamental: o conceito de espécie. Discussões acerca de o que é espécie sempre gerou 
grande interesse e muitas discussões, sendo incontáveis as publicações a esse respeito. As diferentes 
visões sobre o que é uma espécie sempre lidaram, em algum cien, com as diferenças e semelhanças 
entre os organismos dependendo do que é convencional, seja por meio social ou definido por 
estudiosos/especialistas de um grupo. 
Dentre os inúmeros conceitos de espéciejá publicados (Rieseberg & Brouillet 1994, De Queiroz 
2007), os três mais comumente empregados em trabalhos taxonômicos são os conceitos biológico, 
filogenético e taxonômico. Os dois primeiros conceitos são mais utilizados quando os grupos 
taxonômicos estudados possuem vários outros trabalhos que auxiliam na sua melhor classificação. Já o 
conceito taxonômico de espécie, que é baseado no menor conjunto de características persistentes que as 
tornam distinguíveis entre outras, é geralmente utilizado em grupos com poucos estudos, onde as 
descrições são bem sucintas e/ou carecem de alguma informação. Entretanto, apesar dessa importância 
inegável, ainda são poucos os trabalhos taxonômicos que explicitam o conceito de espécie adotado e essa 
falta pode gerar mais divergências e dificuldade de compreensão do que são táxons, dado o caráter 
subjetivo que esse tema possui. 
Outro problema frequente em trabalhos de taxonomia é a falta de detalhamento e/ou 
padronização nas descrições. Nesse aspecto, os trabalhos atuais têm seguido padrões para descrições de 
espécies, seguindo dicionários botânicos e artigos de caracterização estrutural. Alguns dicionários 
botânicos exibem terminologias para todas as estruturas tanto vegetativas quanto florais utilizados de 
forma ampla nos diferentes grupos vegetais. Mas, há também outros trabalhos similares, porém mais 
 
 
14 
 
 
 
específicos, que apresentam certas estruturas e/ou complexibilidades não observadas em obras mais 
abrangentes. Atreladas às descrições, as ilustrações das espécies são de grande importância, pois 
representam visualmente todos os termos utilizados, evitando dúvidas. 
Portanto, trabalhos taxonômicos são tarefas complexas e dependem essencialmente de um 
grande esforço de levantamento de dados e envolvem diversas etapas que devem ser executadas sempre 
com rigor na padronização, precisão e detalhamento (p.e.: descrições, ilustrações), além da escolha e 
explicitação de um conceito de espécie que reflita todo o conhecimento obtido proporcionando uma 
melhor compreensão do trabalho. 
 
Taxonomia na atualidade 
A taxonomia é uma ciência que remonta à Antiguidade humana, mas foi operacionalizada e 
formalizada no século XVIII, com a publicação do Systema Naturae pelo botânico sueco Carolus 
Linnaeus. Considerado o pai da taxonomia, o sistema proposto por Linnaeus é empregado até os dias de 
hoje. 
O principal aspecto que caracteriza o trabalho dos taxonomistas é o de lidar com o total ou 
parcialmente desconhecido. Além disso, a motivação primária é de que os organismos só existem, sob 
uma visão antropocêntrica, se forem devidamente descritos. Assim, a taxonomia é primordial na maioria, 
senão todas, as áreas das Ciências Biológicas, pois delimita as unidades básicas de estudo (i.e. espécies) 
de qualquer trabalho que envolva seres vivos. Os dados gerados em trabalhos taxonômicos têm diversas 
aplicações e alguns exemplos incluem: (i) embasar estratégias conservacionistas, que têm como foco 
principal as espécies (p.ex. a lista vermelha de espécies ameaçadas, da IUCN e o Livro Vermelho da 
Flora do Brasil); (ii) monitorar espécies invasoras; (iii) gerar informações que permitem o uso humano 
direto da biodiversidade, entre outras. 
No entanto, ao longo do tempo, principalmente a partir da década de 80, taxonomia foi sendo 
pouco a pouco desvalorizada sob a justificativa de que essa se dedica “somente” à descrição de espécies. 
Este cenário é decorrente de diversos fatores, sendo os principais: a valorização de pesquisas 
experimentais, e consequentemente menos incentivo à ciência descritiva, o argumento de que não há 
testes de hipóteses em taxonomia e também ao status associado a novas metodologias, consideradas mais 
modernas. A taxonomia é, em sua essência, uma ciência descritiva que busca caracterizar a diversidade 
biológica em seus mais diversos níveis de organização, nem por isso pode ser menosprezada diante de 
outras áreas do conhecimento humano. Além disso, cada espécie constitui uma hipótese evolutiva 
inequívoca, estabelecida pelos taxonomistas a partir da análise criteriosa dos atributos do grupo de estudo. 
Desta forma, os argumentos que embasam algumas justificativas de menor valorização da taxonomia não 
se sustentam e basicamente demonstram o desconhecimento das bases desta Ciência. 
Atualmente, o conhecimento taxonômico constitui umas das metas mais urgentes, pois vivemos 
em meio a uma „crise de biodiversidade‟ na qual a velocidade de extinção supera a taxa de descrição de 
novas espécies. As consequências deste cenário de pouca valorização dos estudos taxonômicos são 
diversas, como a diminuição do número de taxonomistas treinados, seja pelo menor financiamento de 
pesquisas bem como pela supressão de posições, em institutos de pesquisa, para estes profissionais. 
Apesar disso, com a inclusão da questão da crise de biodiversidade na agenda da Convenção 
sobre Diversidade Biológica, realizada no Rio de Janeiro em 1992, foi estabelecido como metas: (i) 
completar o inventário sobre a diversidade biológica; (ii) elucidar as relações evolutivas entre as espécies; 
e, (iii) disponibilizar informações via Internet. A partir disso, diversas ações têm sido tomadas, dentre as 
quais estão a informatização de dados armazenados em coleções ao redor do mundo e, assim, a criação de 
iniciativas internacionais para armazenar e compartilhar dados da biodiversidade como, por exemplo, o 
GBIF (Global Biodiversity Information Facility) e, no Brasil, o CRIA (Centro de Referência em 
Informação Ambiental), e especificamente para espécimes de plantas: o Herbário Virtual Reflora. As 
iniciativas de infraestrutura informatizada (do inglês, cyberinfrastructure) são consideradas promissoras e 
comumente elencadas como parte das medidas para que o conhecimento taxonômico seja difundido. 
Assim, essas medidas permitiriam a difusão do conhecimento taxonômico acumulado, e também 
 
 
15 
 
 
 
sensibilização do público e dos tomadores de decisões políticas sobre a importância da biodiversidade e 
das ciências que se encarregam de estudá-las 
Além disso, cada vez mais é reforçada a necessidade de uma taxonomia integrativa, baseada em 
evidências de múltiplas fontes que aumentará a robustez das delimitações de espécies. E é por meio destas 
abordagens que se busca pelo chamado renascimento da taxonomia. 
 
O Renascimento da Taxonomia no século XXI 
Como dito anteriormente, a taxonomia vem sendo considerada uma ciência datada, ultrapassada, 
“retrô” e limitada. Entretanto, a mesma vem sofrendo grandes mudanças e acompanhando os avanços 
tecnológicos mais recentes. Como resultado do aumento na taxa da extinção de espécies devido à ação 
antrópica, foi criada a Convenção da Diversidade Biológica (CDB), uma estratégia global visando a 
conservação e o conhecimento da biodiversidade mundial. Como parte da criação da CDB, foram 
originadas estratégias específicas para grandes grupos biológicos e metas gerais e específicas a serem 
cumpridas pelos países membros. A Meta 1 da Estratégia Global para a Conservação de Plantas (GSPC-
CDB) consistia na elaboração de listas de espécies (checklists) confiáveis, preferencialmente on-line, de 
todas espécies conhecidas de plantas. O objetivo final desta meta é a elaboração de uma Flora do Mundo, 
on-line e multilíngue. No final de 2010, a primeira meta foi cumprida em nível mundial com o 
lançamento do “The Plant List”, graças a colaboração entre o Missouri Botanical Garden e o Royal 
Botanic Gardens, Kew, U.K. Em setembro de 2013, com a colaboração de outras instituições ao redor do 
mundo, foi lançada uma versão atualizada do site, visando sintetizar todo o conhecimento taxonômico 
sobre plantas vasculares e briófitas (não abordando algas e fungos). O The Plant List apresenta uma lista 
com grande parte dos nomes científicos conhecidos, juntamente com links para os sinônimos para os 
quais cada espécie já foi conhecida.Uma outra iniciativa bastante importante foi o eMonocot, lançado 
também em 2010. O projeto foi coordenado pelo Royal Botanic Gardens, Kew, e teve como objetivo 
inventariar as monocotiledôneas. O eMonocot foi um dos primeiros sites a apresentar chaves interativas 
para a identificação de táxons, imagens de campo, dados sobre forma de vida, descrições, status de 
conversação, etc. Assim como foi a Lista do Brasil, e continua sendo a Flora do Brasil On-line 2020, o 
eMonocot é constantemente atualizado. E ele hoje é uma ferramenta essencial para o trabalho de 
especialistas em monocotiledôneas ao redor do mundo. 
Em âmbito nacional, o Brasil tem cumprido com louvor as metas propostas pela GSPC-CDB. 
Também em 2010, nós lançamos a primeira versão da Lista de Espécies da Flora do Brasil, um projeto 
coordenado pelo Intituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro (JBRJ), com a coloboração de 
mais de 300 taxonomistas brasileiros e estrangeiros. Assim como o The Plant List, a Lista do Brasil se 
propunha a proporcionar uma lista de espécies vegetais aceitas e seus referentes sinônimos. Mas diferente 
do primeiro, a Lista do Brasil abrangia, além das plantas vasculares e briófitas, algas e fungos e 
apresentava a distribuição geográfica desses táxons. A cada ano, uma nova versão da Lista do Brasil era 
lançada, somando novidades como: detalhes sobre forma de vida, substrato, fotos de exsicatas e fotos de 
campo. Na última versão da Lista do Brasil, lançada em 2015, o sistema contava com a colaboração de 
cerca de 500 taxonomistas e apresentava um total de 46078 espécies aceitas para o território brasileiro. De 
forma bastante orgânica foi possível acompanhar a evolução de um checklist em uma flórula. No começo 
desse ano foi lançado o novo sistema da segunda etapa do projeto, a Flora do Brasil On-line 2020 (FBO 
2020). No novo sistema, os taxonomistas são capazes de apresentar descrições, chaves de identificação, 
comentários e todos os outros requisitos para uma verdadeira flora. Tudo apresentado de forma trilíngue 
(Português, Inglês e Espanhol) e bastante dinâmica. O sistema já se encontra on-line e à medida que as 
monografias são concluídas, elas se tornam disponíveis ao público. 
Outra ferramenta clássica da taxonomia que se adaptou às últimas tecnologias, foi a chave de 
identificação. Como já comentado acima, algumas páginas da internet têm disponibilizado essas 
ferramentas para auxiliar na identificação de vários níveis taxonômicos. Existem algumas iniciativas 
bastantes importantes na botânica mundial, em relação a chaves virtuais. Uma das primeiras chaves 
virtuais foi disponibilizada na página Neotropikey. O site coordenado e compilado pelo Royal Botanic 
 
 
16 
 
 
 
Gardens, Kew, contou com a colaboração de especialistas do mundo todo, especialmente de brasileiros. 
O Neotropkey apresenta uma chave interativa para as famílias de Angiospermas da Região Neotropical e 
uma página individual para cada uma das famílias. Cada página faz uma breve sinopse sobre o grupo, 
listando os gêneros registrados para a Região Neotropical e como diferenciá-los. Outro excelente exemplo 
desse tipo é o CATE-Araceae, que primeiramente apresentou uma chave de identificação para todos os 
gêneros de Araceae (Monocot; Alistamatales), além de listagem de espécies, seus sinônimos e dados de 
distribuição. O site, gerenciado pelo Dr. Thomas Croat, é constantemente atualizado com fotos e todo tipo 
de dados sobre espécies da família. E agora com o grande acervo digital, especialmente de fotos, começou 
a produzir chaves de identificação ilustradas para todos os gêneros de Araceae. Páginas voltadas para 
grupos específicos têm se tornado cada vez mais comuns, com sites para Araceae, Caricaceae, 
Lecythidaceae, Malpighiaceae, etc. 
Além das páginas voltadas para grupos específicos, checklists, floras e chaves virtuais, 
praticamente tudo relacionado a taxonomia pode ser encontrado on-line hoje em dia. Índices e bibliotecas 
inteiros estão hoje disponíveis na internet e são constantemente atualizados. Exemplos marcantes de sites 
que se tornaram ferramentas diárias do taxonomista moderno são: o Tropicos.org, que apresenta 
informações sobre nomes aceitos, sinônimos, imagens, dados de distribuição, tipificação, obras originais, 
entre muitas outras; o Index Herbariorum, gerenciado pela Barbara Thiers, que reúne todos os herbários 
registrados ao redor do mundo, seu curadores, contatos e inúmeras informações sobre as coleções; o 
Biodiversity Heritage Library (BHL) e o Botanicus.org, que são duas bibliotecas on-line que reúnem 
inúmeras obras e publicações, antigas e modernas. É cada vez mais comum os herbários terem suas 
coleções inteiras digitalizadas e fotografadas, auxiliando enormemente o trabalho dos taxonomistas. 
Páginas como o JABOT e o speciesLink se tornaram essenciais para a realização de qualquer trabalho de 
fundo taxonômico hoje em dia. Além dessas obras, duas publicações essenciais em trabalhos 
nomenclaturais e revisões taxonômicas também se encontram digitalizados. Atualmente, é possível 
acessar toda a coleção da obra por Stafleu & Cowan, Taxonomic Literature, e inúmeras versões do 
Código Internacional de Nomenclatura de Algas, Fungos e Plantas. No caso do Código, o site é de fácil 
navegação, com links para partes importantes e a possibilidade de procurar por termos específicos ao 
longo de toda a obra. 
Parte desse enorme processo de informatização, além de bibliografias e publicações, a 
digitalização de coleções é talvez uma das mais marcantes novidades taxonômicas da modernidade. 
Inúmeros herbários mundo à fora tem hoje pelo menos parte de suas coleções fotografadas em alta 
qualidade e com dados de etiqueta transcritos. O JSTOR funciona como uma enorme base de dados de 
todo o tipo de material científico e artístico. Dentro desta vasta coleção encontramos periódicos 
científicos e materiais-tipo de espécies, depositados em vários herbários ao redor do mundo. A ideia do 
projeto do JSTOR Plants é tornar acessível para taxonomistas do mundo todo os materiais-tipo dos 
grupos que eles trabalham. Deste modo, o projeto facilita o trabalho dos taxonomistas e evita o manuseio 
excessivo desses materiais. Entretanto, a empreitada mais icônica de digitalização de coleções é nacional. 
O Projeto REFLORA, coordenado pelo JBRJ, tem como principal objetivo informatizar e digitalizar 
coleções de herbários brasileiros. Uma vez fotografados e informatizados, esses materiais são incluídos na 
base de dados do Herbário Virtual REFLORA (HV), podendo ser acessados por qualquer taxonomista. A 
segunda e mais ousada etapa do REFLORA é o processo de repatriamento de espécimes da flora 
brasileira. Essa etapa é feita com base em parcerias entre o Brasil e coleções situadas em diversos países, 
como os Estados Unidos, França, Inglaterra etc. Nestas coleções todos os espécimes coletados em 
território brasileiro são fotografados e posteriormente tem os seus dados de etiqueta capturados por uma 
segunda equipe, situada no JBRJ. Assim, como os espécimes dos herbários brasileiros, os espécimes de 
herbários internacionais passam a integrar o Herbário Virtual, assim como o herbário digital de sua 
instituição original. Além de ser essencial para taxonomistas brasileiros em geral, essa etapa do 
REFLORA possibilita alunos de doutorado e pós-doutorado a viajarem para o exterior e desenvolverem 
seus projetos de tese. Os bolsistas selecionados trabalham meio expediente como membros do projeto e a 
outra metade do expediente é livre para o desenvolvimento de seus projetos. 
 
 
17 
 
 
 
Com todas essas ferramentas e facilidades da taxonomia moderna é possível fazer grande parte 
de um trabalho taxonômico sem nem precisar sair do seu computador. Essas ferramentas complementam 
e facilitam grandemente o trabalho dos taxonomistas, permitindo uma maior agilidade científica e um 
considerável aumento na acessibilidade à essaspublicações e todo tipo de conhecimento científico. Fora 
isso, elas facilitam a realização de trabalhos de base, essenciais para o desenvolvimento de todos os 
trabalhos de ponta. O Quadro 1 representa um compilado dos endereços que mencionamos neste capítulo. 
Como muito bem expressado em inúmeros trabalhos sobre a valorização da taxonomia, floras e coleções 
científicas, sem esses trabalhos e sem os taxonomistas, não é possível conhecer, preservar, nem explorar o 
infinito potencial da nossa biodiversidade. A taxonomia é essencial para a construção do conhecimento 
científico, emergindo hoje em novos formatos e abordagens. A taxonomia hoje não é e não deve ser 
considerada uma ciência estática, mas sim uma área extremamente dinâmica, que sempre acompanha as 
inovações de nossa era. 
 
Quadro 1. Lista de endereços da Internet mencionados no texto. 
Projeto Endereço 
Atlas Digital de Sistemática de 
Criptógamas 
http://www.criptogamas.ib.ufu.br/node/5 
BHL http://www.biodiversitylibrary.org/Default.aspx 
Botanicus http://botanicus.org/ 
CATE Araceae http://araceae.e-monocot.org/ 
CRIA http://blog.cria.org.br/2013/11/ cience.html 
e-Monograph of the Caricaceae http://herbaria.plants.ox.ac.uk/bol/caricaceae 
eMonocot http://e-monocot.org/ 
Flora do Brasil 2020 http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/listaBrasil/PrincipalUC/Princip
alUC.do 
Handwritings from the 
Linnean Herbarium 
http://linnaeus.nrm.se/botany/fbo/hand/schreber.html.en 
Herbário Virtual REFLORA http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/herbarioVirtual/ConsultaPublic
oHVUC/ConsultaPublicoHVUC.do 
Index Herbariorum http://sweetgum.nybg.org/ cience/ih/ 
Index Nominum Genericorum http://botany.si.edu/ing/ 
Index of All The World‟s Plant 
Species Together 
http://www.iplants.org 
IUCN Red List http://www.iucnredlist.org/ 
JABOT http://www.jbrj.gov.br/jabot 
JSTOR Plants https://plants.jstor.org/ 
Lecythidaceae Pages http://sweetgum.nybg.org/lp/ 
Livro Vermelho http://cncflora.jbrj.gov.br/arquivos/arquivos/pdfs/LivroVermelho.pdf 
Malpighiaceae http://www.lsa.umich.edu/herb/malpigh/ 
Neotropikey http://www.kew.org/ cience/tropamerica/neotropikey.htm 
Phyto Images http://phytoimages.siu.edu/index.html 
Plant Systematics http://www.plantsystematics.org 
SBB. Catálogo da rede brasileira de 
herbários. Sociedade Botânica do 
Brasil. 
http://www.botanica.org.br/rede_herbarios. 
Smithsonian plant image collection http://botany.si.edu/plantimages/ 
The Plant List http://www.theplantlist.org/ 
Tropical Plant Guides 
 
http://fm2.fieldmuseum.org/plantguides/ 
http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm 
http://www.criptogamas.ib.ufu.br/node/5
http://www.biodiversitylibrary.org/Default.aspx
http://botanicus/
http://araceae/
http://blog/
http://herbaria.plants.ox.ac.uk/bol/caricaceae
http://e/
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/listaBrasil/PrincipalUC/PrincipalUC.do
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/listaBrasil/PrincipalUC/PrincipalUC.do
http://linnaeus/
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/herbarioVirtual/ConsultaPublicoHVUC/ConsultaPublicoHVUC.do
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/herbarioVirtual/ConsultaPublicoHVUC/ConsultaPublicoHVUC.do
http://sweetgum/
http://botany/
http://www.iplants.org/
http://www/
http://www.jbrj.gov.br/jabot
https://plants/
http://sweetgum/
http://cncflora/
http://www/
http://www/
http://phytoimages/
http://www.plantsystematics.org/
http://www/
http://botany/
http://www/
http://fm/
http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm
 
 
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Tropicos http://www.tropicos.org 
Useful Plants of the Tropics http://www.plantasutilesdeltropico.com/?lang=en 
Virtual Classroom Biology http://www.vcbio.science.ru.nl/em/virtuallessons/landscape/raunkiaer
/ 
World Checklist of Selected Plant 
Families 
http://apps.kew.org/wcsp/prepareChecklist.do;jsessionid=22362E5D
FBDE5CF19F16819509F1B678?checklist=selected_families%40%4
0064040320081717825 
 
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New York. 891 pp. 
 
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Claredon Press. 
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20 
 
 
 
CAPÍTULO 02 
 
Inferindo a história evolutiva de organismos: dos 
fundamentos básicos da obtenção dos dados à 
reconstrução de uma hipótese filogenética 
 
Annelise Frazão 
Juan Pablo Narváez-Gómez 
Luiz Henrique Martins Fonseca 
Juliana Lovo 
 
Breve histórico da sistemática filogenética 
A busca do homem pelo entendimento da natureza e a sistematização desse conhecimento 
remonta à Antiguidade. A diversidade de formas vivas e suas semelhanças e diferenças eram assuntos 
abordados por filósofos como Aristóteles e Platão e, posteriormente, pelos naturalistas, como eram 
chamados os estudiosos das ciências naturais. Atualmente, denominamos sistemática a área da ciência 
responsável por estudar a diversidade de organismos existentes em nosso planeta e organizá-los por meio 
da classificação destes em um sistema de referência. Como é inerente à Ciência, a Sistemática é bastante 
dinâmica, e ao longo de sua história, diversas escolas de classificação com inúmeros critérios foram 
propostas e empregadas por diferentes estudiosos. Foi, no entanto, nas décadas de 1950-1960 que 
modificações substanciais ocorreram representando um marco profundo na forma como o homem 
compreende e classifica os seres vivos. Essas mudanças foram propostas e sintetizadas pelo entomólogo 
alemão Willi Hennig em uma nova escola chamada de Sistemática Filogenética, na qual foi incorporada a 
premissa máxima da biologia evolutiva proposta por Charles Darwin, de que os organismos compartilham 
ancestrais comuns entre eles. 
Hennig propôs que os sistemas de classificação dos seres vivos refletissem seu grau de 
parentesco, ou seja, sua história evolutiva, resultando assim em sistemas mais estáveis e preditivos. Além 
de sugerir que o grau de parentesco passasse a ser o único critério utilizado como base para as 
classificações, Hennig desenvolveu um método prático que permitiria fazermos inferências sobre essas 
relações, ou seja, reconstruirmos a história evolutiva dos organismos. A partir desse momento, a 
Sistemática incorpora os conceitos de evolução biológica e ancestralidade comum como elemento 
ordenador da diversidade e passa a contar com uma base metodológica mais clara, objetiva e definida. A 
Sistemática Filogenética foi gradualmente aceita e implementada pelos sistemas de modo universal e sua 
conexão com diversas áreas da Ciência ampliou-se. O progresso tecnológico, principalmente nos últimos 
30 anos, permitiu que diversos avanços fossem agregados e os estudos filogenéticos tornaram-se 
corriqueiros, servindo de base para classificações mais robustas. 
 
 
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Figura 1. Esquema hipotético mostrando os diferentes 
níveis em que a evolução ocorre e o que uma filogenia 
realmente representa. A partir de um nível individual, 
quatro indivíduos de uma espécie A de angiospermas 
(a) podem ser relacionados diretamente com sua 
geração parental e com a geração parental dos parentais 
deles e assim por diante, por meio de características 
herdadas (b e c). É possível ainda estabelecer a relação 
genealógica entre esses indivíduos em nível 
populacional (d) e da relação entre essas diferentes 
populações dentro da espécie (e). Por fim, essas 
populações com todas suas características representam 
uma espécie, que é utilizada para o estabelecimento da 
história evolutiva em relação a outras espécies (B, C, 
D, E) por meio de uma filogenia (f). Figura adaptada 
de Baum (2008). 
 
 
 
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Atualmente, os estudos de filogenia, além de serem úteis ao trabalho tradicional da taxonomia, 
possibilitam também uma grande interação entre disciplinas diversas como zoologia, botânica, genética, 
morfologia, fisiologia, ecologia, dentre outras, resultando no aumento do conhecimento sobre as 
dinâmicas evolutivas e sobre a geração da biodiversidade do planeta. 
 
Conceitos básicos da sistemática filogenética 
Uma das grandes inovações propostas pela Sistemática Filogenética foi apresentar um método 
capaz de reconstruir hipóteses sobre a história evolutiva que ocorreu no passado. Para isso, é necessário, 
inicialmente, procurar evidências ou vestígios dessa história para posteriormente estimar a hipótese que 
melhor explica a história evolutiva das espécies. Assim, o método consiste essencialmente no 
levantamento de evidências de parentesco evolutivo entre os organismos. Da mesma forma com que 
parentes de uma mesma família possuem semelhanças (morfológicas, fisiológicas, etc.) que sugerem sua 
relação próxima, o método proposto por Hennig implica na busca de características compartilhadas entre 
os organismos estudados para inferirmos suas relações. A essas características compartilhadas por 
herança do ancestral, ou partes correspondentes nos organismos, denominamos de caráter e a suas 
variações possíveis de estados de caráter. Analogicamente, a história evolutiva de uma parcela de 
diversidade biológica qualquer pode ser vista como um quebra-cabeça e as evidências. No entanto, como 
a evolução ocorre por processos históricos, o quebra-cabeças que tem um número exato de peças (a 
filogenia de um grupo) só poderá ser “montado” com algumas dessas peças disponíveis (caráteres e seus 
estados). Por este motivo, o que é possível acessar é uma hipótese sobre a evolução da parcela da 
diversidade biológica estudada. Neste contexto, o que os cientistas conseguem fazer é reconstruir o 
padrão que melhor explicaria a história evolutiva de organismos, sendo que representam este padrão por 
meio de um diagrama dicotômico, a árvore filogenética. Já os processos que geraram o padrão acessado 
pelos cientistas são quase inacessíveis, pois são eventos genealógicos, ou seja, ocorrem em intervalos 
menores de tempo entre uma geração e outra. Desta forma, uma genealogia representa os processos de 
mudanças herdadas ao longo de diferentes gerações em uma linhagem (Figura 1a-e), enquanto uma 
filogenia representa o padrão possível de ser acessado dadas as evidências disponíveis (Figura 1f). 
 
Figura 2. Árvore filogenética evidenciando relações entre os táxons A, B e C. Traços representam os 
caráteres observados nos organismos para inferência das relações. Símbolos em vermelho e azul estados 
de caráter presentes no ancestral de AB. Símbolos em branco representam estados de caráter que 
ocorriam no ancestral ABC e que continuam presentes na linhagem C. 
 
Dessa forma, um filogeneticista busca nos organismos estudados evidências que possibilitem 
criar hipóteses sobre suas relações evolutivas. Por exemplo, na Figura 2, observa-se na árvore filogenética 
que dois táxons (A e B) possuem características compartilhadas ausentes em C. Assim, é possível 
construir a hipótese de que esses dois táxons (A e B) sejam mais aparentados entre si do que qualquer um 
dos dois em relação a C. Com isso, é possíveltambém deduzir que os caráteres compartilhados 
exclusivamente por A e B são um indício de que eles estavam presentes no ancestral de AB (Figura 2). 
No exemplo apresentado, os caráteres observados nos três táxons são "círculo" e "retângulo". Os estados 
 
 
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de caráter são, respectivamente, círculo branco, círculo azul e retângulo branco, retângulo vermelho. Os 
componentes e a leitura apropriada de uma árvore filogenética serão apresentados na próxima seção, 
“Anatomia da árvore filogenética” (pág. 23). 
Na prática, são considerados caráteres potencialmente informativos para estudos filogenéticos, 
quaisquer características herdáveis e que apresentem variação no grupo estudado. Considerando que os 
seres vivos apresentam um fenótipo que é resultado da expressão da informação contida no DNA, e que 
esses são transferidos hereditariamente, todos os diversos aspectos de um organismo podem ser 
empregados nas análises. Desse modo, podem ser utilizados caráteres das mais diversas naturezas e 
escalas como os macromoleculares (DNA, RNA), citogenéticos, fisiológicos, morfológicos, 
comportamentais, entre outros. O aspecto essencial é que esses caráteres compartilhados pelos 
organismos em estudo indiquem que alguns deles tiveram uma história em comum e exclusiva. Não são 
válidos, portanto, caráteres que sofrem modificação a partir da interação com o ambiente e que não sejam 
transmitidos hereditariamente. Importante ressaltar que essas semelhanças não são a priori evidências 
comprovadas de origem comum, mas sim são uma hipótese de que esses caráteres tiveram origem no 
mesmo ancestral e que os organismos compartilham uma mesma história evolutiva. Essa hipótese deverá, 
então, ser testada com a inferência de uma filogenia. Ou seja, a árvore filogenética é o teste das hipóteses 
criadas inicialmente com os caráteres utilizados. Aqueles caráteres que foram verificados como tendo 
origem única do ancestral de um grupo é denominado de homologia (veja detalhes deste conceito na 
seção “Os blocos de construção de uma árvore filogenética: homologia, caráteres e relações hierárquicas” 
(pág. 25). 
Os diferentes tipos de dados utilizados na inferência de uma filogenia são em potencial 
igualmente úteis. Não há diferenças qualitativas, ou seja, caráteres melhores ou piores do que outros. 
Mas, diferentes fontes de dados possuem características diversas, sofrem pressões seletivas diferentes e, 
por isso, devem ser analisados sob diferentes perspectivas e abordados considerando-se suas 
particularidades. Com isso, independente da natureza da fonte de dados, é essencial que os caráteres 
sejam estudados cuidadosamente antes de serem empregados no levantamento de hipóteses de parentesco. 
Nesse contexto, caráteres moleculares, por exemplo, devido à sua universalidade, permitem a 
comparação entre organismos muito diversos, como um peixe e uma planta, o que seria difícil com base 
em sua morfologia. Isso favorece seu emprego em estudos de maior abrangência, isto é, com organismos 
mais heterogêneos. No entanto, a evolução dos caráteres moleculares não é tão simples quanto pode 
parecer em um primeiro momento e é necessário que a biologia dessas moléculas seja bem conhecida e 
considerada nas análises. Ao mesmo tempo, grande parte do conhecimento que temos, foi obtido a partir 
de estudos morfológicos e os espécimes precisam ser bem identificados para serem corretamente 
posicionados na árvore filogenética. Desta forma, estudos utilizando dados moleculares e morfológicos 
são igualmente essenciais, assim como o emprego de caráteres fitoquímicos, anatômicos, 
comportamentais, fisiológicos, por exemplo, podem fornecer evidências de parentesco. 
 
Anatomia da árvore filogenética 
Para uma leitura apropriada de uma árvore filogenética é necessário entender elementos 
fundamentais que a compõem. Nela, os representantes utilizados para o estudo de uma parcela da 
diversidade biológica são chamados de terminais (Figura 3a). Esses terminais são representados por 
diferentes táxons. Os terminais se conectam por nós, formando o que chamamos de clados. Os nós 
representam o ancestral comum hipotético mais recente compartilhado por entidades presentes nos 
clados. As conexões entre terminais e entre clados são chamadas de ramos (Figura 3a). Tendo em vista 
que o acúmulo de variação ocorre continuamente, os terminais também representam ramos, os quais 
chamamos de ramos terminais (Figura 3a). O nó mais externo de uma árvore filogenética que conecta 
todos os ramos desta é chamado de raiz (Figura 3a). Quando mostramos apenas o padrão da relação entre 
os terminais, temos um diagrama que chamamos de cladograma (Figura 3c). Essa relação entre os 
terminais também é conhecida como topologia. Contudo, os ramos podem ser informativos e terem 
diferentes tamanhos, representando uma proporção entre o tamanho do ramo e o número de mudanças 
 
 
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estados de caráter acumuladas por uma linhagem (ou a chance de mudança de estado no ramo). O 
diagrama que mostra a relação entre os terminais e comprimentos de ramos proporcionais a chance de 
alteração dos estados é conhecido como filograma (Figura 3d). Uma árvore filogenética também pode 
conter informação temporal. Neste caso, o comprimento dos ramos é proporcional ao tempo transcorrido. 
Quando a informação temporal é apresentada temos um cronograma (Figura 3e). Além de conter 
informações distintas em determinados casos, uma árvore filogenética pode ser apresentada de diferentes 
formas, como pode ser visto na Figura 3b. Para exemplificar a leitura de uma árvore filogenética, vamos 
utilizar a Figura 2. Nela podemos estabelecer que A e B são mais relacionados entre si do que com C, 
porque A e B compartilham um ancestral comum hipotético e exclusivo (x). Dizemos que A é grupo-
irmão de B, e C é grupo-irmão de A + B, ou seja, compartilham um ancestral comum hipotético e 
exclusivo entre si (y). 
 
Figura 3. Representação esquemática de elementos que constituem uma árvore filogenética. (a) Árvore 
filogenética dos grandes grupos de Angiospermas com cada elemento de uma árvore filogenética 
indicado. (b) As diferentes formas possíveis de se representar uma filogenia. (c) Esquema de um 
cladograma. (d) Esquema de um filograma. (e) Esquema de um cronograma. Figura de Frazão & Fonseca 
(2015). 
 
 A sistemática filogenética procura estabelecer uma classificação que seja natural, ou seja, ela 
procura reconhecer grupos cujas semelhanças e diferenças sejam todas explicadas pelo mesmo tipo de 
causas e que representem grupos que, de fato, existem na natureza, além dos pressupostos dos 
pesquisadores. Como vimos anteriormente, a evolução explica, graças a premissa da ancestralidade 
comum entre organismos, as semelhanças e as diferenças entre eles. Assim, um grupo natural é 
reconhecido quando o grupo reconstruído é composto de todas as espécies descendentes de um ancestral. 
No contexto de uma árvore filogenética, um clado, ou todos os terminais conectados pelo mesmo nó, 
representam um grupo natural ou um grupo monofilético (Figura 4a). Descobrir esses grupos é um dos 
objetivos principais da sistemática filogenética. Por outro lado, dois agrupamentos artificias podem ser 
definidos: o grupo parafilético, o qual contém a espécie ancestral comum, mas não a totalidade dos 
descendentes (Figura 4b); e o grupo polifilético, o qual não contém o ancestral comum mais recente entre 
todos os indivíduos do grupo, mas sim vários ancestrais (Figura 4c). Com base no estabelecimento de 
relações entre terminais e entre clados, o objetivo da inferência filogenética é de apresentar hipóteses de 
relações hierárquicas e dicotômicas entre as entidades biológicas estudadas e reconhecer como grupos 
taxonômicos válidos são apenas aqueles monofiléticos, representados por clados na árvore filogenética. 
 
 
 
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Figura 4. Os três diferentes tipos de grupos possíveis em um cladograma:(a) monofilético, (b) parafilético 
e (c) polifilético. 
 
Os blocos de construção de uma árvore filogenética: homologia, caráteres e relações hierárquicas 
Uma característica é tida como homóloga quando suas semelhanças e diferenças podem ser 
consideradas como um mesmo tipo de atributo biológico. O estabelecimento inicial de caráteres 
homólogos é dado quando suspeitamos que semelhanças ou similaridades entre eles podem ser causadas 
pela herança a partir de um ancestral comum entre as espécies que os apresentam, e a diferença entre eles 
como produto da transformação evolutiva do caráter a partir desse ancestral comum. Dizemos que um 
caráter é um atributo biológico variável que tem ao menos dois estados de caráter discretos e 
mutuamente exclusivos que distinguem os organismos que os apresentam. Um caráter é, então, uma 
representação de uma série de transformação evolutiva entre os seus estados. Em outras palavras, o 
caráter representa uma hipótese de homologia. 
Em termos mais gerais podemos dizer que a homologia se refere à similaridade entre atributos 
biológicos causada pela ancestralidade comum entre as espécies. As homologias representam, então, 
caráteres que tem uma origem única na história evolutiva das espécies. Como vimos anteriormente, 
descobrir quais caráteres originam-se e transformam-se paralelamente aos processos de diversificação das 
espécies podem nos ajudar a identificar relações filogenéticas e definir grupos (Figura 5). A ideia básica é 
que os caráteres, os quais são utilizados como evidência da inferência das relações filogenéticas, evoluem 
paralelamente à diversificação (=surgimento) das espécies. Por isso, é esperado que cada caráter deverá, 
em consequência, recuperar independentemente padrões hierárquicos da relação entre espécies irmãs. 
Portanto, uma árvore filogenética é um diagrama que melhor representa a possível filogenia de um grupo 
estudado. Quando consideramos uma série de transformação de um dado caráter, podemos verificar que 
alguns caráteres surgem primeiro do que outros, ou seja, são modificações de caráteres mais antigos. 
Deste modo, a similaridade entre as espécies surge de uma combinação de caráteres que teriam evoluído 
cedo na história e outros que têm evoluído tardiamente. Chamamos de apomorfias aos caráteres 
modificados ou “derivados” ou mais recentes na série de transformação; e de plesiomorfias aos caráteres 
ancestrais ou mais antigos na série de transformação. 
 
 
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Figura 5. Relação entre a evolução de caráteres e a diversificação das espécies. (a) Matriz de caráteres das 
espécies A, B e C com os seus respectivos estados. (b) Cladograma mostrando as relações entre as 
espécies e exibindo as mudanças entre estados do caráter que suportam as relações entre elas: α(1) é uma 
sinapomorfia do grupo A, B e C; β (1) e γ(1) são sinapomorfias o grupo B e C; δ é um caráter que é único 
da espécie B; ε é um caráter que entra em conflito com o padrão descrito pelos outros caráteres com 
respeito ao relacionamento entre as espécies. (c) Representação do que provavelmente teria acontecido na 
evolução dos caráteres nas espécies A, B e C. 
 
A construção de uma árvore filogenética é realizada a partir da identificação das apomorfias que 
distinguem clados. Chamamos de sinapomorfias aos caráteres “derivados” ou mais recentes (=apomorfia) 
que são compartilhados por todas as espécies ou táxons de um clado particular. As sinapomorfias definem 
os grupos monofiléticos. Em outras palavras, elas são caráteres com uma origem evolutiva única que são 
compartilhados pela espécie ancestral hipotética e todas as espécies descendentes. Já aos caráteres 
ancestrais ou mais antigos (=plesiomorfias) que são compartilhados por todas as espécies ou táxons, tanto 
do clado particular analisado quanto com os táxons fora dele são denominados simplesiomorfías. Em 
outras palavras, simplesiomorfias são sinapomorfias em um nível hierárquico maior o qual inclui o clado 
de interesse e que, não necessariamente, são apresentadas por todos os táxons pertencentes a ele. Quando 
as simplesiomorfias são utilizadas para criar grupos, é comum que sejam definidos tanto grupos 
parafiléticos como polifiléticos. 
Finalmente, podemos dizer que homologias cuja relação hierárquica estabelece as relações 
filogenéticas são aquelas que, como sinapomorfias, permitem descobrir e identificar os grupos 
monofiléticos. O resultado que a análise filogenética pretende obter é a congruência entre caráteres no 
contexto hierárquico da topologia de uma árvore filogenética. Um sinal filogenético é atribuído aos 
caráteres e sua hipótese de homologia confirmada quando há congruência destes com outros caráteres. 
 
 
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Nas análises filogenéticas, porém, é comum que exista conflito entre os caráteres, pois nem sempre eles 
são congruentes uns com os outros e, em alguns casos, seus estados surgem múltiplas vezes na árvore 
filogenética. Quando isso acontece o mesmo caráter aparece na análise como suportando diferentes clados 
não relacionados impedindo, desta forma, uma avaliação correta tanto das sinapomorfias como dos 
grupos monofiléticos. Quando um caráter não é congruente com os outros na filogenia e aparece, 
portanto, duplicado em diversos ramos da topologia este é tido como uma homoplasia. 
Tendo em vista essas precisões terminológicas, podemos dizer agora que o processo de 
inferência filogenética abrange dois passos metodologicamente diferentes. O primeiro passo consiste na 
procura das evidências a partir de características biológicas, estabelecendo uma lógica sobre a possível 
transformação evolutiva entre elas e codificar essa informação numa linguagem apropriada para a análise 
filogenética a fim se obter os dados a serem comparados. Esse passo é conhecido como Análise de 
Caráteres, e tem como objetivo a construção de uma matriz de caráteres onde a variação é codificada 
numericamente. O segundo passo consiste em unir essas lógicas inicias de homologia e testar se elas 
recuperam o padrão hierárquico de relações filogenéticas entre as espécies. Esse passo é conhecido como 
Inferência Filogenética e estima a topologia que representa as relações filogenéticas a partir da aplicação 
de diversos métodos à matriz de caráteres, os quais buscam distinguir o sinal filogenético das 
homoplasias. 
 
Homologia em dados morfológicos de plantas 
A análise de caráteres morfológicos consiste em responder à pergunta: no corpo das plantas o 
que observar, o que identificar, o que nomear, o que medir para propor hipóteses de homologia entre 
atributos e descobrir as relações filogenéticas entre as espécies? O problema indicado por essas perguntas 
é como podemos representar adequadamente a variação das características morfológicas em caráteres 
para resgatar o sinal filogenético que se encontra neles. 
Para responder essa pergunta é necessário enxergar como é o processo de produção e coleção dos 
dados morfológicos e como é feita a comparação entre esses atributos. Vamos supor que um botânico está 
trabalhando com um grupo de três espécies de plantas X, Y e Z (Figura 6). Num primeiro momento, o 
botânico enxerga o corpo dos espécimes das diferentes espécies separadamente e descreve a suas 
proporções, orientação, conexões topológicas (localização no ramo da planta), geometria, composição 
material, textura e consistência. Todas essas propriedades são estudadas aplicando uma série de 
tratamentos específicos aos espécimes que permitem obter essas informações. Por exemplo, se quisermos 
estudar a anatomia desses espécimes seria necessário seccionar a parte do corpo do espécime de interesse, 
aplicar corantes específicos e preparar lâminas para enxergar através do microscópio. As diferentes 
combinações dessas propriedades estruturais definem uma parte da planta à qual é atribuída um nome, 
permitindo que partes equivalentes possam ser reconhecidas em plantas diferentes. Esse nome faz